Fisiologia do crescimento e desenvolvimento do tecido

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FISIOLOGIA DO CRESCIMENTO EM BOVINOS.
Artigo 130 Volume 08 — Número 02. p.1431-1443, Março/Abril 2011
Revista Eletrônica Nutritime, Artigo 130
v. 8, n° 02 p.1431-1443, Março/Abril 2011
FISIOLOGIA DO CRESCIMENTO E
DESENVOLVIMENTO DO TECIDO
MUSCULAR E SUA RELAÇÃO COM A
QUALIDADE DA CARNE EM BOVINOS
FISIOLOGIA DO CRESCIMENTO EM BOVINOS.
Artigo 130 Volume 08 — Número 02. p.1431-1443, Março/Abril 2011
Artigo Número 130
Growth physiology and development of the muscular fabric and its relationship with
the quality of the meat in bovine
Moacir Rodrigues FilhoI, Márcio Gilberto Zangeronimo2 Leandro Sâmia
Lopes3 Márcio Machado Ladeira4, Ivo Andrade5
1
2
3
4
5
Estudante de Doutorado – Departamento de Zootecnia - UFLA
Professor Adjunto – Departamento de Ciências Veterinárias – UFLA
Estudante de Pós Doutorado – Departamento de Zootecnia – UFLA
Professor Adjunto – Departamento de Zootecnia – UFLA
Professor Aposentado – Departamento de Zootecnia – UFLA
1383
O crescimento e o
desenvolvimento do tecido muscular
são
mecanismos
fisiológicos
complexos que ocorrem desde a
concepção, sendo o crescimento
caracterizado pelo aumento de peso,
comprimento, altura e circunferência
em função da idade, enquanto, o
desenvolvimento
implica
em
mudanças na conformação corporal e
das funções do organismo. Esse
processo é regulado pela miogênese
que resulta da ativação de vários
mecanismos bioquímicos e fisiológicos
que
se
desenvolve
em
etapas
(sinalização, ativação, determinação e
diferenciação celular) e respondem
pelo crescimento, manutenção e
reparos das fibras musculares, que de
forma direta impacta a qualidade da
carne
bovina.
Manipular
o
crescimento e o desenvolvimento do
tecido muscular e por consequência
do animal como um todo, constitui
uma importante ferramenta para a
produção econômica e de qualidade
da carne bovina, uma vez que estas
variáveis são influenciadas por fatores
genéticos, ambientais e interação
entre estes. A biologia molecular, a
histoquímica e a interação destas com
o ambiente, certamente propiciarão
avanços mais rápidos e seguros do
conhecimento
da
fisiologia
do
crescimento
e
desenvolvimento
animal. O presente trabalho tem como
objetivo revisar informações recentes
e dos fundamentos sobre a fisiologia
do crescimento do tecido muscular
esquelético de bovinos, contribuindo
desse
modo
para
um
melhor
entendimento
dos
mecanismos
fisiológicos que cercam o crescimento
animal.
Palavra Chave: Bovino, fibra
muscular, miogênese, qualidade de
carne.
ABSTRACT:
The growth and
the development of the muscular
fabric
are
complex
physiologic
mechanisms that happen from the
conception,
being
the
growth
characterized by the weight increase,
length, height and circumference in
function of the age, while, the
development implies in changes in the
corporal conformation and of the
functions of the organism. That
process is regulated by the miogênese
that results of the activation of
several biochemical and physiologic
mechanisms that is developed in
stages
(signaling,
activation,
determination
and
cellular
differentiation) and they answer for
the growth, maintenance and repairs
of the muscular fibers, that in way
direct impacts the quality of the
bovine meat.
To manipulate the
growth and the development of the
muscular fabric and for consequence
of the animal as a whole, it
constitutes an important tool for the
economic production and of quality of
the bovine meat; once these varied
they are influenced by genetic,
environmental factors and interaction
among these. The molecular biology,
the histochemistry and the interaction
of these with the atmosphere,
certainly they will propitiate faster and
safe progresses of the knowledge of
the physiology of the growth and
animal development. The present
work has as objective to revise recent
information and of the foundations on
the physiology of the growth of the
skeletal muscular fabric of bovine,
contributing in that way to a better
understanding of the physiologic
mechanisms that surround the animal
growth.
