Potencial hídrico e transporte no xilema

UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS
DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA
DISCIPLINA DE FITOFISIOLOGIA
A água – H2O
AULA 2
Potencial hídrico e
transporte pelo xilema
Marcelo Francisco Pompelli
ÁGUA - PARTICULARIDADES
Pontes de hidrogênio no gelo
• Pontes de Hidrogênio
• São mais “ordenadas” do que na água líquida
tornando-a densa
– energia intrínseca de
20 kJ mol-1
– ligações covalentes
464 kJ mol-1
– meia vida = 2 10-10
segundos
•δ –
• pontes de
hidrogênio
0,177 nm
•+
•H
•+
•δ –
•δ –
•+
pontes de
hidrogênio
•H
•+
•δ –
Gelo
Água líquida
Pontes de hidrogênio são estáveis
As pontes são fracas e
encontram-se em constante reformação
1
Potencial hídrico (Ψw)
Componentes do potencial hídrico (Ψw)
adição de solutos (Ψs)
presença de matriz coloidal – partículas de solo, celulose (Ψm)
pressão hidrostática – ascensão no xilema (Ψp)
pressão gravitacional – (Ψg)
Unidades de medida do Ψw :
bar unidade de pressão
1 bar = 0,987 atm
1 bar = 0,1 MPa
10 bars = 1 MPa
1 N m-2 = 1 Pascal
Ψw = Ψs + Ψm+ Ψp + Ψg
Fatores que reduzem o potencial de água
adição de solutos
forças matriciais
pressão negativa - transpiração
Neste sentido
O Ψs, Ψm, Ψs diminuem o Ψw, uma vez que são negativos
Já o Ψp aumenta Ψw, uma vez que é positivo
Fatores que diminuem o Ψw
Exemplo
Ψm na célula:
parede celular (celulose)
COMPARAÇÃO DE UNIDADES DE PRESSÃO
proteínas
colóides do plasma em geral
Pneu de carro cheio = 0,2 MPa
Ψm no solo:
Ψa = potencial de adsorção
Pressão da água em canos caseiros = 0,2 a 0,3 MPa
Ψc = potencial capilar
⇒ Embebição de sementes: aumenta o volume
Ψm
O potencial de pressão é o estado de tensão ao qual a planta ou os
tecidos estão submetidos
Ex.: ↑ volume celular com entrada de água → causa distenção da parede
2
Água no solo
Retenção de água no solo
Fonte: www.geocities.com.br
a) água higroscópica
Água higroscópica
-2,0
b) água como vapor
c) água líquida
-1,6
Ψw solo (MPa)
PMP
-1,2
Água capilar
-0,8
Água gravitacional
-0,4
CC
10
20
30
40
50
60
70
Teor de umidade do solo (%) MS
Retenção de água no solo
Retenção de água no solo
A capacidade de retenção de água no solo vai depender
da sua composição físico química
Água gravitacional
água capilar
água higroscópica
-2,0
-1,6
água mantida nos
microporos
água em processo
de drenagem
água aderida às
partículas de solo
água disponível
para as plantas
Ψw solo (MPa)
PMP
-1,2
Solo argiloso
-0,8
Solo arenoso
-0,4
capacidade de campo
ponto de murcha
CC
10
20
30
40
50
60
70
Teor de umidade do solo (%) M
MS
3
Absorção de água no solo
O movimento de moléculas de água por difusão
Magnitude de Absorção
região de maior
absorção pela raiz
Regiões da Raiz
Raiz
Equilíbrio hídrico de uma célula vegetal
Equilíbrio hídrico de uma célula vegetal
4
Equilíbrio hídrico de uma célula vegetal
Parede celular - Exemplo
• A perda de turgor nas plantas causam murcha
– que pode ser revertida quando a planta é rehidratada
Fonte: Campbell & Reece, 2005
Transporte de água pela planta
Transporte de água pela planta
Raízes profundas como na planta de Salvia (Artemisia tridentata)
4 Através dos estômatos, as
folhas captam CO2 e expelem
O2. O CO2 é utilizado para dirigir
a fotossíntese. Boa parte do O2
produzido pela fotossíntese pode
ser usado na respiração celular
CO2
O2
5 Açúcares são produzidos na
fotossíntese nas folhas
Luz
H2O
Sacarose
3
Através da transpiração água é perdida
pelas folhas (principalmente através dos
estômatos). Cria-se então uma força
motriz que dirige o fluxo através do xilema
