Origem, evolução e sistemática dos organismos fotossintetizantes : (Chromalveolatas) Profa Dra. Maria Tereza Faria Endossimbiose primaria Algas verdes + plantas terrestres Clado viridiplantae Endossimbiose secundária Chromalveolata Representação esquemática dos processos de transferência lateral dos plastídios nas atuais linhagens de eucariontes Mas essa classificação em supergrupos vale mesmo? Não vai mudar? Archaeplastida Rhizaria Por que não escolhem uma só classificação e pronto! Chromalveolata Chromista e Alveolata Rhizaria Clado SAR Dorrell R G , Smith A G Eukaryotic Cell 2011;10:856-868 Endossimbiose primaria Endossimbiose secundaria Rodophyta Ancestral Chromalveolata 1.Cryptophyta 2. Haptophyta 3. Stramenopiles 4. Alveolata 1.Cryptophyta 1. Cryptophyta Características gerais do grupo Nº de espécies: ≈ 200 – unicelulares ou colonial. Hábitat: dulcícola ou marinhas, mas subsuperficiais e frias. Nº de flagelos: 2; desiguais e subapicais. Parede celular: Ausente – possuem uma camada ..........................rígida de proteína sobre a mem. ..........................plasmática. Pigmentos: clorofica a .................... (fucoxantina) e c + carotenóides .................... cloroplastos com ficobilinas. Substância de reserva: Amido. Nutrição: Autótrofos; Heterotróficos – fagocitose Flagelo Mastigonemas Vacúolo contráctil “corpos de Maupas” Particularidades: ejectiossomo Periplasto e Ejectiossomos Pirenoide película protéica Cloroplastos com 4 camadas de membrana cuja parte externa é contínua do RE do cloroplasto. Entre a 2ª e a 3ª membrana contém grãos de amido e um núcleo reduzido (nucleomorfo) e um nucléolo com RNA tipicamente eucarioto. nucleomorfo Morfologia de uma Cryptophyta http://bit.ly/14kzFBR Ejectiossomos Organelas explosivas (“farpas”) que revestem o sulco da garganta. Atuam como um meio de defesa contra herbívoros. A ornamentação (hexagonal, oval, circular ou retangular) é critério taxonômico. http://bit.ly/ZosD7b Graham et al. (2009) Ciclo de Vida / Reprodução ASSEXUADA: mitose e citocinese longitudinal (divisão binária) PRINCIPAL divisão binária A sexualidade do grupo ainda é pouco conhecida. Em uma espécie foi evidenciada a fecundação isogâmica , mas a meiose nunca foi observada e o ciclo de vida é desconhecido. SEXUADA : (a) Isogamia: os gametas são iguais no tamanho e na forma, entretanto podem ser distintos bioquimicamente. (b) Os símbolos + ou – podem ser atribuídos para cada um dos gametas. Aspectos ecológicos Grande abundância em lagos e águas costeiras quando diatomáceas e dinoflagelados apenas subexistem por conta a variação sazonal. ↑ diversidade de gêneros → habitat marinho ↑ densas populações → camadas profundas de lagos de água doce. Ricos em ácidos graxos e poliinsaturados (palatabilidade) que são essenciais para o desenvolvimento do zooplâncton. Outras informações em: http://tolweb.org/cryptomonads/2396 (site em inglês) 2. Haptophyta Características gerais do grupo Nº de espécies: ≈ 300, distribuídas em 80 gêneros – unicelulares, coloniais. Hábitat: essencialmente marinho, poucos dulcícola ou terrestre maior ............. diversidade nos trópicos, mas pode viver em regiões polares. Nº de flagelos: ausentes ou em pares, iguais ou desiguais. Haptonema Estrutura filamentosa que se prolonga juntamente com os flagelos, mas estruturalmente distinto, podendo curvar-se e enrolar-se, mas não bater que nem o flagelo. •Função: detectar obstáculos, transportar as presas. capturar, agregar e Graham et al. (2009) Parede celular: Escamas achatadas na superfície externa da célula, ........................ podendo ser.composta de matéria orgânica calcificada ......................... (cocolitos) ou não. 2 tipos: prod. nas vesículas de Golgi exterior/formado fora da célula. Ótimo registro fóssil. Função taxonômica. e transportados p/ o Oolithotus fragilis Pigmentos: clorofica a e c + fucoxantinas. Substância de reserva: Crisolaminarina. Nutrição: Autotróficas, com somente um heterotrófico (alimenta-.. se de cianobactérias) representante Ciclo de Vida / Reprodução Assexuada ou sexuada com alternância de gerações heteromórficas. Aspectos ecológicos Produtores ou consumidores. Converte cerca de 2/3 do carbono orgânico em Carbonato de Cálcio As falésias brancas de Dove – Inglaterra/ 100 milhões Podem prod. florações tóxicas que causa a morte de peixes e invertebrados e inibe o crescimento de diatomáceas e dinoflagelados. https://www.algaebase.org/search/species Prod. de óxido sulfúrico As haptófitas são importantes produtoras de óxidos sulfúricos relacionados à chuva ácida. Phaeocystis, no estágio gelatinoso colonial, domina o fitoplâncton de zonas marginais de regiões polares e contribui com cerca de 10% dos compostossulfúricos atmosféricos que são gerados pelo fitoplâncton. o que pode afetar a formação de nuvens e, potencialmente, a regulação do clima 3. Stramenopiles Divisão Chrysophyta 3.1 Classe Chrysophyceae (Algas doradas) 3.2 Classe Bacillariophyceae (diatomáceas ) 3.2 Divisão Phaeophyta (algas marrons) 3.1 Classe Chrysophyceae (Algas doradas) Características gerais do grupo Nº de espécies: ≈ 1000 – unicelulares ou coloniais. Hábitat: dulcícola (maior parte) ou marinho. Nº de flagelos: 2 (sendo um pinado e um do tipo chicote) ou ausente. Parede celular: Ausentes;........................................................................................... Presentes - Fibrilas de celulose que podem estar impregnadas por ................................. minerais ou escamas entrelaçadas ornamentadas com ................................. sílica (impedem que englobem partículas). Formam o estomatocisto http://bit.ly/176W6WR Dinobryon sertularia http://bit.ly/130SogP Mona glutulla Pigmentos: clorofica a e c + fucoxantinas, embora possa está ausentes. Substância de reserva: Crisolaminarina. Nutrição: heterotróficos ou mixotróficos. Ingerem bactérias e outras partículas orgânicas por fagocitose. Ciclo de Vida / Reprodução Assexuada: formando zoósporos. Sexuada (menos comum). Ciclos de resistência ocorrem em ambientes desfavorávies. Aspectos ecológicos As vezes componentes dominantes do fitoplânc. em zonas temperadas; Podem produzir as “marés pardas” – florações tóxicas (p.e.: Uroglena volvox); Dão gosto e odor desagradáveis em águas de abastecimento (p.e.: Dinobryon). 3.2 Classe Bacillariophyceae (diatomáceas ) Características gerais do grupo Nº de espécies: ≈ 100.000, distribuídas em 250 gêneros – maioria ............................. unicelulares Hábitat: marinho ou dulcícola. Nº de flagelos: ausente, salvo nos gametas masculinos das diatomáceas ......................... cêntricas (1 flagelo pinado). Movimentos: através de mucopolissacarídeos Movimentos: através de mucopolissacarídeos Parede celular: Ausente Presente – FRÚSTULAS (sílica e subst. pécticas) Estrutura das frústulas Pigmentos: clorofica a e c, + fucoxantinas. Substância de reserva: Crisolaminarina estocada nos vacúolos;.Óleos ....................................... (encontrados nos cloroplasto e no citoplasma). Nutrição: maioria autotróficas; algumas heterotróficas (absorvem C org. dissolvido) – princ. Penales poucas heterotróficas obrigatórias ............... (sem clorofila) . Ciclo de Vida / Reprodução Assexuada: divisão longitudinal (binária) após aumento do protoplasto, cada cél. filha recebe uma hipoteca que se encaixa na metade “materna” da carapaça. http://bit.ly/115CJvq Ciclo de Vida / Reprodução Sexuada: devido a mud. físicas do ambiente ou á redução da população. ciclo gamético oogâmico com gam. ♂ flagelado (Centrales) ciclo gamético isogâmico sem gam. ♂ flagelado (Penales) Ciclos de resistência ocorrem ambientes desfavoráveis. Graham et al. (2009) em Cel. em tamanho fértil Cel. Vegetativa em divisão Taxonomia: ORDEM CENTRALES – simetria radial Simetria RADIAL – CÊNTRICA: radial em