Key word: Cattle, muscle fiber,
myogenesis, meat quality.
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Artigo 130 Volume 08 — Número 02. p.1431-1443, Março/Abril 2011
RESUMO:
1431
O
crescimento
e
o
desenvolvimento
são
fenômenos
básicos para a produção de carne e
estão estreitamente relacionados. Nos
sistemas de produção de pecuária de
corte, o conhecimento dos fatores que
determinam o crescimento e o
desenvolvimento dos tecidos e do
animal como um todo, é fundamental
para a adequação de programas de
melhoramento, de manejo nutricional,
ambiência e definição da idade de
abate para dimensionar a quantidade
e a qualidade da carne a ser
produzida.
O
crescimento
e
o
desenvolvimento
animal
ocorrem
desde
a
concepção,
sendo
o
crescimento
caracterizado
pelo
aumento de peso, comprimento,
altura e circunferência em função da
idade, enquanto, o desenvolvimento
implica em mudanças na conformação
corporal e das funções do organismo.
Assim, o resultado da ação de ambos
descreve a fase de mudança entre a
concepção e a maturidade, sendo que
a taxa e a qualidade deste processo
ocorrem normalmente se assegurada
às condições adequadas de nutrição
no período compreendido.
O crescimento dos tecidos
muscular, adiposo e ósseo que
representam a maior parte da
carcaça,
apresenta
características
alométrica, hiperplásica que vai da
concepção
ao
nascimento
e
hipertrófica, após o nascimento.
O
entendimento
do
crescimento e desenvolvimento do
tecido muscular é um dos principais
objetivos
na
produção
animal,
principalmente quando se visa à
produção de carne. O tecido muscular
constitui, em média, 40% da massa
corporal e de 53 a 64% da carcaça.
O organismo animal possui
mais de 600 músculos que variam
enormemente em tamanho, forma e
função. Estes por sua vez são
constituídos por diferentes tipos de
fibras que apresentam características
físico-químicas distintas e frequência
de
ocorrência
de
cada
tipo
dependente da genética, nutrição,
sexo, idade, região anatômica, dentre
outros fatores do ambiente. A
associação
do
conjunto
dessas
características
definirá,
por
consequência,
os
atributos
de
qualidade da carne.
Diante do exposto, objetivouse com esta revisão, abordar os
mecanismos
responsáveis
pelo
crescimento e desenvolvimento do
tecido muscular, do pré-natal até a
fase final de desenvolvimento do
animal, bem como seus reflexos na
produção e qualidade da carne.
PRINCÍPIOS DO
CRESCIMENTO E
DESENVOLVIMENTO
DO MÚSCULO
ESQUELÉTICO
A
miogênese
pode ser dividida em duas etapas, a
determinação e a diferenciação. A
determinação é o processo no qual as
células
pluripotentes
estão
se
multiplicando e são mobilizadas para
o
processo
miogênico,
se
transformando em mioblastos.
Durante
a
miogênese
no
embrião, os mioblastos proliferam,
migram, diferenciam e fundem-se
para
formar
miotubos
e
posteriormente fibras musculares. No
entanto, alguns mioblastos (células
satélites) permanecem relativamente
indiferenciados, servindo à função de
reposição celular nas situações de
perda celular e hipertrofia muscular
nos indivíduos adultos.
No
segundo
terço
de
gestação, outros mioblastos utilizam
as miofibrilas primárias como suporte
para alinharem-se e formas as fibras
secundárias. As fibras secundárias
passam por hipertrofia e se ligam a
outros miotubos através de uma forte
ligação permitindo a comunicação
célula a célula. O período de
mioblasto fetal quando as fibras
musculares
secundárias
são
Miogênese:
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Artigo 130 Volume 08 — Número 02. p.1431-1443, Março/Abril 2011
INTRODUÇÃO
1432
Fatores
de
Regulação
Miogênica (MRF’s): A regulação
do
processo
de
formação
dos
músculos esqueléticos envolve a
ativação, proliferação e diferenciação
de várias linhagens de células
miogênicas e depende da expressão e
atividade de fatores transcricionais,
conhecidos como fatores de regulação
miogênica (SANTOS, 2008).
