II. Transporte de nutrientes em plantas

EIXO BIOLÓGICO
Unidade 9
Transporte de nutrientes em plantas
Autora: Professora Maria Luiza Konrad
I. Introdução
II. Transporte de nutrientes em plantas
III. Translocação no floema
IV. Referências
#M2U9 I. Introdução
P
ara entender o processo de transporte de nutrientes em plantas você deve recordar o que aprendeu sobre as propriedades da água e organização geral dos seres
vivos nas unidades do Módulo I, sendo importante também você se lembrar do
transporte de íons e moléculas através de membranas, estratégias de captura e obtenção
de matéria pelos organismos, em especial os vegetais, e introdução às biomoléculas, nas
unidades deste módulo.
Não restam dúvidas de que a água é essencial para a existência de vida na Terra. Todas as formas de vida estão intimamente ligadas à água. Ela compõe a maior parte da massa celular e é em meio aquoso que os processos bioquímicos essenciais à vida se realizam.
As plantas aquáticas, pela condição do meio em que vivem, absorvem, por qualquer
parte do seu corpo, água, minerais e gases necessários à sua sobrevivência. As plantas terrestres, no entanto, apresentam as partes aéreas expostas ao ambiente atmosférico e, por
isso, perdem continuamente água por evaporação. Para compensação da perda, absorve
água do solo através das células da raiz. É necessário um balanço hídrico equilibrado para
a sobrevivência das plantas nesse ambiente. Considerando que, à medida que as plantas crescem as raízes e folhas tornam-se
gradativamente distantes entre si, os sistemas evoluíram e desenvolveram o transporte
de longa distância que permite eficiente troca dos produtos da absorção e da assimilação
entre a parte aérea e as raízes. A movimentação da água e sais minerais que saem do solo
e atravessam a planta em direção às partes aéreas ocorrem principalmente através de tecidos chamados xilema. O floema é o tecido que transloca os produtos da fotossíntese das
folhas maduras para as partes da planta em crescimento e armazenagem.
Nesta unidade, você entenderá como se processa o transporte de nutrientes em plantas, conhecendo os tecidos por meio dos quais esse transporte se processa, o balanço hídrico
no continuum solo-planta-atmosfera, as relações fonte-dreno e os materiais translocados.
358 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia
P
Eixo Biológico
BSC
#M2U9 II. Transporte de nutrientes em plantas
Relações hídricas
A água e as células vegetais
A água constitui a maior parte da massa de células vegetais, chegando a constituir
de 80 a 95% da massa de tecidos em crescimento. Podemos visualizar ao microscópio,
em secções de células vegetais maduras, um grande vacúolo cheio de água (Figura 1). A
quantidade de água varia entre tecidos e entre plantas. As células mortas da madeira
têm um baixo conteúdo de água e as sementes, um dos tecidos vegetais mais secos, possuem um conteúdo de água de 5 a 15%, sendo necessário absorver grande quantidade de
água para germinarem.
Figura 1: : célula vegetal e o vacúolo preenchido de água.
Estrutura e propriedade da água
As propriedades da água derivam principalmente da estrutura polar de sua molécula com seu oxigênio ligado covalentemente aos dois átomos de hidrogênio, formando
um ângulo de 105º, com cargas parciais iguais (negativa na extremidade do oxigênio e
positiva em cada hidrogênio), não possuindo assim carga líquida. A fraca atração eletrostática entre as moléculas de água – ligação de hidrogênio – é responsável por muitas
das propriedades físicas da água. Assim, é pelo pequeno tamanho da molécula e por sua
polaridade que a água é o solvente universal.
Água: constitui o meio onde as moléculas movimentam-se dentro das células e entre elas, influencia na estrutura das proteínas, ácidos nucléicos e polissacarídeos. É
o ambiente onde ocorre a maioria das reações químicas e bioquímicas essenciais.
Suas características possibilitam que ela seja um bom solvente para substâncias iônicas e para moléculas que contêm resíduos polares como -OH ou -NH2 comumente
encontrados em açúcares e proteínas.
Sendo quimicamente inerte, atua como meio ideal para a difusão e as interações
químicas de outras substâncias. Ao formar a capa de molécula de água, (Figura 2), circundando e neutralizando íons ou macromoléculas, é possível reduzir as probabilidades de
recombinação entre íons e as interações entre as macromoléculas, funcionando como um
isolante elétrico (KERBAUY, 2004).
A água também se liga à superfície de colóides do solo, como argila, silte e areia, à
celulose e a muitas outras substâncias. Essa adsorção é muito importante, pois retém a
água no solo, que é o reservatório natural para as plantas.
Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 359
B
Transporte de nutrientes em plantas
-
+
+
+ + +
- -
- -
-
+
+
+
-
-
+
-
+ +
-
- -
H+
H+
H+
H+
H+
- +
- +
- - H+
H+
+
+
- - -
- -
-
+
-
Molécula
protéica
+
+
+
+
+
- - -
- - -
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
C)
+ -
+ -
+ -
Água de
embebição
B)
+ -
Íons do
solvente
A)
+
#
M2U9
Moléculas de água
fortemente retidas
C) Cargas superficiais
Moléculas de água
progressivamente livres
C)
+ + -
+ -
Figura 2: a) Esquema de formação de camada de
solvatação; b) Íons solvatados pela água; c) Moléculas
de água formando a camada de solvatação ao redor de
um soluto (esfera amarela).
+ -
A sobrevivência das plantas constantemente aquecidas pelo sol se deve ao alto calor latente de vaporização da água. Assim, ocorre a evaporação da água na superfície de
suas folhas, permitindo a diminuição da temperatura e, consequentemente, a danificação
das células. No entanto, o alto calor específico é importante, pois ajuda a tamponar as
flutuações de temperatura nas plantas.
A propriedade de tensão superficial é importante nas superfícies de evaporação
das folhas, pois gera forças físicas que puxam a água pelo sistema vascular das plantas
onde estão ligadas num contínuo de moléculas.
As propriedades de coesão, atração mútua entre as moléculas, de adesão, atração
da água a uma fase sólida, como a parede celular ou a superfície de um tubo de vidro, e
de tensão superficial, originam um fenômeno conhecido como capilaridade, movimento
da água que sobe ao longo de um tubo capilar até que a força de ascensão seja balanceada
pelo peso da coluna de água.
A presença de bolhas de ar reduz a força de tração de uma coluna de água. A
bolha de ar pode se expandir indefinidamente, resultando no colapso da fase líquida, fenômeno conhecido como cavitação. A cavitação, quando ocorre no xilema, pode ter efeito
devastador sobre o transporte de água ao longo do mesmo (TAIZ; ZEIGER, 2004).
Processos de transporte de água
Neste subtópico, iremos conhecer os processos que permitem a movimentação da
água. Quando a água se move do solo através da planta até a atmosfera ela atravessa
variados meios (parede celular, citoplasma, membranas, espaços de aeração), variando
os mecanismos usados para essa movimentação.
A membrana plasmática regula a entrada e saída de água e materiais da célula,
possibilitando a manutenção da sua integridade estrutural e funcional. De acordo com o
modelo mosaico-fluido, a membrana plasmática e todas as membranas biológicas apre-
360 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia
Saiba mais
Veja os conceitos
de calor específico
e calor latente
na Unidade 1 do
Módulo I.
Saiba mais
O fenômeno da
cavitação ocorre
também em usinas
hidrelétricas,
causando danos
em turbinas
hidráulicas e perda
de energia pela
indisponibilidade
das máquinas e
redução da vida útil
dos aparelhos.
P
Eixo Biológico
Saiba mais
Veja a constituição
da membrana
plasmática, sua
bicamada lipídica e
as proteínas canal,
na Unidade 11,
deste Módulo.
BSC
sentam a mesma organização de uma dupla camada (bicamada) de fosfolipídios, na qual
proteínas estão embebidas.
A constituição dos componentes lipídicos e as propriedades das proteínas variam de membrana para membrana, conferindo características funcionais específicas
a cada uma. As duas superfícies de uma membrana diferem consideravelmente em
composição química. A superfície externa caracteriza-se por possuir carboidratos de
cadeia curtas, desempenhando prováveis papéis de “reconhecimento” de moléculas
que interagem com as células.
Através da membrana plasmática, difundem-se livremente a água, o oxigênio, o dióxido de carbono e algumas moléculas simples. O dióxido de carbono e o oxigênio, por serem
apolares, são solúveis em líquidos e movem-se facilmente através da bicamada lipídica.
