Atividades microbianas com relevância ecológica
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Microbiologia ambiental Engenharia do Ambiente Escola Superior Agrária Instituto Politécnico de Coimbra [email protected] www.esac.pt/abelho Módulo 1.Ecologia microbiana Parte 2. Ecologia microbiana 2.3 ACTIVIDADES MICROBIANAS COM RELEVÂNCIA ECOLÓGICA Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 2 O papel dos microrganismos nos ciclos de nutrientes • Ciclos biogeoquímicos envolvem processos físicos, químicos e biológicos • Toda a matéria orgânica é decomposta pelos microrganismos quimioheterotróficos = mineralização (transformação de compostos orgânicos em componentes inorgânicos) • A maior parte da produção primária não é consumida pelos animais = detritos Quimioheterotróficos: classificação quanto às fontes de energia, de electrões e de carbono, respectivamente. Quimio: fonte de energia e de e- = moléculas orgânicas; Hetero: fonte de carbono = moléculas orgânicas Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 3 A decomposição dos detritos orgânicos • Mineralização – Os minerais que não são usados para a formação de nova biomassa microbiana são libertados para o ambiente – Processo pelo qual a matéria orgânica é decomposta libertando compostos inorgânicos mais simples (e.g. CO2, NH4+, CH4, H2) • Imobilização – Processo pelo qual os microrganismos adquirem os nutrientes de que necessitam para a síntese de biomassa a partir do seu meio ambiente Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 4 Principais formas de C, N, S e Fe nos ciclos biogeoquímicos Ciclo Forma gasosa Principais formas e valências Reduzida Estado intermédio Oxidada Carbono Abundante CH4 (-4) CO (+2) CO2 (+4) Azoto Abundante NH4+ N orgânico (-3) N2 (0) N2O (+1) NO2(+3) NO3(+5) Enxofre Abundante H2S, grupos SH (-2) S0 (0) S2O32(+2) SO32(+4) SO42(+6) Ferro Pouco abundante Fe2+ (+2) F23+ (+3) Ciclos do carbono e do azoto: formas gasosas abundantes; menos no ciclo do enxofre Alguns microrganismos do solo e da água podem fixar as formas gasosas destes nutrientes Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 5 Ciclo do carbono • Oxidação aeróbia e anaeróbia (mineralização) de compostos orgânicos: produção de CO2, material básico para a fotossíntese • Para manter a concentração de CO2 baixa e constante (0.03%) é essencial que exista equilíbrio entre o consumo e a produção de CO2 – Sem a produção contínua, o CO2 atmosférico seria esgotado pela fotossíntese em cerca de10 anos • Em ambientes anaeróbios, parte do CO2 entra na atmosfera como metano • O CH4 é oxidado quimicamente em CO2 via CO ou biologicamente pela acção de bactérias Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 6 Reacções biológicas do ciclo do carbono FIXAÇÃO DE CARBONO CO2 Fotossíntse Quimiossíntese RESPIRAÇÃO Plantas Algas Cianobactérias Produtores primários Oxidação do monóxido de carbono CO Consumidores de compostos orgânicos Respiração Mineralização Oxidação do metano Via cadeias alimentares Aerobiose Anaerobiose metanogénese CH4 CO2 Acetato FIXAÇÃO DE CARBONO Fotossíntese Bactérias fototróficas Produtores primários Consumidores de compostos orgânicos Via cadeias alimentares Manuela Abelho 2012 Respiração anaeróbia Fermentação Microbiologia ambiental Armazenados nos combustíveis fósseis 7 Ciclo do carbono • Os dadores (e.g., H, um redutor forte) e os aceitadores (e.g., O2) de electrões influenciam as reacções químicas e biológicas que envolvem C • Metano atmosférico tem vindo a aumentar , constituindo actualmente cerca de 1.7 ppm – plantações de arroz, ruminantes, minas de carvão, esgotos, pauis… • Fixação de C: cianobactérias, algas verdes, bactérias fotossintéticas e quimio-autotróficas aeróbias • A disponibilidade de oxigénio influencia a decomposição da matéria orgânica, levando à produção de diferentes produtos finais consoante os substratos são mineralizados sob condições aeróbias ou anaeróbias: Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 8 Influência do oxigénio na decomposição da matéria orgânica Uso aeróbio do C com libertação de minerais Oxidação de produtos reduzidos H2 H2O NH4 NO2NO3Matéria orgânica H2S SO42complexa CO2 Quimioheterotróficos Quimioautotróficos Uso anaeróbio do C com libertação de minerais Matéria orgânica complexa Vários quimiohetrotróficos Manuela Abelho 2012 Produtos orgânicos de fermentação NH4 + H2S CO2 H2 Produção de metano CH4 Metanogénicos Microbiologia ambiental 9 Degradação da celulose • Os detritos vegetais são principalmente compostos por polímeros estruturais das paredes celulares, dos quais a celulose é a mais abundante • A degradação microbiana (bactérias e fungos) da celulose é um passo essencial no processo da mineralização e no ciclo do carbono • Sob condições anaeróbias, a decomposição da celulose deve-se principalmente a clostrídeos mesófilos e termófilos • Sob condições aeróbias nos solos e na água, os fungos têm o papel principal Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 10 Ciclo do azoto nitrogen cycle. [Art]. In Encyclopædia Britannica. Retrieved from http://www.britannica.co m/EBchecked/media/6/Th e-nitrogen-cycle Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 11 • Maior reservatório: atmosfera (79%); principal forma: N2 Ciclo do azoto Atmosfera • Deposição no solo e na água: precipitação • Alguma fixação não biológica ocorre na atmosfera: redução a nitrato (NO3-) e amónia (NH4+) pela energia dos relâmpagos • Também ocorre fixação por processos industriais (fabrico de amónia e fertilizantes ricos em azoto) Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 12 Processos biológicos no ciclo do azoto 1. Fixação do azoto atmosférico (N2) • Precipitação: deposição de N2 no solo e na água • Fixação biológica: bactérias fixadoras de azoto – Bactérias fixadoras de vida livre (Azotobacter, Clostridium, bactérias fotossintéticas – cianobactérias) – Bactérias simbióticas com plantas superiores (e.g. Rhizobium – leguminosas) • Enzima nitrogenase: transforma o azoto praticamente inerte da atmosfera em amónia: NH4+ • Processo muito dispendioso em termos energéticos (gasta muito ATP) Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 13 Processos biológicos do ciclo do azoto 2. Nitrificação • Embora as plantas possam usar amónia, a maior parte é transformada em nitrito e nitrato antes da sua utilização pelas plantas • Bactérias nitrificantes (quimioautotróficas) • Redução da amónia em nitrito – 2NH4+ + 3O2 → NO2- + 4H+ + 2H2O – Exemplo Nitrosomonas spp. • Oxidação do nitrito em nitrato – 2NO2- + O2 → 2NO3– Exemplo Nitrobacter spp. Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 14 Processos biológicos do ciclo do azoto 3. Assimilação • Transformação pelas plantas de azoto inorgânico (amónia, nitrito, nitrato) em compostos orgânicos • NO3- NH3 (redução) Compostos orgânicos (proteínas) • Azoto orgânico passa através da cadeia alimentar Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 15 Processos biológicos do ciclo do azoto 4. Amonificação | mineralização do azoto • Morte dos seres vivos + Processos de excreção decomposição dos seus compostos orgânicos • Microrganismos saprófitas libertam amónia (NH4+) que é usada pelas plantas • Em meio alcalino – NH4+ → NH3 – NH3 → NH4+ (combinação com H+) Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 16 Processos biológicos do ciclo do azoto 5. Desnitrificação Manuela Abelho 2012 • Processo anaeróbio levado a cabo por bactérias desnitrificantes • Redução de nitrato (NO3-) a N2 e N2O (voláteis) Microbiologia ambiental 17 Reacções biológicas do ciclo do azoto N2 Nitrificação NO2- Assimilação Desaminação R-NH2 nas proteínas Assimilação Aeróbios NH4+ NO3Desaminação Assimilação Anaeróbios R-NH2 nas proteínas Amonificação do nitrato N2 Manuela Abelho 2012 N2O NO2- Assimilação Respiração de nitrato/nitrito Desnitrificação Microbiologia ambiental 18 A quantidade de azoto Distribuição do azoto na biosfera Atmosfera Biomassa das plantas terrestres Matéria orgânica morta terrestre Biomassa das plantas aquáticas Matéria orgânica morta aquática Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental (toneladas) 3 800 000 × 109 12 × 109 300 × 109 0.3 × 109 550 × 109 19 Ciclo do enxofre Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 20 Ciclo do enxofre Principais formas • É o 10º elemento mais abundante da Terra – S: enxofre elementar – H2S: sulfureto de hidrogénio ou gás sulfídrico – SO2: dióxido de enxofre – SO4-: ião sulfato – FeS: sulfureto de ferro – FeSO4: sulfato de ferro • Formas orgânicas: em todos os organismos (proteínas, vitaminas, hormonas…) Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 21 Ciclo do enxofre • Processos geoquímicos e meteorológicos: lixiviação das rochas • Actividade vulcânica • Em contacto com o ar: sulfato (SO4-) • Plantas: conversão em formas orgânicas animais • Excreção e morte: decomposição SO4- • A maioria dos microrganismos e das plantas usam sulfato como a única fonte de enxofre, enquanto os animais dependem de enxofre reduzido Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 22 Ciclo do enxofre • Algumas reacções do ciclo são apenas realizadas por organismos procariotas • Beggiatoa & Thiobacillus: usam enxofre & O2 • Desulfovibrio & Desulfomonas: usam enxofre sem O2 • Chromatium & Chlorobium: usam