Estes fatores são proteínas que
funcionam
primariamente
como
ativadoras da transcrição, se ligando
ao DNA através de sítios específicos
presentes na região promotora de
vários genes músculo – específicos,
levando à expressão dos mesmos
onde controlam os eventos da
miogênese (LASSAR et al., 1991).
Trata-se de um conjunto de moléculas
regulatórias das células musculares,
que quando forçada sua expressão em
várias
células
não
miogênicas,
observou-se a conversão das células à
linhagem miogênica, iniciando o
programa de miogênese (OLSON,
1990).
A expressão dos fatores de
transcrição: MyoD, Myf-5, miogenina
e MRF4 pertencentes às famílias das
proteínas transcricionais hélice-alfahélice (bHLH), em conjunto com
outros fatores estimuladores, ativa o
programa de diferenciação através da
indução da transcrição de genes
músculo
–
específicos,
tanto
regulatórios quanto estruturais. A
associação física de várias proteínas
facilita ou é requerida para a função
das bHLH. Algumas são ativadoras da
transcrição, enquanto outras não
interagem diretamente com os alvos
específicos
de
DNA
(PURI
&
SARTORELLI, 2000).
Os genes MyoD, miogenina,
Myf-5 e a MRF4, coletivamente
chamados de fatores reguladores da
miogênese
(MRF’s)
até
então
conhecidos,
são
expressos
em
padrões
temporais
distintos
e
demonstram a existência de uma
hierarquia na forma de expressão no
decorrer da miogênese (SABOURIN &
RUDNICKI, 2000).
Durante o desenvolvimento
embrionário, o comprometimento das
células somíticas do mesoderma com
a
linhagem
miogênica
depende
inicialmente de sinais positivos (Wnts,
Sonic hedgehog (Shh), Noggin) ou
negativos (BMP4) oriundos de tecidos
circundantes, tais como a notocorda e
o tubo neural (CHARGE & RUDNICKI,
2004). Estes sinais irão ativar os
genes capazes de transformar células
não musculares em células com um
fenótipo muscular.
Na diferenciação do músculo
esquelético, o comprometimento das
células somíticas do mesoderma com
a linhagem miogênica é marcado pela
expressão dos MRF’s Myf-5 e MyoD.
As células da linhagem miogênica em
proliferação, positivas para Myf-5
e/ou MyoD, são então denominadas
de
mioblastos
(MEGENEY
&
RUDNICKI, 1995).
Os fatores de transcrição MyoD
e o Myf-5, que são fatores primários
que controlam a diferenciação ou
especificação das células miogênicas,
ou seja, na transcrição das células
miogênicas
progenitoras
em
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formadas, determina o número final
de fibras no adulto.
Durante
o
período
embrionário e fetal, o crescimento do
músculo é caracterizado pelo aumento
no número de fibras musculares e seu
agrupamento, que é conhecido como
hiperplasia, e na grande maioria das
espécies animais não ocorre aumento
no número de células musculares
após o nascimento.
A
quantidade
de
fibras
musculares
ao
nascimento
é,
portanto,
fator
determinante
do
potencial de crescimento do animal,
uma vez que o incremento da massa
muscular no período pós-natal ocorre
exclusivamente a partir do aumento
do tamanho das células previamente
formadas.
É importante destacar que os
mioblastos,
apesar
de
serem
relativamente
indiferenciados
e
preservarem
sua
capacidade
proliferativa,
são
células
comprometidas
da
linhagem
miogênica.
1433
com
mioblastos
proliferativos,
possibilitando o constante crescimento
dos
músculos
durante
o
desenvolvimento embrionário (Figura
1).