A água flui sem dificuldades através das membranas vegetais por difusão de suas
moléculas individuais, as quais atravessam a bicamada lipídica por aberturas criadas por
movimentos espontâneos dos lipídeos das membranas. Atravessam também por fluxo
microscópico de massa de moléculas de água através de poros seletivos para sua passagem, formados por proteínas integrais de membranas, como as aquaporinas (Figura 3).
Fora da célula
Moléculas de água
Poro seletivo para
a água (aquaporina)
Bicamada da membrana
Citoplasma
Figura 3: Poro seletivo para água.
Difusão
A difusão é um movimento das moléculas que se misturam por sua agitação térmica aleatória (Figura 4). Na difusão, ocorre o movimento líquido de moléculas de regiões
de alta concentração para regiões de baixa concentração, ou seja, ao longo de um gradiente de concentração.
Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 361
B
#
M2U9
Transporte de nutrientes em plantas
O coeficiente de difusão é uma característica da substância (moléculas maiores têm
menores coeficientes de difusão) e depende do meio (a difusão no ar é muito mais rápida
que a difusão em líquido). Assim, o coeficiente de difusão é uma constante de proporcionalidade que mede o quão facilmente uma determinada substância move-se através de
um determinado meio.
A difusão é rápida para curtas distâncias, mas muito lenta para longas distâncias.
Nas condições iniciais todas as moléculas do soluto estão concentradas no ponto inicial e
a frente de concentração se move para longe do ponto inicial. À medida que a substância
se distancia do ponto inicial o gradiente de concentração decresce e o movimento líquido
fica mais lento.
O tempo de difusão depende tanto da partícula quanto do meio onde ela se difunde.
O tempo médio para uma substância se difundir por uma determinada distância aumenta
em proporção ao quadrado da distância. O coeficiente de difusão para a glicose em água é
cerca de 10-9 m2s-1. O tempo médio necessário para que uma molécula de glicose difundase através de uma célula com diâmetro de 50µm é de 2,5s, mas a mesma molécula para se
difundir a uma distância de 1m leva 32 anos, ou seja, muito lenta para transporte a longa
distância. A velocidade de difusão é influenciada pela temperatura, sendo que quanto
maior a temperatura maior a velocidade de difusão. A velocidade de difusão é influenciada também pelo tipo de meio onde ocorre, sendo maior no meio líquido que no sólido.
Gotas de corante
Moléculas de corante
Saiba mais
S
Consulte TAIZ &
ZEIGER, 2004, p.
65, para saber mais
sobre difusão e
cálculo da taxa de
transporte segundo
a lei de Fick.
P
t
v
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P
1
(
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lí
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Z
Moléculas de água
Tempo
Figura 4: Processo de difusão; a) processo macroscópico da difusão do corante num tanque de água;
b) detalhe da difusão em relação ao tempo, o movimento das partículas da região mais concentrada
para menos concentrada e, ao final, a distribuição uniforme de ambos os tipos de moléculas.
Um dos fatores que limitam o tamanho da célula é sua dependência com relação à difusão que é um processo lento, exceto em curtas distâncias. Em muitas células, o transporte
de materiais é acelerado pela ciclose, que consiste em correntes ativas do citoplasma.
A difusão requer acentuado gradiente de concentração, ou seja, substancial diferença de concentração de uma substância por unidade de distância, no caso, numa curta
distância. Esse gradiente é mantido nas células pelas suas atividades metabólicas.
É o caso de uma célula não-fotossintetizante que consome todo o oxigênio que entra
na célula, mantendo assim um elevado gradiente entre seu interior (sem oxigênio) e o meio
externo (com oxigênio). Ao contrário, o dióxido de carbono produzido pela célula contribui para um acentuado gradiente desse gás, sendo alta a concentração dentro da célula,
que naturalmente se difunde para fora da mesma onde a concentração é bem menor.
O resultado líquido da difusão é uma distribuição uniforme de todos os tipos de
moléculas, cujo movimento diminuirá à medida que o equilíbrio for alcançado (Figura 4).
362 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia
Saiba mais
A ciclose é o
movimento do
hialoplasma que
desloca grânulos
e organelas do
citoplasma. A
ciclose pode ser
observada em
células vegetais por
meio do movimento
dos cloroplastos.
P
Eixo Biológico
Saiba mais
Para cálculo da
taxa de fluxo de
volume pode-se
usar a equação de
Poiseuille (17971869) (�r4/8η) *
(∆Ψρ/∆x), onde r
é o raio do tubo, η
é a viscosidade do
líquido e (∆Ψρ/∆x)
é o gradiente de
pressão (TAIZ;
ZAIGER, 2004).
BSC
Fluxo de massa
A água também se movimenta por fluxo de massa. Esse fluxo é o movimento em
conjunto de grupo de moléculas de água na mesma direção em resposta a um gradiente de pressão.
O fluxo de massa é o principal mecanismo responsável pelo transporte de longa
distância da água no xilema, pela maior parte do fluxo de água no solo e nas paredes celulares dos tecidos vegetais. Também no floema, tecido condutor de alimento das plantas, a
seiva elaborada, solução aquosa de sacarose e outros solutos, move-se por fluxo em massa
das folhas para outras partes da planta.
O movimento da água dentro de uma mangueira de jardim, como resultado do potencial hídrico (pressão da água), criado pelo impulso da água que sai da torneira quando
aberta, é o exemplo mais comum de fluxo de massa. Considerando o fluxo de massa em
um tubo, a taxa de movimentação da água depende do raio do tubo, da viscosidade do
líquido e do gradiente de pressão que governa o fluxo. O fluxo de massa independe do
gradiente de concentração do soluto desde que não interfira na sua viscosidade. Assim, o
taxa de fluxo aumenta ao se aumentar o raio do tubo, diminuir a viscosidade do líquido
ou aumentar a pressão. A unidade usada para medir a taxa de fluxo de massa é m3/s.
Osmose
A osmose é um movimento espontâneo de moléculas de água através de uma membrana seletivamente permeável, em resposta a um gradiente de potencial hídrico.
Independente do local onde estejam as moléculas de água (exceto quando em estado
sólido, como o gelo), elas se movem de um local para outro devido a diferenças de
energia potencial.
Energia potencial é a energia armazenada por um objeto (conjunto de moléculas
de água) devido, por exemplo, à sua posição com relação ao solo. A energia potencial da
água é referida como potencial hídrico.
A água flui ou se move de uma região onde o potencial hídrico é maior para uma
região onde o potencial hídrico é menor. A água, por exemplo, em um copo em cima da
pia ou balcão tem mais energia potencial (potencial hídrico maior) que quando está no
chão. Essa condição de maior energia potencial da água em cima da pia com relação ao
chão é determinada pela gravidade. À medida que vertemos o copo d’água, a água escorre da altura da pia para o chão, a sua energia potencial é então convertida em energia
cinética, ficando com baixo potencial hídrico (reveja a Unidade 9 do Módulo I).
Outra fonte de energia potencial é a pressão. Ao pegarmos uma seringa (destinada a aplicar injeção) cheia de água e comprimirmos o êmbolo, estamos aplicando uma
pressão na água que é impelida para fora. A pressão exercida pelo êmbolo confere uma
condição de alto potencial hídrico dentro da seringa, e como a água se move na direção de
um menor potencial hídrico, ela esguicha para fora da seringa.
O potencial hídrico pode ainda ser afetado pelas partículas dissolvidas (solutos)
em soluções. À medida que aumenta o número de partículas de soluto por unidade de
volume de solução, o potencial hídrico diminui. Ao contrário, à medida que a concentração de partículas de soluto diminui, o potencial hídrico aumenta. Na ausência de outros
fatores que afetem o potencial hídrico, as moléculas de água, nas soluções, movem-se de
regiões de maior potencial hídrico (baixa concentração de soluto) para regiões de menor
potencial hídrico (alta concentração de soluto).
Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 363
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#
M2U9
Transporte de nutrientes em plantas
Duas soluções que tenham o mesmo potencial hídrico ou igual número de partículas dissolvidas são chamadas isotônicas, do grego isos, que quer dizer igual, e tonos, tensão. Entre essas duas soluções, quando separadas por membrana semipermeável, não há
transferência de água. Quando comparamos duas soluções com diferentes concentrações
a que tiver menos soluto é dita hipotônica (hypo significa menos) e a que tiver mais soluto
é chamada de hipertônica (hyper significa mais).