relação a um ponto central da valva. Simetria GONÓIDE: Formando ângulos na valva. ORDEM PENALES – simetria bilateral Simetria BILATERAL – PENADA: longitudinal em relação ao eixo apical. Simetria TRELISÓIDE: Ornamentação de uma margem a outra da célula. Obs: a rafe pode estar ausente ou presente, se presente pode ser verdadeira ou não (pseudorafe) http://bit.ly/XK6PYm modificado Triceratium nobile http://bit.ly/12Y5fnO http://bit.ly/YCYyoR Cyclotella meneghiniana Coscinodiscus radiatus http://bit.ly/XKi5UI http://bit.ly/16Vbdob Triceratium pentacrinus Aspectos ecológicos / econômicas Importante componente do fitoplâncton → 25% do total da produtividade primária. Grande biomassa e diversidade em águas polares. Princ. fonte de alimento de animais aquáticos. Geralmente abundantes na primavera e no outono devido a resuspensão de nutrientes (sílica) em regiões temperadas, tendo queda e substituição após o decréscimo de sílica Esteves (1998) Importante registro fóssil, e consequente dedução da temperatura e alcalinidade das águas de tempos passados. Uso extensivo com filtro de líquidos, especialmente em refinarias de açúcar e como isolante térmico em caldeiras. Empregados como abrasivo - diatomito. Utilizada como indicador de camadas que possam conter petróleo e gás natural. Certas diatomáceas estão associadas com a produção de Ác. domóido (neurotoxina) que pode ser acumulado em moluscos causando envenenamento dos seres humanos. 3.3. Divisão Phaeophyta (algas marrons) Características gerais do grupo Nº de espécies: ≈ 1500 – multicelulares (podendo .......................... atingir 60 – Kelps). Hábitat: marinho, dominando praias rochosas ao .............. longo das regiões temperadas. Ocorrem .............. desde o nível da maré até uma profun.............. didade de 30 m, estendendo-se à 10 Km ............... da costa. Nº de flagelos: 2 e somente em células .................................reprodutivas (sendo um ............................... pinado e um do tipo chicote ................................ dispostos lateralmente). http://bit.ly/ZUdTMt Parede celular: Celulose embebida em matriz mucilaginosa de alginato (suporta estresse mecânico e a dessecação em marés baixas). Apresenta plasmodesmos, entretanto sem desmotúbulos. Pigmentos: clorofica a e c, + carotenóides (fucoxantinas) → plastídeos marrons-dourados. Substância de reserva: laminarina e manitol (armazenada nos vacúolos); amido (menos comum). Particularidades: Forma básoica: TALO (corpo vegetavo simples, relativamente indiferenciado) Apressório, estipe, lâminas e vesículas flutuadoras – regiões diferenciadas em Kelpes grandes (Ex.: Laminarina) Reprodução VEGETATIVA Fissão binaria Fragmentação Talos adventícios Gemulas Propagulos bulbos ASSEXUAL Zoosporos (esporângios uni - n ou pluriloculares- 2n) GAMETICA Isogamia Anisogamia Oogamia Aspectos ecológicos / econômicas Petroderma maculiforme pode ocorrer de forma livre ou em simbiose como o líquen marinho Verrucaria tavaresiae. Alimentação humana. Alginato → revestimento de papel. Berçário de biodiversidade em zonas marítimas temperadas. Florestas de Kelps As florestas de kelp, juntamente com os recifes de coral e as pradarias de plantas marinhas, são habitats que constituem um bem ambiental, social e económico muito importante. São importantes zonas de proteção, reprodução e alimentação para uma grande diversidade de espécies animais. Peixes e invertebrados de elevado valor comercial são residentes comuns das florestas de kelp. Florestas de Kelps Os kelps dependem diretamente da intensidade solar disponível. Por este motivo, a sua distribuição é limitada pela profundidade (até cerca de 30 m, no Atlântico Norte e Pacífico Norte, e até 120 m em condições de elevada penetração de luz, como no Mediterrâneo ou nas ilhas e montes submarinos no meio do oceano). Por outro lado, a radiação ultravioleta pode inibir o crescimento de algas kelp em águas superficiais. Desta forma, quanto mais transparente é uma massa de água, mais profundo será o limite superior e inferior da distribuição de espécies de algas kelp. Florestas de Kelps A temperatura também é um fator que controla as populações de algas kelp. As diferentes espécies possuem intervalos de tolerância à temperatura bastante concretos que determinam a sua distribuição geográfica. De uma forma geral, as algas kelp ocorrem em águas de temperaturas baixas ou moderadas. 