Formação
de
células
satélites: Durante a miogênese as
fibras musculares se desenvolvem em
duas populações distintas. As fibras
que se formam nos primeiros estágios
da
fusão
dos
mioblastos
são
denominadas de fibras primárias e
formam
uma
base
para
o
desenvolvimento
de
um
grande
número
de
células
secundárias,
formadas durante a segunda onda de
diferenciação dos mioblastos fetais.
Uma terceira população de
mioblastos
não
forma
fibras
musculares, mas ficam localizadas
próximas
as
miofibras,
e
são
chamadas de células satélites. As
células satélites são responsáveis pela
regeneração e crescimento pós-natal
do músculo esquelético (CHARGE &
RUDNICKI, 2004).
As células satélites estão
localizadas entre a membrana e a
lâmina basal da fibra muscular. É uma
célula mononucleada e mitoticamente
ativa durante a fase de hipertrofia (se
prolifera mesmo após a fase de
crescimento
muscular
pós-natal).
Durante o crescimento muscular
ocorre um aumento considerável no
número
de
núcleos
das
fibras
musculares porque as células satélites
são
incorporadas
pelas
fibras
musculares servindo como fonte extra
de núcleo, aumentando a quantidade
de DNA (ácido desoxirribonucléico)
para a produção de proteína (BRIDI et
al., 2003) (Figura 2).
O número de miofibrilas em
uma simples fibra muscular pode
aumentar de 10 a 15 vezes durante o
tempo de vida do animal, mas o
período no qual os animais venham a
atingir o máximo diâmetro das fibras
depende de uma série de fatores
incluindo idade a maturidade, espécie,
raça, sexo, nutrição e atividade física.
No caso de bovinos, geralmente
machos inteiros apresentam maiores
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mioblasto. Cada MRF pode induzir
uma completa miogênese em células
não
musculares,
tais
como
fibroblastos, resultando na formação
de uma célula muscular.
Embora a MyoD e o Myf-5
definam a identidade dos mioblastos,
as células precursoras somíticas
devem ser “pré-comprometidas” com
a linhagem miogênica antes da
expressão dos MRF’s. No embrião,
esse
“pré-comprometimento”
é
realizado pelo fator transcricional
Pax3,
que
mantém
as
células
precursoras, como uma população
não diferenciada e em proliferação,
contribuindo assim para a expansão
das células da linhagem miogênica
(AMTHOR et al., 1999).
Os mioblastos que saem do
ciclo celular, positivos para Myf-5 e
MyoD,
tornam-se
miócitos
diferenciados e iniciam a expressão
dos MRF’s miogenina e MRF4, os quais
regulam
a
diferenciação
dessas
células
em
fibras
musculares
(MEGENEY & RUDNICKI, 1995).
Finalmente, no processo de
miogênese,
os
miócitos
mononucleados
se
fundem
para
formar
os
miotubos.
Essa
diferenciação terminal envolve a
interrupção do ciclo celular, expressão
de proteínas estruturais específicas de
músculo esquelético e fusão dos
mioblastos, levando à formação de
miotubos (SONG et al., 1998) e, no
animal adulto, o músculo esquelético
torna-se
um
tecido
estável,
caracterizado por fibras musculares
multinucleadas (SCHMALBRUCH
&
LEWIS, 2000).
ANDRES & WALSH (1996)
consideraram
que
a
miogênese
envolve pelo menos quatro eventos
separados: entrada dos mioblastos na
rota
de
diferenciação,
saída
irreversível do ciclo celular (a partir
daí não há mais proliferação do
mioblasto), diferenciação fenotípica e
fusão celular. Enquanto que a
proliferação ocorre com mioblastos
uninucleados, a diferenciação implica
no
aparecimento
de
miotubos
polinucleados. A partir desse ponto,
os miotubos pós-mitóticos coexistem
1434
Formação das miofibrilas:As
células musculares maduras são
compostas de proteínas contráteis
arranjadas em unidades contráteis
funcionais chamadas miofibrilas. As
proteínas miofibrilares somam a maior
parte de proteínas na célula muscular,
compreendendo entre 55 e 65% do
total das proteínas na miofibrila
(Figura 3).