Na osmose, uma solução hipotônica (água pura) perde água para uma solução hipertônica, com partículas dissolvidas. Chamamos de potencial osmótico a tendência de
a água mover-se através da membrana devido ao potencial hídrico causado pela concentração de solutos. E pressão osmótica, a pressão que teria de ser aplicada à solução para
interromper a passagem dessa água.
Vamos entender melhor:
A osmose ocorre quando, entre dois compartimentos separados por membrana semipermeável (duas células, por exemplo), a água flui de uma região de alto potencial hídrico, ou seja, concentração de solutos mais baixa (hipotônica), para uma região de baixo
potencial hídrico – alta concentração de solutos (hipertônica). Essa água fluirá até que os
potenciais hídricos se tornem iguais em ambos os lados da membrana. É importante mencionar que esse tema é tratado mais detalhadamente na Unidade 11 deste módulo.
Uma boa prática para se observar osmose é provocar a plasmólise numa célula epidérmica foliar. As células vegetais, normalmente, vivem em meio hipotônico e, portanto,
são túrgidas (cheias), com a membrana plasmática em estreito contato com a parede celular. Se colocarmos pedaços de tecido vegetal com células túrgidas em contato com solução
hipertônica, por exemplo, água com açúcar, a água irá abandonar a célula por osmose.
Você observará ao microscópio que o vacúolo e o restante do protoplasto irão se retrair,
fazendo com que a membrana plasmática se afaste da parede celular. Esse fenômeno é
conhecido por plasmólise, veja na figura 5 abaixo.
Citosol
A)
Estrutura e função
da membrana
Membrana
Parede
plasmática
celular
B)
C)
Vacúolo
Núcleo
Vacúolo
Figura 5: Plasmólise em célula da epiderme foliar.
Os seres vivos unicelulares que vivem em ambientes aquáticos salgados são geralmente isotônicos em relação ao meio onde vivem. Já os que vivem em meio hipotônico,
como a Euglena sp., que vive em água doce e cujo interior é hipertônico em relação ao
meio, a água tende a mover-se para dentro de sua célula por osmose. Esses seres vivos
evitam a possibilidade de rompimento da membrana plasmática pela presença de parede
celular e por mecanismos de expulsão de água desempenhados por organelas chamadas
vacúolos contráteis, que bombeiam água para fora da célula.
364 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia
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Eixo Biológico
BSC
As células vegetais acumulam em seus vacúolos soluções salinas, açúcares e
ácidos orgânicos e, por isso, absorvem água por osmose aumentando sua pressão hidrostática interna. Essa pressão contra a parede celular mantém a célula rígida ou túrgida, chamada pressão de turgor. Uma força de igual intensidade e oposta à pressão de
turgor é exercida pela parede celular, mantendo assim a integridade celular, pois o sistema de forças se anula. Essa turgidez é responsável pela sustentação ereta de plantas não
lenhosas, tanto que, quando murchas, essas plantas tombam.
Balanço hídrico das plantas
No processo evolutivo, as plantas deixaram o ambiente aquático, passando a explorar a terra firme. Dessa forma, ficaram expostas ao ar atmosférico, sujeitas ao controle da
absorção e da perda de água. Como a atmosfera é fonte de dióxido de carbono, requerido
na fotossíntese, é necessário acesso a essa atmosfera que, no entanto, é muito seca e pode
provocar desidratação. Essa dificuldade foi superada com o surgimento de estratégias
que permitissem controlar a perda de água pelas folhas.
O controle da perda de água ocorreu com o surgimento de cutículas, que impermeabilizam a folha com cutina embebida em cera, e de estômatos, que ao se abrirem ou
se fecharem controlam a perda de água e absorção de dióxido de carbono. Mais detalhes
serão explicados mais adiante neste texto.
A água no solo
O solo é o reservatório natural de água para a planta. É do solo que a planta retira
água para sua sobrevivência. A disponibilização de água para as plantas, no entanto, depende de vários fatores, como: a constituição física do solo, a constituição da solução do
solo e mesmo a estrutura das raízes.
A constituição física do solo é um fator que torna a água do solo mais ou menos
disponível para as plantas. Um solo ideal é aquele que possui quantidades equilibradas
das partículas com seus diferentes tamanhos como areia (de 2000 a 20 mm), silte (de 20 a
2mm), argila (menor que 2 mm) e húmus, que permitem a retenção tanto de água quanto
de ar nesse solo.
Após uma chuva ou irrigação, a água infiltra-se para baixo no solo, pela força da
gravidade, através dos espaços entre as partículas do solo. A água pode ficar aprisionada
como lâmina aderida à superfície das partículas ou pode preencher todo o canal entre as
partículas. A capacidade de retenção de umidade dos solos, após terem sido saturados
com água e permitido a drenagem do excesso, é chamada de capacidade de campo.
Um solo arenoso, cujas partículas são relativamente grandes, é um solo com grandes poros ou canais entre as partículas e, portanto, deixa lixiviar (escorrer para o lençol
freático) mais facilmente a água, tornando-se um solo seco pouco tempo depois de irrigado, pois retém, em média, apenas 3% do volume de água. Já um solo que contenha grande
teor de argila, solo argiloso, os canais entre as partículas são pequenos e a água não drena
facilmente dos mesmos, sendo retida mais firmemente por adsorção às partículas, podendo reter até 40% de água por unidade de volume. Solos argilosos ou aqueles com grande
quantidade de húmus têm grande capacidade de campo, ou seja, possuem um grande
estoque de água.
Outro fator que influencia na disponibilidade de água para as plantas é a compactação do solo. Solos mais compactados possuem pouco espaço entre as partículas para
serem preenchidos tanto pelo ar quanto pela água.
O potencial osmótico (Ψs) da água do solo é geralmente desprezível por possuir
baixa concentração de solutos em relação às células das raízes. Mas em solos salinos ou de
mangue, a alta quantidade de sais dissolvidos torna a água presente no solo indisponível
para a maioria das plantas. Assim, como a água flui na direção de um menor potencial
Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 365
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#
M2U9
Transporte de nutrientes em plantas
hídrico, a tendência de direção da água é de sair das células das raízes e não o contrário. É
o que acontece quando colocamos adubo em excesso em alguma planta de vaso e notamos
que a planta seca em pouco tempo. O que ocorre neste caso é que ao colocarmos adubo em
excesso, elevamos a concentração de partículas solúveis na água presente no solo, ficando
a solução do solo mais concentrada que a das células da raiz, que por sua vez perde água
por osmose para a solução do solo, desidratando a planta.
Para compor o potencial da água (Ψw) são considerados três componentes: o
potencial de pressão (Ψp), o potencial osmótico (Ψs) e o potencial gravitacional
(Ψg). A unidade mais usada para expressar o potencial de água é o megapascal,
onde 1MPa = 10 bares = 9,87 atm e a equação que define os componentes do potencial hídrico é:
Ψw = Ψp + Ψs + Ψg
O potencial de pressão (Ψp) representa a pressão hidrostática que difere da pressão atmosférica do ambiente, ou seja, considerando o Ψw de referência à água pura, em
condições normais de pressão atmosférica, o Ψp é igual a zero.
Quando nos referimos à pressão hidrostática dentro das células, o Ψp é normalmente chamado de pressão de turgor e tem um valor positivo. A pressão de turgor resulta
da entrada de água na célula que quando “cheia de água” é dita túrgida e quando se esvazia é dita flácida. Assim, quando as células de uma planta herbácea estão túrgidas a planta
permanece ereta, mas quando as células estão flácidas, a planta fica murcha. Quando sob
tensão, aquela “força” que age dentro de um canudo quando succionamos ao tomarmos
refrigerante, o Ψp pode assumir valores negativos, conhecidos como tensão. É isso que
ocorre dentro dos vasos do xilema quando a planta está transpirando, ao evaporarem as
moléculas de água nas terminações xilemáticas na folha, as moléculas que evaporam tracionam todas as demais moléculas planta acima.
O potencial osmótico (Ψs) é uma propriedade das soluções. É o efeito do soluto
dissolvido sobre o potencial hídrico. Quando diluídos em água, os solutos reduzem a
energia livre do sistema. Em uma solução que não haja soluto dissolvido, como a água
pura, o Ψs é zero. Ao adicionarmos solutos a uma solução, o Ψs vai assumindo valores
cada vez mais negativos. O Ψs na célula é uma resposta principalmente ao conteúdo dos
vacúolos e que apresentam valores na faixa de -0,1 a -0,3 MPa.