6 Açúcares são transportados pelo
floema até as raízes e outras
partes da planta
2 A água e os minerais são
transportados das raízes para
a parte aérea, através do xilema
1 As raízes absorvem
água e minerais
dissolvidos na
superfície do solo
O2
H2O
Minerais
CO2
Fonte: Campbell & Reece, 2005
5
Precipitação (Ψg)
Elevação hidráulica
durante a noite
durante o dia
Interceptação pelas plantas (10-50%)
Lixiviação
(erosão)
Superfície do solo
Infiltração
Elevação hidráulica em Artemia tridentata. A água absorvida pelas raízes profundas move-se em direção às raízes. À
noite, com uma baixa taxa de transpiração, a água pode ser liberada nas camadas mais superficiais do solo, favorecendo
assim outras plantas com raízes menos profundas. Durante o dia, a maior parte da água captada pelas raízes é
direcionada para a transpiração da própria planta. Fonte: Richards & Caldwell, 1987
Percolação
Evapotranspiração
Perda de vapor de água
para a atmosfera
Transporte de água
através da planta
Contínuum Solo-planta-atmosfera
Evaporação na
superfície das folhas
Evaporação
do solo
Atmosfera
Ψw = - 30 MPa
A água se move
através de um
gradiente de
potencial
hídrico (Ψw)
Folhas
Ψw = - 1,5 MPa
O que acontece a
noite?
Com os estômatos
fechados o que
acontece com esse
fenômeno?
Como o Ψw
responde então?
Superfície das raízes
Ψw = - 1,1 MPa
Captação de água
pelas raízes
Água na Superfície
do solo Ψw = - 0,8 MPa
6
Elevação Hidráulica: movimento de água no ecossistema
A noite, com os
estômatos
fechados o Ψw
da planta iguala-se
com o Ψw do solo
Atmosfera
Ψw = - 30 MPa
Folhas
Ψw que era de – 1,5 MPa
passa para –0,4 MPa
Água na superfície do solo
Ψw = - 0,8 MPa
Superfície das raízes
Ψw que era de – 1,1 MPa
passa para –0,4 MPa
A água se move
através de um
gradiente de
potencial hídrico
(Ψw)
Elevação hidráulica: movimento noturno de água através
das raízes das profundidades do solo únido para regiões
mais secas na superpície do solo
A água se move através
de um gradiente de
potencial hídrico (Ψw)
Água na superfície do solo
Ψw = - 0,8 MPa
Superfície das raízes
Ψw que era de – 1,1 MPa
passa para –0,4 MPa
Água nas profundidades
do solo Ψw = - 0,3 MPa
7
Transporte de água pela planta (continuação)
Legenda
Simplasto
Apoplasto
Rota transmembrana
Apoplasto
O simplasto é o
continuum do
citosol conectados
por plasmodesmos.
O apoplasto é
o continuum
de paredes
celulares e espaços
intercelulares
Simplasto
Rota simplástica
Rota apoplástica
Rotas de transporte entre células. A nível de tecido, há três rotas: a transmembrana, simplástica e
a apoplástica. Substâncias podem ser transferidas por uma ou outra via, dependendo de algumas
características específicas
Fonte: Campbell & Reece, 2005
Ascensão da seiva xilemática
Composição celular do xilema
• Elementos traqueais
Fonte: Campbell & Reece, 2005
Xilema
Ar externo
Ψw = –100.0 MPa
Estômato
Moléculas de água
Espaços de ar da folha
Ψw = –7.0 MPa
Xilema caulinar
Ψw = – 0.8 MPa
Transpiração
Gradiente de potencial hídrico
Parede celular
da folha
Ψw = –1.0 MPa
• constituído de dois tipos básicos:
Células do mesofilo
Atmosfera
Células do
xilema
Adesão
• traqueídes que não são perfuradas
• elementos de vaso com placas de perfuração
Parede celular
Tensão / coesão
das moléculas
de água
no xilema
coesão, proporcionada pelas
pontes de hidrogênio
Moléculas de água
Xilema radicular
Ψw = – 0.6 MPa
Pêlos radiculares
Solo Ψw = – 0.3 MPa
Partículas do solo
Captação de água
do solo
água
8
Composição celular do xilema
Composição celular do xilema
• TRAQUEÍDES
• ELEMENTOS DE VASO
• São típicas das
gimnospermas, sendo
