Algumas observações sobre a reprodução dos répteis Reprodução Características básicas do sistema reprodutivo dos répteis Maioria tem os dois sexos Maioria tem gametas masculinos e femininos Maior parte da nutrição do feto está no ovo Machos e fêmeas tem investimento parental desigual Biologia dos répteis Prof. Daniel O. Mesquita 1 2 3 Répteis — orgão introdutor (exceto Sphenodon) Tartarugas e Crocodilianos Pênis — provavelmente homólogo ao pênis dos mamíferos Squamata Hemi-pênis — não homólogo ao pênis, possivelmente de orgãos pares Vantagem — alta probabilidade de parantesco Desvantagem — competição extrema por cópula, o que pode ser arriscado 4 5 6 1 7 8 9 11 12 Mais algumas características reprodutivas em répteis Amnióticos Ovos maiores (comparados com anfíbios) Viviparidade comum em alguns grupos, mas inexistente em outros Cuidado parental raro, mas bem distribuído 10 Regra em crocodilianos 2 Modos reprodutivos Nutrição Modos reprodutivos podem ser definidos em vários níveis: Lecitotrofia Nutricional Comportamental Alimentação pelo vitelo Os nutrientes para o desenvolvimento do embrião são do vitelo, quando é formado na ovulação Matotrofia 13 Lecitotrofia Os nutrientes para o desenvolvimento do embrião são fornecidos pela fêmea durante a gestação 14 15 Matotrofia Placentotrofia Transferência pela placenta Exemplo extremo de matotrofia 16 17 Mabuya heathi 18 3 19 20 21 Alguns modos reprodutivos extremos, mas interessantes Reprodução assexual Partenogênese 7 famílias de lagartos, uma família de serpente Lagartos Teiidae do gênero Cnemidophorus 22 23 Cnemidophorus inornatus 24 4 Cuidado parental Qualquer forma de comportamento parental que pode incrementar a sobrevivência da prole 25 Tartarugas Freqüência de cuidado parental Quem cuida — Fêmea Famílias — 2 de 13 Espécies — 3 de 260 % de espécies — 1 Os próximos sumários não consideram a construção de ninho como uma forma de cuidado 26 Crocodilianos Relativamente baixa, exceto em crocodilianos, aonde é uma regra 27 Lagartos Quem cuida — Macho ou Fêmea Famílias — Todas Espécies — Todas % de espécies — 100 28 29 Quem cuida — Fêmea Famílias — 6 de 15 Espécies — 41 de 3000 % de espécies — 1.3 30 5 Anfisbenas* Serpentes* Desconhecido Características gerais de cuidado parental Quem cuida — Fêmea Famílias — 6 de 11 Espécies — 47 de 1700 % de espécies — 2.8 Assistência ao ninho ou ao ovo Vigia do ninho e dos ovos 31 Assistência ao ninho ou ao ovo Eumeces septentrionalis Iguana iguana Função Um dos pais permanece perto do filhote após o nascimento *Lembre-se — esses são lagartos! *Lembre-se — esses são lagartos! Espécies Um dos pais permanece perto do ninho e o defende ativamente Guarda ou assistência ao filhote Um dos pais permanece perto do ninho mas sem sinal de defesa detectável Regula a troca de água Mantém os ovos escondidos 34 32 33 Vigia do ninho e dos ovos Vigia do ninho e dos ovos Espécies Eumeces sp. Iguana iguana Comportamento Reage agressivamente Reage agressivamente 35 Espécies Mamba Crocodylus niloticus Comportamento Atacam invasores Atacam lagartos monitores que se aproximam dos ninhos 36 6 Transporte dos ovos ou da ninhada Espécies Crocodilianos Eumeces sp. Chocar os ovos Comportamento Transportam os filhotes na boca do ninho para a água Transportam os ovos caso as condições ambientais mudem Espécies Eumeces sp. Python molurus Guarda ou assistência ao filhote Comportamento Fêmeas ajudam os filhotes a saírem da membrana placentária após o nascimento Mães respondem aos chamados dos filhotes 39 Porque construir um ninho? Aumenta a probabilidade dos ovos sobreviverem até o nascimento Flutuações ambientais Predadores Parasitas A maioria do répteis constrói algum tipo de ninho — a razão primária é a manutenção da umidade adequada para o desenvolvimento Selecionando locais adequados: 40 Comportamento 38 Porque construir um ninho? Construção de ninhos Determinação do sexo Sazonalidade Evolução da viviparidade Mabuya sp. Crocodilianos 37 Ecologia reprodutiva Espécies Providenciar umidade aos ovos Providencia calor aos ovos 41 Aumentar a taxa de crescimento Diminuir o tempo de incubação 42 7 Saindo na hora certa Bassiana duperreyi O momento que o