Uma solução isoladamente não apresenta pressão osmótica, possuindo somente o potencial para manifestar essa pressão, por isso diz-se que as soluções
têm um potencial osmótico (Ψs). Por isso seu valor é
o mesmo que o da pressão osmótica, porém com valor
negativo, pois apresentam forças iguais, mas opostas.
Ou seja, o potencial osmótico é o potencial que uma
solução possui para absorver água de uma outra solução, estando separadas por uma membrana semipermeável. Ao se colocar um osmômetro na solução
mais concentrada e que, portanto, recebeu água, a força necessária para devolver a água ao outro sistema é
chamada pressão osmótica (Figura 6).
Figura 6: dois osmômetros A e B conectados por um tubo T e inseridos num recipiente com água pura. O osmômetro A
contém solução de sacarose mais concentrada que o do osmômetro B. Dessa forma, a água flui do recipiente com maior
intensidade em A do que em B, pois a pressão osmótica de A é maior que de B, a qual compensa com a pressão hidrostática e
brevemente o fluxo de água no osmômetro B, cessa. Neste momento só haverá entrada de água no osmômetro A. Quando a
pressão hidrostática do sistema for maior que a pressão osmótica em B, esse passará a eliminar água para o recipiente. Assim
se estabelecerá um movimento de água de A para B através do tubo T. Este fluxo levará o açúcar nesse mesmo sentido e será
mantido se for adicionado, constantemente, sacarose em A. Transportando esse sistema para os vegetais, o osmômetro A
equipara-se à folha (síntese de açucares); o osmômetro B, às demais partes da planta; o tubo T, ao tubo crivado do floema;
a água do recipiente, à solução do xilema; a solução de açúcar, à seiva elaborada.
366 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia
P
Eixo Biológico
Poderíamos incluir no potencial hídrico todos os componentes que podem influenciar na quantidade de energia livre da água, que seria:
Ψw = Ψp + Ψs +Ψm + Ψg
Absorção de água pelas raízes
A absorção de água pelas raízes está condicionada ao contato íntimo da superfície
da raiz ao solo. Quanto maior a superfície de contato maior será a capacidade
para absorção de íons e de água do solo. Essa superfície de absorção é maximizada
pelo crescimento das raízes e pêlos radiculares, que são extensões das células da
epiderme radicular. Esses pêlos, ao se alongarem, aumentam a área de superfície
radicular e, portanto, aumentam a superfície de contato com o solo.
A água penetra na raiz principalmente pela região onde se situam os pêlos radiculares, logo acima do ápice. No ápice da raiz se situa a coifa, que é formada por células
parenquimáticas, que revestem como um dedal a ponta da raiz para auxiliá-la a penetrar
no solo e não permitem absorção de água. Nessa região das raízes, o vaso condutor do
xilema ainda é imaturo, sem condições de condução (Figura 7). As regiões mais velhas da
raiz, acima da região dos pêlos, possuem um tecido de proteção, a exoderme, que é relativamente impermeável à água.
[
Região de alongento celular
Região de divisão ceuluar
Elementos do xilema maduros
[
Região de maturação
[
Durante a
germinação,
sementes com
baixo teor
de umidade
absorvem água
pelo tegumento.
Dessa forma,
observa-se o
turgor da semente,
aumentando em
tamanho e peso.
A água absorvida
auxilia os processos
enzimáticos
do início da
germinação.
O potencial gravitacional (Ψg) quase sempre tem sido desprezado dentro de raízes e folhas, mas se torna significativo para movimento de água em árvores altas que deve
vencer uma força gravitacional de 0,01 MPa. m-1. Se considerarmos o potencial hídrico em
um solo em capacidade de campo ou muito irrigado, o potencial gravitacional assume
valores consideráveis, já num solo seco ele é desprezível.
Potencial mátrico ou matricial (Ψm) é a força com que sólidos ou substâncias
insolúveis atraem as moléculas de água e diminuem o seu Ψw. Seus valores variam de
zero a valores negativos uma vez que diminuem a energia livre da água. O Ψm é importante nos estágios iniciais de absorção de água em sementes secas, chamada embebição, e
quando se considera a água retida no solo por adsorção às suas partículas. Sua contribuição é relativamente pequena quando comparada à do Ψs.
Elementos de xilema imaturos
com paredes secundárias
Pêlos radiculares
[
Saiba mais
BSC
Meristema
fundamental
Endoderme imatura
Coifa
Pólo de protoxilema
Pólo de protofloema
Protoderme
Córtex
Periciclo
Epiderme
Meristema
apical
Procâmbio
Elementos de floema
imaturos
Endoderme madura com
estria de Caspary
Elementos de
floema maduros
Figura 7: Diagrama da raiz.
Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 367
B
#
M2U9
Transporte de nutrientes em plantas
A água do solo é transportada principalmente por fluxo de massa até encontrar a
superfície radicular. Em contato com a epiderme da raiz, a água pode fluir por três vias
até chegar à endoderme: apoplástica, transmembrana e simplástica (Figura 8).
Estria de caspary
Endoderme
Floema
Xilema
Periciclo
Rota simplástica
e transmembrana
Córtex
Epiderme
Rota apoplástica
Figura 8: Rota de absorção das raízes.
Na rota apoplástica, a água segue através da parede celular, não atravessando a
membrana, ou seja, flui por fora das células da epiderme. Na via transmembrana, a água
atravessa a membrana celular, entra numa célula e atravessa outra vez a membrana celular dessa célula ao sair, ou seja, sempre atravessa duas vezes a membrana de cada célula.
Na via simplástica a água se move de uma célula a outra através dos plasmodesmas,
passando pela rede de citoplasmas celulares interconectados.
Ao chegar à endoderme, por qualquer que tenha sido a via percorrida, o caminho
da água será obstruído pela estria de caspary (Figura 7), que é a suberização das paredes
celulares radiais na endoderme, impregnadas com substância cerosa, a suberina, que impede a passagem de água e soluto. Assim, toda água e soluto para cruzar a endoderme são
obrigados a passar pela membrana plasmática, entrando na célula.
A absorção de água pelas raízes decresce quando são submetidas a baixas temperaturas ou condições anaeróbicas. Isso explica o decréscimo no transporte de água nas
raízes e conseqüente murcha de plantas em solos encharcados. As raízes submersas ficam
sem oxigênio, o que impede a respiração, impedindo também a produção de ATP, que é
a energia necessária às trocas na membrana plasmática.
As raízes absorvem íons da solução diluída do solo e transportam para o xilema.
Com isso, ocorre um acúmulo de solutos na seiva do xilema levando a um decréscimo no
potencial hídrico (Ψw) do mesmo. Essa diminuição do Ψw do xilema provoca uma força
para absorção de água. É o que se observa no fenômeno chamado pressão de raiz, quando o caule de uma planta é seccionado logo acima do colo e, por isso, ocorre exsudação
de seiva do xilema cortado por muitas horas. Plantas que desenvolvem pressão de raiz
podem produzir o fenômeno da gutação (Figura 9), que é a produção de gotículas nas
margens de suas folhas, pela exsudação da seiva do xilema pelos poros, chamados hidatódios, associados a terminações de nervuras na margem das folhas (Figura 10).
368 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia
P
Eixo Biológico
BSC
Figura 9: Gutação.
Cutícula
Bainha do feixe
Cavidade aqüífera
Poro
Epitema
Traqueídes
Bainha
Estômato
Figura 10: Hidatódios, vista longitudinal da secção histológica de uma folha.
Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 369
B
#
M2U9
Transporte de nutrientes em plantas
Constituição do xilema
Ao atravessar as estrias de caspary na raiz, a água se encaminha para o xilema,
que na maioria das plantas é o principal tecido condutor de água e também de minerais,
sendo também responsável pela sustentação do vegetal. O xilema tem anatomia especializada para transportar com eficiência grande quantidade de água. Por isso, constitui-se
de elementos traqueais que podem ser de dois tipos: traqueídes e elementos de vaso.
Os elementos de vaso são encontrados, praticamente, apenas nas angiospermas e
os traqueídes, que são estruturas que surgiram primeiro (apomórficas) na evolução das
plantas vasculares, são o único tipo de célula presente nas gimnospermas estando, porém,
presente também nas angiospermas e nas pteridófitas.