Existe uma grande quantidade
de
miofibrilas
em
cada
célula
muscular, arranjadas lado a lado e
conectadas
uma
a
outra
com
proteínas
chamadas
filamentos
intermediários.
Os
filamentos
intermediários fornecem um suporte
físico para as miofibrilas, sendo o
principal filamento encontrado no
músculo a proteína desmina.
Miofibrila são longos fios de
proteínas compostas por múltiplas
repetições de sarcômeros, que são
conectados de ponta a ponta na
miofibrila.
O sarcômero é a unidade
primária de contração muscular. Cada
unidade é formada pela parte da
miofibrila que fica entre duas linhas Z.
Próximo a linha Z, o sarcômero é
formado por apenas actina, essa
região é chamada de banda I. A
porção central do sarcômero que é
formada por miosina é chamada de
banda A. Uma zona clara no centro da
banda A é denominada zona H, e
dividindo esta zona está à linha M
(Figura 4).
Existem mais de 20 diferentes
proteínas que compõem a miofibrila.
Seis destas proteínas constituem 90%
do total (miosina, actina, titina,
tropomiosina, troponina e nebulina).
Estas proteínas são classificadas de
acordo com suas funções contráteis,
reguladoras e citoesqueléticas.
O sarcômero é composto por
dois tipos de filamentos: Fino e
grosso.
Estes
filamentos
são
denominados de miofilamentos, sendo
que eles se diferenciam em sua
composição, dimensão, posição no
sarcômero e nas suas propriedades
químicas.
Os
filamentos
grossos
constituem-se
basicamente
da
proteína miosina, sendo denominados
filamentos
de
miosina.
Estes
filamentos nos músculos possuem um
diâmetro de 14-16nm e comprimento
de 1,5µm.
Os
filamentos
finos
apresentam como principal proteína a
actina,
sendo
denominados
de
filamentos de actina, porém, em sua
constituição existem outras proteínas
importantes como tropomiosina e
troponina. Este filamento possui
diâmetro aproximado de 6-8nm e
comprimento de 1,0 µm. Constituem
a banda I do sarcômero estendendose até a banda A, entre os filamentos
de miosina.
A tropomiosina e a troponina,
são
proteínas
relacionadas
à
contração muscular, sendo denominas
proteínas reguladoras, atuando na
regulação da actina-miosina devido a
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diâmetros
das
fibras
quando
comparados com fêmeas e machos
castrados, enquanto que aqueles
animais
mais
velhos
e
bem
alimentados
apresentam
maiores
diâmetros de fibra do que aqueles
animais
mais
jovens
e
mal
alimentados.
A
quantidade
de
células
satélites pode ser determinante para
estipular o tamanho que cada
músculo pode crescer. O número de
células satélites no músculo varia com
a idade, o tipo de músculo, a nutrição
e a demanda de esforço. Em geral, os
músculos oxidativos possuem uma
maior densidade de células satélites
que os músculos glicolíticos.
Animais
selecionados
para
altas taxas de crescimento tendem a
apresentar fibras musculares com
maiores diâmetros que os demais e
maior frequência de fibras glicolíticas,
pois
estas
apresentam
maior
diâmetro
que
as
musculares
oxidativas. Este fato assume uma
importância prática, pois as mudanças
nas frequências das fibras musculares
podem afetar a qualidade final da
carne produzida.
1435
Características das fibras
musculares
esqueléticas:Vários sistemas de
classificação das fibras musculares já
foram desenvolvidos, sendo que as
fibras
podem
ser
diferenciadas
através de características bioquímicas,
histoquímica,
morfológicas,
ou
fisiológicas (LAWRENCE & FOWLER,
2002).