nascimento ocorre tem seu risco Entretanto, causas alternativas podem ser favorecidas pela seleção natural 43 Bassiana duperreyi Na maioria dos répteis, a seleção natural favorece que nascimentos em momentos de abundância de recursos sejam beneficiados e.g., Chrysemys picta 44 45 Tipos mais comuns de determinação genética do sexo Machos/Fêmeas heterogâmicos Em invernos com neve, filhotes não congelam Em invernos sem neve, a mortalidade pode chegar a 80% Chrysemys 46picta Chrysemys 47picta XY/XX — macho heteromórfico ZZ/ZW — fêmea heteromórfica Homomórficos, mas com determinação genética 48 8 Determinação do sexo dependente da temperatura (TSD) TSD ocorrem em vários répteis Geralmente associado com ausência de cromossomos heteromórficos Temperatura média do ninho durante o segundo trimestre de desenvolvimento regula o desenvolvimento gonadal e determina o sexo da ninhada Quase todas as tartarugas Geralmente, as fêmeas se desenvolvem em temperaturas mais altas Todos os crocodilianos Geralmente, as fêmeas se desenvolvem em temperaturas mais baixas Geralmente, as fêmeas se desenvolvem em temperaturas mais baixas 49 50 Imaginem as consequências! 52 Sphenodon Iguania, Gekkonidae, e Lacertidae 51 Porque os répteis devem reproduzir sazonalmente? A razão sexual é controlada só pelas fêmeas? A seleção deve favorecer que tipo de fêmea? Qual o efeito que o aquecimento global pode ter? Tamar!!! 53 Ambientes sazonais Temperados vs. trópicos Chuva vs. seca Suprimento de alimentos sazonal Variação sazonal de predadores 54 9 Evolução da viviparidade História de vida Muitas hipóteses Alternativa ao cuidado parental (evolução independente) O cuidado parental poderia agir como um “facilitador” para a evolução a viviparidade Retenção dos ovos em ambiente frios Características da história de vida Grupo de adaptações de um organismo que influenciam diretamente em seus valores de sobrevivência Répteis Ovo-juvenil-adulto Tamanho do ovo Número de ovos Tamanho do corpo da fêmea Idade na primeira reprodução Tamanho na primeira reprodução Sobrevivência em cada idade 56 57 59 60 Tamanho da ninhada Répteis põem poucos ovos (mas com mais vitelo) comparados com anfíbios: lagarto-decolarinho - 4 a 24 ovos; rã-leopardo - 2000 Algumas espécies possuem número de ovos fixos (Gekkos 1-2, Anolis 1) Na maioria das espécies o número de ovos é proporcional ao tamanho 58 Rana pipiens Crotaphytus collaris 10 3 r=0.63 , p=0.0001 Tamanho da ninhada 2 0 Hemidactylus mabouia 50 60 63 Perspectica Histórica Optimal egg size small Ovos podem ser grandes em relação ao tamanho da cloaca da fêmea Em tartarugas, a cintura pélvica é fundida com o plastrão, o que promove uma constrição absoluta do tamanho da ninhada Nos anos 60 e 70, o ambiente local era considerado como o determinante primário das características da história de vida Optimal egg size occurs at 130 mm 40 CRA 62 Em Squamata e crocodilianos, a cintura pélvica e os ovos são flexíveis 30 Gymnodactylus geckoides 61 Medindo o tamanho da ninhada: problemas em tartarugas 1 Embora isso seja bem intuitivo, assume que a história evolutiva dos organismos (e.g., sua ancestralidade) tenha um papel menos importante que o ambiente na determinação das características de história de vida No optimal egg size 64 65 66 11 Bibliografia sugerida Expectativa: as características da história de vida de todas as espécies de uma mesma localidade devem ser similares, ou pelo menos mais similar do que dentro de uma espécie entre localidades diferentes 67 Bibliografia sugerida Ballinger, R. 1982. Life history variations. Pp. . In E. Pianka e R. B. Huey, eds. Lizard Ecology: Studies of a Model Organism. Dunham, A. E., D. B. Miles, D. N. Reznick. 1988. Life history patterns in squamate reptiles. Pp. 441-522. In C. Gans e R. B. Huey, eds. Defense and Life History, Biologia of the Reptilia. Vol. 16 Alan R. Liss, New York. Mesquita, D. O., e G. R. Colli. 2010. Life history patterns in South American tropical lizards, p. 45-71. In: Reproducción en Reptiles: Morfología, Ecología y Evolución. O. H. Gallegos, F. R. M. Cruz, and J. F. M. Sánchez (eds.). Universidad Autónoma del Estado de México, México. 68 69 Bibliografia sugerida 70 12