A maturação dos elementos traqueais envolve a morte da célula. Dessa forma, nas
células funcionais condutoras de água só permanece a parede celular grossa e lignificada,
sem a membrana e organelas. Essas células se sobrepõem formando tubos ocos que não
oferecem resistência à passagem da água (Figura 11).
Figura 11: Elementos traqueídes e suas conexões.
370 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia
P
Eixo Biológico
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Os traqueídes são células fusiformes alongadas que se sobrepõem formando filas
verticais. A água flui entre os traqueídes por meio de numerosas pontoações (Figura 12),
que são regiões onde não há parede secundária e a parede primária (componentes da parede celular) é fina e porosa. A pontoação de um traqueíde coincide com a pontoação de
outro, formando pares de pontoações. (RAVEN, 2001; TAIZ; ZEIGHER, 2004).
Célula parenquimática
com paredes primárias e
campos de pontoação
primários
Lamela
mediana
Plasmodesmos
no campo de
pontoação
primário
Espaço
intercelular
Parede primária
Um par de pontoações
simples
Células com paredes secundárias
e numerosas pontoações
Parede secundária
Lamela mediana
Parede primária
Parede secundária
Lamela
mediana
Membrana da
pontoação
Um par de pontoações
areoladas
Pontoações
Lamela mediana
Parede primária
Parede primária
Aréolas
Membrana da
pontoação
Parede secundária
Câmara da
pontoação
Figura 12: Estrutura da parede celular vegetal e as pontoações.
Os elementos de vaso também possuem pontoações em suas paredes laterais como
os traqueídes, mas são mais curtos e largos. Eles possuem ainda em cada extremidade
da célula, paredes terminais perfuradas, a placa de perfuração. Essas paredes terminais
perfuradas permitem que os elementos de vaso, sejam empilhados, extremidade com
extremidade, para formar um conduto chamado vaso muito eficiente para o transporte
de água. Acredita-se que os elementos de vaso sejam condutores mais eficientes que os
traqueídeos, porém as bolhas de ar que se formam eventualmente no interior dos vasos,
causam maior obstrução nos elementos de vaso que nos traqueídes.
Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 371
B
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M2U9
Transporte de nutrientes em plantas
Apesar da filtração feita pela raiz que aumenta a coesão entre as moléculas de água
e remove partículas que podem causar a formação de bolhas de ar no xilema, é normal
que ocorra alguma formação. Bolhas de ar podem interromper o continuum de água no
xilema levando à cavitação que é ruptura da coluna de água e a embolia, preenchimento
dos vasos com ar ou vapor de água. A embolia também pode ser causada por injúrias
como mordida de inseto ou a quebra de um ramo.
A superfície de tensão do menisco ar-água que reveste os pequenos poros na membrana da pontoação do par de pontoações areoladas entre os condutores adjacentes auxilia a isolar as bolhas de ar que permanecem apenas neste vaso ou traqueíde, evitando
passar para os demais (Figura 13).
A) Elemento traqueal
funcional
Água
Elemento traqueal
com embolia
B)
Ar
Menisco
Membrana de pontoação
Par de pontoações areoladas
Figura 13: Elemento traqueal com embolia.
Nas coníferas, as traqueídes evitam a passagem de ar de um vaso a outro pelo deslocamento lateral da membrana de pontoação, de maneira que o toro desta bloqueia uma
das aberturas do par de pontoações areoladas, impedindo a passagem da bolha. Desse
modo, vê-se a importância das membranas de pontoações para a segurança do transporte
de água. Os poros maiores são mais susceptíveis à penetração de ar.
Atividade complementar 1
Realize o experimento abaixo, seguindo o seguinte protocolo:
1. Escolha três plantas (pés de feijão) de tamanhos iguais (10cm de altura), arranqueos do solo, lave as raízes e corte duas delas na altura do colo (região de transição
entre a raiz e o caule), separando-as das raízes.
2. Deixe-as em cima da mesa por mais ou menos meia hora, ou até que murchem.
3. Pegue três vasilhas com capacidade para meio litro de água, encha de água e
reserve.
4. Tome a primeira das três plantas, aquela com raiz, e coloque numa das vasilhas
com água.
5. Em seguida, tome a segunda delas, cortada acima da raiz e coloque também dentro da vasilha com água.
6. Finalmente tome a terceira planta, já separada da raiz, corte um pedaço razoável
de seu caule dentro da água. Deixe as três plantas por algum tempo dentro da água
e vá observando a recuperação.
Qual se recuperou primeiro? Tente explicar porque isso aconteceu.
372 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia
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Transporte de água através do xilema
O transporte a longa distância nas plantas ocorre da raiz às folhas através dos elementos condutores do xilema. A água absorvida pelas células da raiz, penetra nos elementos condutores, e é levada para todo o corpo da planta. Por fim, sai dos elementos
condutores para os espaços intercelulares no mesófilo das folhas, de onde alcança a atmosfera pelos estômatos, na forma de vapor.
Os estômatos (do grego stoma que quer dizer boca) são pequenas aberturas na epiderme, cada uma circundada por duas células-guarda, as quais ao ficarem túrgidas,
abrem os poros, e ao ficarem flácidas, fecham os poros. O tamanho da abertura
determina a taxa de trocas gasosas através da epiderme (Figura 14).
Figura 14: Elétron-micrografia de varredura mostrando estômato aberto e fechado.
Quando a transpiração é muito lenta ou ausente, durante a noite, o gradiente de
potencial hídrico gerado pela secreção de íons para dentro do xilema (com gasto de
energia na forma de ATP) é a força que move a água da raiz para a parte aérea da planta.
É o que chamamos de pressão positiva de raiz, que move tanto água quanto íons em
solução xilema acima.
Durante períodos com altas taxas de transpiração, os íons acumulados no xilema
da raiz são transportados pela corrente transpiratória ou fluxo de água. Nessa condição,
as raízes se tornam superfícies de absorção passiva (sem gasto de energia na forma de
ATP) através das quais a água é puxada pelo fluxo gerado pela transpiração nas folhas.
Acredita-se que a maior parte da água absorvida pelas raízes ocorra dessa forma. Durante
períodos de transpiração intensa, a água do solo na região das raízes se torna escassa.
A teoria mais aceita para explicar a corrente transpiratória é a teoria da coesãotensão explicada a seguir.
A água forma um continuum atravessando a planta dentro dos vasos condutores.
Quando a água evapora nas folhas, nas terminações de vasos xilemáticos, promove uma
diminuição do potencial hídrico no local e as moléculas de água carreiam planta acima, na
direção de um menor potencial hídrico. A água é puxada das terminações de xilema das
folhas, atravessa as paredes celulares indo para dentro das células do mesófilo das folhas,
evaporam nas câmaras subestomáticas e daí saem para o ar atmosférico, cujo potencial
hídrico é muito negativo. Como resultado da retirada de água do xilema, a seiva fica sob
tensão (pressão negativa) que é transmitida para regiões inferiores da planta, até as raízes,
através das colunas contínuas de água existentes nos elementos traqueais.
Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 373
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M2U9
Transporte de nutrientes em plantas
Em outras palavras, a teoria da coesão-tensão fundamenta-se na existência de uma
coluna contínua de água, indo da raiz, passando pelo caule, até alcançar as células
do mesófilo das folhas. É na superfície das paredes celulares das folhas que se desenvolve a pressão negativa que causa o movimento ascendente da seiva no xilema.
Movimento de água da folha para a atmosfera
As células do mesófilo estão em contato com o ar atmosférico através de um extenso sistema de espaços intercelulares chamados câmaras subestomáticas (Figura 15).
Câmara
Parênquima
subestomática paliçádico
Xilema
Camada
limítrofe
de ar
Cutícula
Superfície
adexial da
epiderme
Parênquima
esponjoso
Alto
conteúdo
de vapor
da água
Superfície abaxial
da epiderme
Baixo
CO 2
Camada
limítrofe
de ar
Cutícula
Resistência
da camada
limítrofe (rc )
Vapor
da água
Resistência
estomática (re )
Baixo conteúdo
de vapor da água
CO 2
Alto
CO 2
Célula-guarda
Figura 15: Trajetória da água pela folha.