Na atualidade é sabido que o
tecido
muscular
é
composto
basicamente por três tipos de fibras
musculares: oxidativas de contração
lenta (SO – Slow oxidative, Tipo I,
vermelhas
e
aeróbicas),
intermediárias de contração rápida
(FOG – Fast oxidative and glicolytic,
Tipo II A, oxidativas glicolíticas) e as
glicolíticas de contração rápida (FG –
fast glicolytic, Tipo II B, brancas,
anaeróbicas) (REHFELDT, et al.,
2004).
A composição e tamanho final
do músculo, assim como, suas
características
fisiológicas
e
metabólicas
são
altamente
dependentes da proporção e tipos de
fibras que o constitui, uma vez que
suas propriedades refletem a soma
dessas características das fibras
(SANTOS, 2008).
Os músculos que contêm
muitas fibras do tipo I são chamados
de músculos vermelhos, por serem
mais escuros do que os outros
músculos. Os músculos vermelhos,
que respondem lentamente e têm
grande latência, são adaptados para
contrações
duradoras,
lentas,
mantenedoras da postura. Os longos
músculos do dorso são músculos
vermelhos. Os músculos brancos, que
contêm maior número de fibras tipo
II, têm abalos rápidos e são
especializados para movimentos finos
e dependentes de habilidade.
As fibras vermelhas tendem a
ser
menores,
contêm
mais
mitocôndrias, concentrações maiores
de mioglobina e lipídios e uma
irrigação sangüínea mais abundante
porque grande parte de sua energia
provém do metabolismo aeróbico.
Estas fibras estão adaptadas para a
contração lenta por um longo período
de tempo
Os músculos brancos possuem
maiores quantidades de glicogênios e
enzimas relacionadas com a glicólise
anaeróbica.
Estas
fibras
estão
adaptadas para a contração rápida
por curto período de tempo. A
concentração de mioglobina é muito
pequena nas células glicolíticas. Como
a mioglobina armazena oxigênio para
o metabolismo aeróbico, ele não é
necessário nas fibras glicolíticas.
Porém, o conteúdo de fosforilases
nestas fibras é muito superior ao
encontrado nas fibras oxidativas, visto
que essas são necessárias para a
degradação anaeróbica do glicogênio
(WARRISS, 2000; BRIDI et al., 2003).
A atividade ATPásica da miosina
das fibras glicolíticas em geral é duas
a três vezes superior a daquela da
miosina das células oxidativas de
contração lenta. Quanto maior a
atividade ATPásica maior será a
velocidade de contrátil. Também, as
membranas
reticulares
sarcoplasmáticas
das
células
glicolíticas acumulam e liberam os
íons de cálcio com maior rapidez do
que as mesmas membranas das
células oxidativas (BRIDI et al.,
2003).
Uma característica dos músculos
brancos é que eles apresentam mais
tecido conjuntivo (colágeno) do que
os músculos vermelhos. Por outro
lado, músculos vermelhos apresentam
maior quantidade de tecido conjuntivo
adiposo (gordura) do que os brancos.
O lipídio atua como combustível
metabólico para as fibras vermelhas,
pois
estas
apresentam
menor
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sensibilidade e capacidade de atuarem
como receptoras de cálcio.
Entre
as
proteínas
citoesqueléticas, pode-se destacar a
titina que atua longitudinalmente em
cada metade do sarcômero, da linha
M ao disco Z; e a nebulina, que está
localizada paralela ao filamento fino,
estendendo-se
em
todo
o
comprimento do sarcômero, da banda
A até o disco Z (LAWRENCE &
FOWLER 2002).
1436
Tipos de fibras musculares e
a qualidade da carne:
A
composição e tamanho das fibras que
compõem
um
músculo
estão
diretamente relacionados com a
qualidade final e as propriedades
tecnológicas da carne. A frequência de
ocorrência de cada tipo de fibras no
músculo é influenciada por vários
fatores do ambiente, notadamente a
nutrição e manejo dos animais, pela
genética, gênero, maturidade e tipo
de músculo (WARRISS, 2000; BRIDI
et al., 2003).