4. Alveolata 4.1 Divisão Dinophyta Características gerais do grupo Filogeneticamente relacionados a Protozoários ciliados e aos Apicomplexa (juntos formam o grupo dos aveolados) Nº de espécies: ≈ 2000 à 4000 espécies maioria unicelulares Hábitat: 90% marinho, ocorrendo geralmente entre 18 e 90 m – não ultrapassando 200m, e 10% de água doce. E mais diversifiocado nos trópicos. Nº de flagelos: Presentes - 2 e em sulcos da teca (Raro mais que 2, Polykrikos herdmanae), ou ausentes. Os gametas são flagelados. Parede celular: Presente - Teca (celulose, localizada abaixo da mem. plasmática), ou ausente http://bit.ly/ZRCkdc http://bit.ly/dDsCCD Parede celular: Teca (celulose, localizada abaixo da mem. plasmática), ou ausente Cada vesícula anfiesmal contém uma placa da teca e é o arranjo destas placas (tabulação) é constante para cada espécie. (SOUZA; RIVAS-CARBALLO; PAIZ, 1999) Célula protegida por um invólucro protéico e flexível. Alguns podem desenvolver um esqueleto interno de calcário ou, raramente, por sílica. Ou formada pela película que constitui a camada interna e individualizada da vesícula anfiesmal. Pigmentos: clorofila a e c, geralmente mascarados por xantofila .......(pirimidina), além de β-caroteno e pequenas quantidades .................... de diadinoxantina, diatoxantina e dinoxantina. Substância de reserva: Amido Nutrição: Autótrofos, heterotróficos, ou de comportamento misto (mixotróficos). Halozóicos ou saprófitos. Alguns alimentam-se projetando uma estrutura tubular (pedúnculo) que é recolhida após a alimentação. Núcleo: - Tipicamente Eukariota sendo denominado Dicarion, por os cromos-somos estarem sempre condensados e visíveis durante o ciclo mitótico. - A mitose é fechada, ou seja, a membrana nuclear não se rompe durante..a divisão mitótica e o fuso cromático é extracelular. - DNA sem histonas e, portanto, sem nucleossomas. Ciclo de Vida / Reprodução A reprodução pode ser vegetativa, assexuada ou sexuada. O ciclo de vida complexo, com vários estádios. No entanto, a maioria das espécies tem, pelo menos, um estádio móvel biflagelado. Os dinoflagelados atuais produzem diversos quistos (células com parede contínua e sem flagelos) cuja parede é geralmente composta por material muito resistente (geralmente orgânico dinosporina, semelhante à esporopolenina), mas ocasionalmente é inorgânica (carbonato de cálcio ou sílica) e pode fossilizar. Assexuada: Divisão longitudinal (binária), cada cél. filha recebe um ....................flagelo e uma parte da teca. Sexuada: conhecida em apenas 1% das espécies atuais. isogâmica ou anisogâmica. (SOUZA; RIVAS-CARBALLO; PAIZ, 1999) Taxonomia A classificação de dinoflagelados, para refletir a sua filogenia, deve incluir tanto formas vivas como fósseis. Atualmente, o grupo compreende três sub-divisões, uma das quais incerta. Esta taxonomia é baseada nas dimensões, contorno, simetria e em diversos fatores que se refletem na forma da parede. Aspectos ecológicos Cerca de 20% são responsáveis por florações tóxicas causam a morte de milhões de peixes e moluscos; podem indiretamente atingir o homem ao alimentar-se de organismos afetados. Ex: Gonyaulax e Gymnodium Bioluminescênia é comum devido a uma reação envolvendo luciferina e a enzima luciferase. Ex: Noctiula sp. Dinioflagelados sem teca podem realizar simbiose com outros organismos – Zooxantela. Responsável pela produtivi-dade dos recifes de coral em zonas tropicais.