A água que reveste as células do mesófilo evapora para os espaços intercelulares e,
posteriormente, difunde-se para a atmosfera, via estômato. Como a água move-se para o
ar atmosférico principalmente por difusão, esse movimento da água é controlado por um
gradiente de concentração de vapor de água. Quanto menor for a concentração de vapor
de água no ar atmosférico, maior será a dissipação das moléculas para o ar.
A transpiração na folha, que é a evaporação da água neste local, depende de dois
fatores principais: a diferença de concentração de vapor de água entre os espaços
intercelulares da folha e a atmosfera externa e a resistência à difusão (r).
A evaporação da água na folha é tanto mais intensa quanto maior for o gradiente de
pressão de vapor ou de concentração de vapor de água entre espaços de ar dentro da folha
e o ar externo. O vapor de água vai difundir-se de uma região de maior pressão de vapor
ou maior concentração de vapor, que de modo geral é na câmara subestomática, para uma
região de menor concentração de vapor, o ar atmosférico.
A velocidade da transpiração também vai depender da resistência à difusão durante o percurso do vapor de água da câmara para a atmosfera. As resistências impostas a
essa difusão são: a resistência dos poros estomáticos que quanto mais abertos menor
será a resistência, e a resistência imposta pela camada limítrofe de ar que circunda a
folha ou camada fronteiriça da folha.
A resistência causada pela camada de ar parado junto à superfície foliar pode ser
maior ou menor dependendo da espessura dessa camada (Figura 15). A espessura da camada limítrofe é determinada pela anatomia e morfologia da folha, mas principalmente
pela velocidade do vento.
374 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia
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Quando o ar que circunda a folha se encontra parado, ocorre um acúmulo de vapor
de água na superfície da folha, tornando mais espessa a camada limítrofe e, assim, oferece
maior resistência à dissipação das moléculas de água que saem das câmaras subestomáticas. Ao contrário, quando existe uma intensa movimentação do ar atmosférico, como o
vento, as moléculas de água presentes na camada limítrofe da folha se dissipam no ar,
deixando essa camada mais fina e oferecendo, portanto, uma menor resistência à saída do
vapor de água das câmaras subestomáticas para o ar atmosférico.
A espessura da camada limítrofe também pode ser influenciada por vários aspectos morfológicos e anatômicos da folha. Podemos citar a presença de tricomas (espécie de
pêlos) na superfície das folhas que impedem a dissipação de vapor de água da camada limítrofe. Podemos citar também a presença de estômatos dentro de cavidades, abrigados
do vento (Figura 16).
Epiderme
Cutícula
Nervura
Epiderme
inferior
múltipla
Parênquima
lacunoso
superior
múltipla
Extensão da
bainha do feixe
Célulasguarda
Tricoma
Parênquima
paliçádico
100 m
Bainha do
feixe vascular
Figura 16: Seção transversal da folha de espirradeira.
Transpiração e movimento estomático
A perda de vapor de água pelas plantas, através de qualquer parte do vegetal acima
do solo, mas principalmente pelas folhas, é chamada de transpiração. A quantidade
de água absorvida e perdida por transpiração por um vegetal é muito maior do que
a utilizada por qualquer animal.
Por que um vegetal perde tanta água na transpiração? Um dos motivos seria atender aos requisitos do processo chamado fotossíntese, onde o vegetal sintetiza seu próprio
alimento sendo necessário para tal processo: água, gás carbônico e luz. Para a obtenção de
luz, a planta precisa expor uma grande superfície foliar que ao mesmo tempo expõe uma
grande superfície de transpiração.
O dióxido de carbono presente na atmosfera, no entanto, só é absorvido em solução, pois a membrana plasmática é praticamente impermeável à sua forma gasosa. Para
entrar em contato com a superfície celular úmida nas câmaras subestomáticas é preciso
passar pelo estômato aberto, que nessa condição libera água do continuum da planta.
Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 375
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Transporte de nutrientes em plantas
Desse modo, para a captação de dióxido de carbono a planta também perde água
pela transpiração. É o que chamam de mal necessário, uma vez que uma perda excessiva
de água pode causar a morte da planta por estresse hídrico, mas se o estômato estiver
fechado, não absorve dióxido de carbono prejudicando a fotossíntese.
A diminuição da disponibilidade de água em longo prazo pode afetar qualquer
aspecto do crescimento das plantas, inclusive a anatomia, a morfologia, a fisiologia e a
bioquímica. O tamanho da planta é reduzido por uma diminuição do crescimento celular,
pela diminuição do turgor e síntese, pela diminuição da fotossíntese, da área foliar, fechamento estomático e danos no aparelho fotossintético (LARCHER, 2000).
Existem adaptações que minimizam a perda de água pela planta. A principal delas é a presença de uma cutícula que recobre a folha e a torna impermeável tanto à água
quanto ao dióxido de carbono.
A maior parte da água é perdida pela transpiração (mais de 90%) e é controlada
pelos estômatos. Os estômatos podem aparecer em caules jovens, mas são mais abundantes nas folhas. Nas folhas eles podem ser encontrados tanto na face adaxial (a face
voltada para cima) quanto na face abaxial (a face voltada para baixo). Na maioria das
plantas é mais comum serem encontrados apenas (ou em maior número) na face abaxial
por ser mais abrigada do vento e do calor do sol. As folhas de plantas aquáticas do tipo
vitória-régia, apresentam os seus estômatos na face adaxial. Os estômatos controlam a
entrada e saída de água e gases da câmara subestomática nas folhas por meio de sua
abertura ou fechamento.
O estômato é composto por duas células geralmente alongadas e unidas pelas extremidades, chamadas células-guarda. Uma orientação de forma radial das micelas das
microfibrilas de celulose nas paredes celulares das células-guarda permite uma expansão
da parede dorsal para fora. O estriamento radial transmite esse movimento para a parede adjacente ao poro (parede ventral) e o poro abre (Figura 17).
A parede em comum das extremidades unidas das células-guarda mantém praticamente constante o comprimento das células durante a abertura e fechamento.
Parede dorsal
Parede ventral
A)
B)
C)
D)
Figura 17: estriamento radial das células-guarda.
A abertura estomática se dá quando ocorre acúmulo de soluto nas células-guarda,
o que faz com que diminua o potencial hídrico, causando o deslocamento de água
para dentro dessas células que, túrgidas, abrem o poro. O fechamento ocorre pelo
processo inverso: diminuição de solutos e conseqüente aumento do potencial hídrico. A água sai, o turgor diminui e fecha-se o poro. A abertura e o fechamento do
poro não ocorre de forma pontual ou instantânea, mas sim um movimento que vai
desde fechado, ocorrendo a abertura desde mínima até máxima.
Vários fatores influenciam no movimento estomático, mas o efeito que predomina sobre os demais é o efeito da perda de água.
Um sinal de falta de água na raiz, por exemplo, desencadeia a produção de ácido
abscísico (ABA) na raiz, que é enviado à parte aérea pelo xilema, e mesmo estando as
folhas em estado de turgor, os estômatos se fecham. Ao chegar às células-guarda, o ABA
376 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia
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se liga ao seu receptor na membrana plasmática e ativa canais de efluxo de K+, estimula
aumento de Ca2+ no citossol, por influxo ou liberação do vacúolo. O aumento da concentração de Ca2+ no citossol ativa canais de efluxo de K+ e bloqueia os de influxo, com isso,
saindo K+, sai água, e as células-guarda ficando flácidas promovem o fechamento estomático (Figura 18).
H+
Luz azul
ABA
Ca
2+
H+
Cl
K+
-
ATP
ADP+Pi
Malato
Cloroplasto
2-
Ca
K+
2+
pH
ABA
Figura 18: Representação esquemática do modo de ação do ABA no estômato.
Saiba mais
Ácido Abscísico
(ABA) é um
hormônio
vegetal que
regula respostas
ao estresse
hídrico, inibição
da germinação,
abscisão foliar,
dormência e
desenvolvimento
das gemas do
caule. Para saber
mais sobre a ação
do ABA consulte
Kerbauy (2004),
capítulo 11, Ácido
Abscísico.
Outros fatores ambientais que influenciam na movimentação estomática incluem a
concentração de dióxido de carbono, luz e temperatura.
Na maioria das espécies o aumento do dióxido de carbono acarreta o fechamento
dos estômatos. Em muitas espécies os estômatos abrem-se na presença de luz e se fecham
no escuro. Isso em parte pode ser explicado pela utilização do dióxido de carbono pela
fotossíntese. Assim, durante o dia pela utilização do dióxido de carbono, a concentração
do mesmo diminui, promovendo a abertura estomática. Mas a luz azul tem um efeito
direto na abertura estomática independente da concentração de dióxido de carbono.