A análise de correlação entre o
número de células no músculo
Semitendinosus
(lagarto)
e
as
variáveis peso vivo ao abate, peso da
carcaça, profundidade do músculo
Longissimus dorsi (contra filé) e
rendimento de carcaça realizadas por
HOSHI et al. (2005), foram positivas
e altas (0,80; 0,86; 0,67 e 0,50,
respectivamente), demonstrando que
o maior número de fibras musculares
no músculo Semitendinosus pode
melhorar a taxa de crescimento do
animal e o rendimento de carcaça.
As fibras brancas, por sua
natureza
predominantemente
glicolíticas, apresentam um acúmulo
rápido de lactato no início do postmortem
e
essa
condição
está
associada à rápida glicólise. Como
consequência,
ocorre
troca
na
estrutura protéica e na composição
química do músculo, que influenciará
a capacidade de retenção de água,
nos parâmetros sensoriais e na vida
de prateleira da carne (MONTEIRO,
1998).
Outra hipótese em relação à
superioridade das fibras brancas em
relação às fibras vermelhas pode ser
explicada
pelo
tamanho
do
sarcômero, onde as fibras brancas
apresentam o sarcômero e o retículo
sarcoplasmático maior em relação às
fibras vermelhas, o que pode resultar
em uma carne mais macia devido à
maior liberação de cálcio pelo retículo
sarcoplasmático, promovendo uma
maior ativação das enzimas calpaínas
e pela maior distância entre as linhas
Z do sarcômero, o que resulta em
uma carne com melhor qualidade.
Estudos têm demonstrado que
músculos com predominância de
fibras vermelhas são suscetíveis ao
encurtamento
pelo
frio.
Esta
associação está relacionada a fatores
como pouca capacidade de reter o
cálcio a baixas temperaturas e pH,
maior número de mitocôndrias, e o
retículo
sarcoplasmático
pouco
desenvolvido. Em contrapartida, fibras
brancas
possuem
reticulo
sarcoplasmático mais desenvolvido,
podendo reter mais Ca++ iônico,
menos mitocôndria e mais ATP, sendo
dessa forma mais resistente ao
encurtamento
(BRESSAN
&
BERAQUET, 2004).
Por outro lado embora as fibras
brancas sejam mais resistentes ao
encurtamento pelo frio, que é um dos
fatores associados à diminuição da
maciez da carne, em bovinos e
ovinos,
estudos
realizados
por
CARPENTER et al. (1996), em
cordeiros com hipertrofia muscular
pelo “callipyge gene”, apresentaram
predominância das fibras brancas e
diminuição da maciez nos músculos
Longissimus dorsi e gluteus medius,
quando comparado com cordeiros
normais. Em bovinos, VESTERGAARD
et al. (1994), observaram que o
aumento das fibras brancas também
está associado à diminuição da maciez
da carne, em função do decréscimo
da proteólise post-mortem. Segundo
os autores, esse resultado está
relacionado ao aumento da proporção
das calpastatinas, que inibem as
enzimas calpaínas, responsáveis pela
maturação da carne.
Comparando a porcentagem de
fibras brancas e vermelhas do
Longissimus dorsi de carcaças bovinas
em diferentes graus de maturidade,
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Artigo 130 Volume 08 — Número 02. p.1431-1443, Março/Abril 2011
conteúdo de glicogênio do que as
fibras brancas (JUDGE et al., 1989).
Em geral, as fibras vermelhas
e brancas desempenham funções
distintas no animal vivo. As fibras
vermelhas, devido ao bom suprimento
de oxigênio e seu alto conteúdo de
mioglobina, estão preparadas para o
metabolismo oxidativo.
1437
musculares e a qualidade de carne
nos dias atuais, não é bem definida,
até porque músculos exclusivamente
de fibras vermelhas ou brancas são
poucos e a maioria é formada por
uma mistura dos dois tipos de fibras.
Ainda de acordo com o mesmo autor,
recentes
estudos
têm
tentado
relacionar as características das fibras
musculares
com
o
crescimento,
carcaça e qualidade de carne, e
sugerem que o tipo e o aumento do
diâmetro
das
fibras
estão
relacionados, principalmente, com a
maciez da carne.