também encontradas
entre as famílias primitivas das angiospermas
• Elas de posicionam
em fileiras longitudinais,
justapondo-se pelas
extremidades não
perfuradas
• São característicos das
angiospermas e das
ordens mais evoluídas
das gimnospermas
• Também ocorrem em
fileiras longitudinais,
comunicando-se através
das placas de
perfuração, constituindo
vasos
Fonte: Taiz & Zeiger, 2006
Composição celular do xilema
Fonte: Taiz & Zeiger, 2006
Composição celular do xilema
dissolução parcial da parede terminal
• Tanto as traqueídes quanto os elementos de vaso, no
curso de sua diferenciação, perdem seus protoplastos,
tornando-se aptos para o transporte de água e dos sais
minerais
dissolução total da parede terminal
• Nos elementos de vaso, a parede terminal de cada
extremidade sofre um processo de dissolução,
originando a placa de perfuração
9
Ascensão da seiva xilemática
Força motriz da
ascensão xilemática
Força motriz da ascensão xilemática
Os estômatos se abrem e se fecham
de forma a regular a entrada de CO2
associada com a perda de água
Resistência
estomática
H2O, calor latente
CO2
Câmara
subestomática
Água
do solo
fotossíntese
COM OS ESTÔMATOS
ABERTOS
Estômato
Interior da folha
Atmosfera
10
Os estômatos se abrem e se fecham
de forma a regular a entrada de CO2
associada com a perda de água
Os estômatos se abrem e se fecham
de forma a regular a entrada de CO2
associada com a perda de água
Resistência
estomática
H2O, calor latente
CO2
Câmara
subestomática
Água
do solo
Resistência
estomática
fotossíntese
Estômato
ESTÔMATOS EM
ABERTURA MÁXIMA
E ÁGUA EM
ABUNDÂNCIA
Interior da folha
Atmosfera
Água
do solo
QUANDO A ÁGUA
DIMINUI NO SOLO
fotossíntese
Estômato
Interior da folha
Atmosfera
Os estômatos se abrem e se fecham
de forma a regular a entrada de CO2
associada com a perda de água
Os estômatos se abrem e se fecham
de forma a regular a entrada de CO2
associada com a perda de água
Resistência
estomática
Água
do solo
fotossíntese
Resistência
estomática
H2O, calor latente
CO2
Câmara
subestomática
MENOS ÁGUA NO SOLO
Câmara
subestomática
Água
do solo
fotossíntese
Estômato
Interior da folha
H2O, calor latente
CO2
Câmara
subestomática
Atmosfera
Interior da folha
H2O, calor latente
CO2
O estômato se fecha
Estômato
completamente para
reduzir a perda de água,
com isso a fotossíntese
tbem diminui
Atmosfera
11
Fatores que afetam a perda de vapor de água
Os estômatos
Em geral quanto mais
estômatos tiver uma
planta maior será sua
capacidade de regulação
das perdas de água num
curto tempo
Diminuição da área foliar e manutenção de água nos tecidos
Raízes profundas e máxima exploração do solo
Carnegiea gigantea estoca
água em seus caules para
manter um potencial hídrico
elevado como estoque
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Capacidade de ajuste osmótico – Osmólitos compatíveis
Capacidade de ajuste osmótico
0,9
Potencial de pressão (MPa)
0,8
0,7
0,6
0,5
C
0,4
(CH3)3 N+CH2COO-
Glicina Betaína
(CH3)3 N+CH2CH2OH
Colina
(CH3)3N+CH2CHO
Betaína Aldeído
(CH3)3N+(CH2)3COO-
Trimetil-γ-amino butirato
(CH3)2
B
N+CH
2
COO-
Dimetil glicina
0,3
A
0,2
0
-3,0
Prolina
H-H+
0,1
-2,5
-2,0
-1,5
-1,0
-0,5
0
Potencial Hídrico Foliar (MPa)
A) Ilustra uma típica diminuição do Ψp com um rápido declínio do Ψw de uma planta sem ajuste
osmótico
B) Ilustra a mesma planta quando o ajustamento osmótico ocorre com a diminuição do Ψw da planta
C) Ilustra a resposta da mesma planta durante um subsequente evento de déficit hídrico
COO-
H3 C
N+
H3 C
Prolina betaína
COO-
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