Existem evidências de abertura estomática promovida pela presença de luz vermelha,
mediada pelos cloroplastos das células-guarda. Os cloroplastos iluminados pela luz vermelha fornecem ATP, que alimenta o bombeamento de prótons na membrana plasmática
das células-guarda, que é o sítio ativo para a entrada de K+, e sendo este forte mediador
do potencial hídrico, ao entrar K+, entra água e abre-se o estômato (Figura 18).
O continuum solo-planta-atmosfera
O movimento da água do solo, passando pela planta e atingindo a atmosfera envolve alguns mecanismos de transporte. No solo e no xilema, a água move-se por fluxo de
massa em resposta a um gradiente de pressão, já na fase de vapor da folha para a atmosfera a água se move principalmente por difusão. Para atravessar a membrana plasmática, a
força propulsora é a diferença de potencial hídrico. Em todas as situações a água se move
na direção de locais com baixo potencial hídrico ou baixa energia livre.
Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 377
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Transporte de nutrientes em plantas
Os componentes do potencial hídrico que compõem o potencial da água no sistema
solo-planta-atmosfera (SSPA) são o potencial de pressão (Ψp), o potencial osmótico
(Ψs) e o potencial gravitacional (Ψg) que ora apresentam valores consideráveis, ora
desprezíveis ao longo do sistema.
O potencial hídrico decresce à medida que sai do solo, atravessa a planta e alcança a
atmosfera (Figura 19). Esse decréscimo do potencial da água é causado pelos componentes
do potencial hídrico que diferem em seus valores nos diversos pontos do sistema.
Dessa forma, o componente que mais influencia para a diminuição do potencial
hídrico no solo adjacente à raiz, com relação a um solo distante da raiz é o potencial de
pressão causado pela raiz que promove absorção de água, deixando essa região das raízes
com menos água que as mais distantes. Entre o vacúolo de célula da raiz e o xilema radicular, o potencial de pressão no xilema é o componente dominante, contribuindo para
que ocorra uma diminuição do potencial hídrico no xilema.
O componente de pressão também varia de positivo no vacúolo das células do mesófilo para muito negativo no xilema foliar.
Atividade complementar 2
Para exercitar, faça uma análise de cada ponto no SSPA, indicando quais os componentes do potencial hídrico estão contribuindo para que atinja aquele valor de
potencial hídrico e o porquê do valor daquele componente naquele local, tomando
cada ponto da figura 19.
Potencial hídrico e seus componentes (em MPa)
20m
Localização
Ar externo
(umidade relativa = 50%)
Espaços intercelulares
da folha
Parede celular do
mesófilo (a 10m)
Vacúolo do mesófilo
(a 10m)
Xilema foliar
(a 10m)
Xilema radicular
(perto da superfície)
Vacúolo de célula radicular
(perto da superfície)
Solo adjacente à raiz
Solo a 10 mm da raiz
Potencial
Potencial
hídrico Pressão osmótico Gravidade
(Ψw)
( Ψp )
( Ψs )
( Ψg )
Potencial hídrico
na fase gasosa
ln [RH] )
( RT
Vw
-95,2
-95,2
-0,8
-0,8
-0,8
-0,7
-0,2
0,1
-0,8
0,2
-1,1
0,1
-0,8
-0,8
-0,1
0,1
-0,6
-0,5
-0,1
0,0
-0,6
0,5
-1,1
0,0
-0,5
-0,3
-0,4
-0,2
-0,1
-0,1
0,0
0,0
Figura 19: Visão geral do potencial hídrico.
378 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia
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Mobilidade de íons e solutos
Mobilidade no xilema
É através do xilema que os nutrientes absorvidos pela raiz são transportados para
a parte aérea das plantas. Entre os órgãos da planta, embora o xilema também tenha este
papel, é o floema quem redistribui estes nutrientes.
O nutriente absorvido pela raiz é imediatamente incorporado a substâncias orgânicas como os ácidos e os açúcares, transportado e liberado no xilema na forma
orgânica ou inorgânica. A maioria dos nutrientes, como o ferro (Fe), zinco (Zn),
manganês (Mn), cobre (Cu), níquel (Ni), boro (B), molibdênio (Mo), cloro (Cl), são
transportados para a parte aérea na forma iônica ou inorgânica. Porém são encontrados compostos orgânicos contendo fósforo (P) e enxofre (S).
Saiba mais
As citocininas
são hormônios
vegetais que
participam
nos processos
de divisão e
diferenciação
celular. São
responsáveis
também pelo
retardamento
da senescência
foliar, quebra da
dominância da
gema apical e,
consequentemente,
desenvolvimento
das gemas
laterais.
O P, por exemplo, em raízes jovens de cevada, possui um mecanismo de transporte
radial de P até o xilema como P-orgânico e o mesmo íon é liberado no xilema na forma
P-inorgânico.
O N pode estar presente no xilema na forma de nitrato, amônio (em pequenas
quantidades), amida ou outros aminoácidos, dependendo da espécie ou da forma em que
foi suprido à planta.
O Fe só pode ser transportado pelo xilema para a parte aérea quando complexado
com ácidos orgânicos. Em espécies herbáceas a concentração de açúcares na seiva do xilema é muito baixa ou próxima de zero.
Os fitormônios, principalmente as citocininas que são sintetizadas nas raízes, são
componentes normais da seiva do xilema. Também é encontrado o ácido abscísico (ABA),
cuja presença na seiva do xilema tem sido atribuída a um possível sinal químico da raiz
para a parte aérea. Esses hormônios derivados da raiz podem alterar o volume do fluxo
do xilema, a taxa de transferência entre xilema e floema e a distribuição de nutrientes
minerais dentro da parte aérea.
Mobilidade no floema
Quantidades substanciais de íons inorgânicos são trocadas com o floema nas nervuras das folhas e exportadas das folhas juntamente com a sacarose na corrente de
assimilados do floema. Essas trocas ocorrem também em outros pontos dentro da
planta.
A redistribuição de nutrientes via floema se inicia nos vacúolos de tecidos de reserva para as partes apicais em crescimento ou frutificação.
Somente os íons podem se deslocar no floema, íons móveis no floema podem ser
exportados da folha para outras partes da planta. Quando é detectado pela planta o início
de falta de um nutriente em regiões de crescimento, é enviado sinal e inicia-se a redistribuição desse nutriente das folhas mais velhas para as mais novas.
Essas características são importantes para a identificação de carência de nutrientes
de acordo com a parte da planta afetada, o tipo de mancha e coloração da folha. Os sintomas de carência dos nutrientes que se deslocam facilmente no floema, chamados de móveis, são notados nas folhas velhas. Quando o nutriente faz parte de estruturas celulares
como parede e membranas, sua mobilidade é restrita e os sintomas de deficiência aparecem nas folhas mais novas, uma vez que não são redistribuídos e por isso são chamados
de imóveis. Com base nessa característica a classificação mais aceita quanto a mobilidade
no floema divide os nutrientes em móveis, como o potássio, o cloro e o fosfato ou imóveis
como o cálcio o boro e o ferro.
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M2U9
Transporte de nutrientes em plantas
#M2U9 III. Translocação no floema
O floema é o tecido que transloca o produto da fotossíntese das folhas maduras
para as áreas de crescimento e armazenamento, incluindo as raízes. O floema é um sistema de transporte constituído de um conjunto de células especializadas chamadas elementos crivados (EC).
Constituição dos elementos crivados e células companheiras
As células de condução do floema que constituem os elementos crivados podem ser
de dois tipos: as células crivadas em gimnospermas e os elementos dos tubos crivados,
células altamente especializadas presentes nas angiospermas.
O termo crivado se refere aos poros através dos quais os protoplastos de elementos
crivados adjacentes estão interconectados, uma vez que são células vivas, porém com
núcleo e tonoplasto ausentes. Tonoplasto é a membrana única que circunda o vacúolo.
Os vacúolos, por sua vez, são cavidades cheias de líquido, principalmente água e que em
células maduras se unem em uma só cavidade.
A principal distinção entre os dois tipos de elementos crivados é que, nas células crivadas, os poros possuem estrutura e distribuição uniforme pelas paredes, enquanto
que os elementos de tubo crivados apresentam áreas crivadas com poros maiores,
formando placas crivadas que se localizam nas extremidades das paredes.