Na atualidade acredita-se que
animais com maior número de fibras
musculares de moderado tamanho
produzem carne de melhor qualidade
(REHFELDT
et
al.,
2000).
As
características das fibras musculares e
os atributos de qualidade da carne
estão relacionados com a queda do
pH post mortem (devido ao tipo de
metabolismo das fibras), capacidade
de retenção de água, maciez e
propriedades
sensoriais
(predominância de fibras brancas ou
vermelhas), estrutura protéica e
composição química do músculo
MONTEIRO, 1998; FERRÃO, 2006).
Isso demonstra que os aspectos que
definirão a qualidade final da carne
são multifatoriais e que o tipo de fibra
ou
qualquer
outro
parâmetro
analisado
isoladamente
pouco
contribui para definição conclusiva da
qualidade.
CONCLUSÃO
As pesquisas têm gerado um
significativo volume de conhecimento
que tem proporcionado avanços
importantes em sistemas e processos
nos vários segmentos da cadeia da
carne. À medida que aumenta o
conhecimento na área da biologia
molecular, histoquímica e interação
destas com o ambiente, torna-se
possível
compreender
melhor
a
fisiologia
do
crescimento
e
desenvolvimento animal, bem como,
a
determinação
genética
das
características
de
importância
econômica.
FISIOLOGIA DO CRESCIMENTO EM BOVINOS.
Artigo 130 Volume 08 — Número 02. p.1431-1443, Março/Abril 2011
MONTEIRO (1998), verificou que o
aumento na gordura intramuscular foi
associado
ao
decréscimo
na
porcentagem de fibras brancas e
aumento na porcentagem de fibras
vermelhas.
Em outro estudo avaliando o
efeito da dieta nas características das
fibras musculares de bovinos, LEÃO
(2008), relata que os animais
alimentados
com
baixa
energia,
tiveram maior porcentagem de fibras
vermelhas que os alimentados com
alta energia.
MACEDO (2000) trabalhou com
cordeiros
de
diferentes
grupos
genéticos terminados a pasto ou em
confinamento e verificou que fibras do
tipo FOG (intermediária de contração
rápida) foram predominantes no
músculo
Semitendinosus,
independentemente do grupo genético
e/ou sistema de terminação. Estes
achados
demonstram
que
a
composição e o tipo de fibra variam
em função do músculo e de fatores
ambientais, destacando-se a dieta.
VESTERGAARD et al. (2000)
estudaram os efeitos dos sistemas de
produção (extensivo e intensivo) e do
tipo de músculo (Semitendinosus,
Longissimus dorsi e Supraspinatus)
sobre as características das fibras
musculares e a qualidade da carne de
bovinos abatidos aos 360 e 460 kg.
Os autores verificaram que em
animais criados no sistema extensivo,
a frequência da fibra tipo I (SO) foi
maior nos músculos Longissimus dorsi
e Supraspinatus, independentemente
do peso ao abate; a frequência da
tipo IIA (FOG), maior no músculo
Semitendinosus, e quando comparada
aos 360 kg, no músculo Longissimus
dorsi; sendo a frequência da fibra tipo
IIB,
menor
nos
três
músculos
estudados. Quanto ao efeito dos
músculos, foi observado que o
músculo
Semitendinosus
teve
a
menor frequência da fibra tipo I
(19,50%) e o Supraspinatus, a maior
frequência (58,70%), com valor
intermediário
(27,60%)
para
o
Longissimus dorsi.
Para
FERRÃO
(2006),
a
relação entre os tipos de fibras
1438
FISIOLOGIA DO CRESCIMENTO EM BOVINOS.
Artigo 130 Volume 08 — Número 02. p.1431-1443, Março/Abril 2011
Figura 1: Eventos básicos da miogênese e seus fatores de
controle.
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Figura 3: Distribuição da miofibrila dentro do músculo
esquelético.
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Figura 2: Diferenciação da fibra muscular para a formação
de células satélites.
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