enxofre e luz mas não O2 Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 23 Os microrganismos no ciclo do enxofre 24 • Desulfovibrio + 22CH2O+2H +SO4 • Desulfomonas H2S+2CO2+2H2O sulfato sulfureto de hidrogénio (anaerobiose) H2S+CO2+O2 • Beggiatoa • Thiobacillus CH2O+4S+3H2O sulfureto de hidrogénio enxofre elementar (aerobiose) 2e-+2H++2H2S+CO2 • Chromatium • Chlorobium CH2O+2S+2H2O sulfureto de hidrogénio enxofre elementar (na presença da luz mas em anaerobiose) Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental Ciclo do enxofre • Enxofre libertado da matéria orgânica morta como H2S, produzido principalmente através da redução de sulfato • H2S usado como fonte de energia de bacilos quimioautotróficos e de Beggiatoa, Thiothrix e Thiovolum • Bactérias que realizam dessulfurização: géneros Desulfovibrio, Desulfotomaculum e bactérias sulfurosas anaeróbias (Desulfuromonas, Desulfobacter, Desulfococcus, Desulfonema, Desulfosarcina) • Existem nos solos e nos sedimentos e metabolizam ácidos orgânicos, etanol, ácidos gordos e hidrogénio Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 25 A coluna de Winogradsky Diatomáceas e cianobactérias (fotoautotróficos) Camada de água Camada de lama com O2 (castanho-claro) Fotoheterotróficos: bactérias púrpuras não sulfurosas Rhodospirilum, Rhodopseudomonas. Usam MO como fonte de e- sob condições anaeróbias Zona cor de ferrugem Lama Zona vermelha Lama + enxofre, carbonato e fonte de celulose Chromatium usam sulfureto de hidrogénio como dador de e- e CO2 como fonte de C Chlorobium Zona verde Difusão de H2S Zona anaeróbia com H2S (preta) Manuela Abelho 2012 Algas e microrganismos aeróbios que oxidam sulfato: Beggiatoa, Thiobacillus, Thiothrix. Usam compostos reduzidos de enxofre como fonte de e- e O2 como aceitador Clostridium (celulose → produtos de fermentação) Desulfovibrio (produtos de fermentação+sulfato → sulfureto) Microbiologia ambiental 26 Reacções biológicas do ciclo do enxofre S0 Oxidação de H2S Des-sulfurização Oxidação de S0 R-SH nas proteínas Assimilação: redução de sulfato Aeróbios H2S SO42- Anaeróbios Des-sulfurização Desassimilação: redução de enxofre Assimilação: redução de sulfato R-SH nas proteínas S0 Oxidação de H2S S0 Desassimilação: redução de sulfato Oxidação de S0 Bactérias fototróficas Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 27 Ciclo do enxofre simplificado Aeromonas; Clostridium; Desulfovibrio; Desulfotomaculum SO42Redução de sulfato Desulfovibrio Redução de sulfato (desassimilação) Matéria orgânica SO32- S0 Mineralização Oxidação de enxofre H2S Manuela Abelho 2012 Oxidação de enxofre Aeróbios: Thiobacillus; Beggiatoa Thiothrix; fototróficos anoxigénicos Anaeróbios: Chlorobium; Chromatium Microbiologia ambiental 28 Microrganismos e ecossistemas • Os microrganismos têm um papel vital nos ecossistemas, como produtores primários, decompositores e consumidores primários • O carbono é fixado pelos produtores primários que usam a energia da luz ou das ligações químicas. • As bactérias e os fungos quimioheterotróficos são os principais decompositores da matéria orgânica, disponibilizando minerais para os produtores primários • Os protozoários ciliados e os flagelados (consumidores primários) comem bactérias e fungos Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 29 O papel vital dos microrganismos nos ecossistemas Consumidores terciários CO2 CO2 Consumidores secundários CO2 Consumidores primários Fluxos de carbono Bactérias e fungos Matéria orgânica Matéria orgânica Produtores primários Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental CO2 (Quimioheterotróficos) (Fotoautotróficos, quimioautotróficos) 30 Funções dos microrganismos nos ecossistemas 1. Contribuem para a formação de matéria orgânica através dos processos fotossintéticos e quimiossintéticos 2. Decompõem a matéria orgânica, com a libertação de compostos inorgânicos (e.g. CO2, NH4+, CH4, H2) nos processos de mineralização 3. São uma fonte de alimento rica em nutrientes para outros microrganismos quimioheterotróficos, incluindo protozoários e animais 4. Contribuem para os ciclos biogeoquímicos através da modificação de substratos e de nutrientes 5. Alteram as quantidades de materiais nas formas solúveis e gasosas, directamente através de processos metabólicos ou indirectamente através da modificação do ambiente 6. Produzem compostos inibitórios que decrescem a actividade microbiana ou limitam a sobrevivência e o funcionamento de plantas e de animais 7. Contribuem para o funcionamento das plantas e dos animais através de interacções positivas e negativas Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 31