Os elementos de tubo crivado se dispõem em arranjos longitudinais formando os
tubos crivados e são associados a células parenquimatosas especializadas, denominadas
células companheiras que apresentam origem comum à dos elementos de tubos crivados,
ou seja, descendem da divisão de uma mesma célula parenquimática.
Os elementos crivados (EC) para se tornarem células maduras passam por uma
série de transformações. Durante a diferenciação o EC sofre processo de autólise incompleta, perdem o núcleo, tonoplasto, ribossomos e complexo de golgi. Elas mantêm as mitocôndrias, alguns plastídeos, o retículo endoplasmático liso que formará uma rede de
microtúbulos e cisternas, o retículo de vaso crivado (RVC) e a membrana plasmática que
vão formar um continuum com outras células adjacentes ao sistema crivado. Todas as
estruturas que a célula conservou formam uma camada que reveste a parede interior das
células dos elementos crivados restando um grande espaço central, o lúmen, por onde
circulará a seiva elaborada.
As células companheiras suprem o EC sintetizando as proteínas necessárias e
formam um continuum entre seu plasmalema e o plasmalema da célula adjacente. Cada
célula do elemento crivado está conectada a uma ou mais célula companheira por meio
das paredes celulares por um sistema ramificado de comunicações denominado plasmodesmo que permite intensa comunicação e troca de substâncias, principalmente o ATP
que é necessário à translocação de nutrientes.
A translocação fonte-dreno
Das hipóteses propostas para explicar o mecanismo de transporte no floema, a hipótese do fluxo de massa é a mais simples e a mais aceita para o transporte de longa
distância dos assimilados nos tubos crivados.
380 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia
Saiba mais
Célula
parenquimática
possui forma e
tamanho que
depende da
localização e
função no tecido.
A célula é viva e
apresenta parede
primária (algumas
podem apresentar
também parede
secundária,
as células
parenquimáticas
esclerificadas),
o que possibilita
sua capacidade
de divisão e
diferenciação
mesmo depois de
maduras.
P
Eixo Biológico
BSC
A hipótese de fluxo de massa afirma que os assimilados são transportados da
fonte (onde são sintetizados) para o dreno (onde são utilizados) ao longo de um gradiente de pressão de turgor desenvolvido osmoticamente. Assim, a sacarose, produzida pela fotossíntese nas células do mesófilo das folhas, é secretada para o interior dos
tubos crivados mais próximos, resultando num aumento de concentração de sacarose
nesses locais. Esse processo é chamado de carregamento do floema e é um processo
ativo, com gasto de ATP.
Com o aumento da concentração de sacarose, diminui o potencial hídrico no tubo
crivado e a água que entra na folha pela corrente transpiratória se dirige para o tubo crivado por osmose. Como ocorre um carreamento de água para dentro do tubo crivado na
fonte, a sacarose é carregada ou empurrada passivamente para o dreno.
No dreno, que são os tecidos em crescimento, órgãos de reserva ou mesmo frutos
em desenvolvimento, ocorre um descarregamento da sacarose do tubo crivado, resultando num aumento do potencial hídrico e conseqüente saída da água do tubo, potencializando ainda mais esse movimento da fonte na direção do dreno. A água que sai do dreno
retorna para o xilema e segue a corrente transpiratória (Figura 20).
Fluxo de água
na corrente
transpiratória
Fluxo de
água
entre
xilema e
floema
Célula
da folha
Fonte
Fluxo da solução de
açúcar entre a
fonte e o dreno na
corrente dos
assimilados
Vaso
Célula
da raiz
Tubo
crivado
Dreno
Figura 20: Transporte por fluxo de massa no floema.
Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 381
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M2U9
Transporte de nutrientes em plantas
Materiais translocados no floema
Os solutos translocados, sobretudo carboidratos, estão dissolvidos em água que
é a substância mais abundante no floema. A sacarose é o açúcar mais comumente transportado, mas são encontrados outros açúcares não-redutores como rafinose e estaquiose, pois são menos reativos que seus equivalentes redutores. Tem sido observado também o transporte de monossacarídeos como a glicose, frutose, manose e ribose e ainda
oligossacarídeos.
O nitrogênio é encontrado na forma de aminoácidos e amidas. Os níveis de aminoácidos e ácidos orgânicos variam muito, mas são baixos quando comparados aos
carboidratos. Quase todos os hormônios das plantas foram encontrados nos elementos
crivados, mostrando que essa é uma via para seu transporte. Também são encontrados
os nucleotídeos fosfato, proteínas como as P-filamentosas, envolvidas na obstrução de
elementos crivados danificados e os inibidores de protease, que protegem as proteínas
contra a degradação no floema e defesa contra insetos sugadores.
O estudo da seiva elaborada tem sido um desafio pela dificuldade de métodos de
coleta. Tem sido usado estilete de afídeo como seringa natural. Afídeos são insetos que
apresentam um aparelho bucal sugador denominado estilete com o qual sugam a seiva
elaborada de plantas após perfurarem o tubo crivado de folhas ou caules. A pressão de
turgor do tubo crivado força a seiva para o trato digestivo do afídeo. Costuma-se, para
fins de pesquisa, anestesiar os afídeos para evitar que retirem seus estiletes dos tubos crivados e separá-los posteriormente de seus estiletes. A exsudação da seiva do tubo crivado
continua pelo estilete cortado por muitas horas.
O exsudado pode ser coletado com uma micropipeta e estudado. Algumas análises
desse exsudado revelam que a seiva elaborada contém menos de 1% de aminoácidos, de 10 a 25% de matéria seca e 90% ou mais de açúcar principalmente sacarose
na maioria das plantas.
Estudos usando afídeos e marcadores moleculares indicam que a velocidade do
movimento longitudinal de assimilados no floema é relativamente rápida podendo alcançar a velocidade de 100 centímetros por hora em alguns locais aferidos. Existem muitos
métodos para medir a velocidade do fluxo de seiva como o mostrado na figura 21.
Figura 21: método para medir velocidade de fluxo de seiva no floema.
Um método muito usado para evidenciar o transporte de açúcares nos tubos crivados é o anelamento de Malpighi. Nesse método é retirado um anel completo da casca
de um ramo apical, sendo contadas e medidas as suas folhas. Como a casca de caules
maduros é composta principalmente por floema, significa que se cortou, neste local, a comunicação do floema com as demais regiões. Espera-se mais ou menos 15 (quinze) dias e
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Eixo Biológico
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observa-se o desenvolvimento do caule. Se o caule apresentar um espessamento na parte
superior do anelamento significa que as folhas acima do anelamento eram fontes de outro
local abaixo figura 22.
Lenho
Casca
Figura 22: anel de Malpighi. A) anel da casca removido de um caule. B) tecidos acima do caule
dilatam-se por novo crescimento dos tecidos lenhosos estimulados por acúmulo dos nutrientes vindos
das folhas e interrompidos pelo anel.
Atividade complementar 3
Repita o anelamento de Malpighi, anelando um ramo como na figura 22 e marcando
um outro ramo, a testemunha com uma fita.
O ramo testemunha é um ramo, semelhante ao anelado, em que você não fará o
anelamento e que será usado para comparação.
Os ramos devem ter a mesma quantidade de folhas no mesmo estágio de desenvolvimento. Procure escolher os dois ramos de modo que tenham semelhante recebimento de luz.
Nesse experimento você observará após 15 dias, o que ocorreu com a casca acima
e abaixo do anelamento, comparando também o crescimento das folhas dos dois
ramos.
Com base nos dados obtidos tente explicar o que ocorreu no ramo anelado, bem
como onde está a fonte e o dreno nos ramos, explicando os motivos que o levaram
a essa conclusão.
#M2U9 IV. Referências
BENINCASA, M. M. P.; LEITE, I. C. Fisiologia Vegetal. Jaboticabal: Funep, 2002.
KERBAUY, G. B. Fisiologia Vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.
MANOLE. Práticas de fisiologia vegetal. Disponível em: http://www.manole.com.br/fisiologiavegetal. Acessado em: 7 de dez. de 2006.
PRADO, C. H. B. A.; CASALI, C. A. Fisiologia Vegetal: práticas em relações hídricas,
fotossíntese e nutrição mineral. Barueri: Manole, 2006.
RAVEN, H. P.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia Vegetal. 6. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2001.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Trad. Santarém et al. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2004.
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