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Carlos Aguiar. para Ciências Agrárias e do Ambiente Volume I

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Manual de Botânica

Carlos Aguiar
Manual de Botânica
Volume I • Estrutura e reprodução
(2ª edição)
A
Crescem as flores no seu dever biológico,
e as cores que patenteiam, por sua natureza,
só podem ser aquelas, e não outras.
Vermelhas, amarelas, cor de fogo,
lilazes, carmesins, azuis, violetas,
assim, e só assim,
tudo conforme a sua natureza.
Ásperas são as folhas, macias, recortadas
ou não, tudo conforme;
e o aprumo como tal,
ou rasteiras, ou leves, ou pesadas,
tudo no seu dever,
por sua natureza.
[…]
«Poema da Minha Natureza» in «Novos Poemas Póstumos»,
António Gedeão
...
A pobre flor dizia à borboleta celestial:
- Não fujas!
Vê como os nossos destinos são diferentes. Eu fico, Tu partes!
Portanto, nós nos amamos, nós vivemos sem os homens e longe deles
e nós nos parecemos e dizem que ambas somos flores!
Mas, ai! o ar te transporta e a terra me prende.
Sorte cruel!
...
«La Fleur et le Papillon»,
Victor Hugo
O amor pelos seres vivos é o mais nobre atributo do homem.
Charles Darwin
Manual de Botânica. I. Estrutura e Reprodução
Outubro de 2019.
Autor: Carlos Aguiar (CIMO-Centro de Investigação de Montanha)
Publicação: IPB-Instituto Politécnico de Bragança e
CIMO-Centro de Investigação de Montanha, Portugal
ISBN (volume I): 978-972-745-238-5
Capa: Adansonia digitata (Malvaceae, Bombacoideae)
«embondeiro». [Kwanza Sul, Angola; foto do autor]
Licença Creative Commons Atribuição–Não Comercial 4.0 Internacional (CC BY-NC 4.0). Termos de uso em https://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/deed.pt
Periderme 41
Índice
Prólogo 1
Objeto 1
Breve reflexão epistemológica 1
Fontes informação 5
Convenções 6
Abreviaturas, siglas e expressões latinas 7
Imagens 7
Anexos e índices 8
Agradecimentos 8
Tecido fundamental 42
Tecido vascular 42
O transporte de água e nutrientes 42
Xilema 42
Floema 45
Emergências 45
Tecidos e estruturas secretoras 48
Glândulas 48
Hidátodos, nectários extraflorais e corpos nutritivos 48
Produção de látex 49
Galhas 50
3. Raiz 51
Natureza e funções da raiz 51
Anatomia da raiz 52
I. A natureza e a estrutura das plantas 9
1. A natureza das plantas 11
Conceito de planta 11
Organização do corpo das plantas-com-semente 15
Desenvolvimento e senescência 15
Órgãos fundamentais 17
O corpo de plantas e animais: análise comparativa 18
Heterotrofia vs. fotoautotrofia 18
Transporte de fluídos aquosos e mobilidade celular 19
Volume e superfície nas plantas 19
Os animais como seres unitários 20
Estrutura modular das plantas. Totipotência celular 20
Simetria 22
Crescimento indeterminado nas plantas 23
Sexualidade e ciclo de vida das plantas 24
Interações ecológicas com plantas 25
Mimetismo e camuflagem 27
Alguns conceitos e termos essenciais de organografia vegetal
e evolução 27
Homologia e analogia. Princípio da homologia 29
Carácter taxonómico 30
2. Introdução à histologia e anatomia vegetais 31
Célula vegetal 31
Parede celular 31
Outras características da célula vegetal 32
Orientação da divisão celular 32
Os tecidos vegetais 33
Conceito de tecido vegetal. Planos de corte 33
Classificação 33
Meristemas 34
Os meristemas como aglomerados de células estaminais 34
Tipos de meristemas. Crescimentos primário e secundário 36
Tecidos definitivos simples 38
Parênquima 38
Colênquima 39
Esclerênquima 39
Tecidos complexos 40
Tecido de proteção 40
Epiderme 40
Estrutura primária da raiz 52
Meristemas e tecidos 52
Epiderme e córtex 53
Cilindro central 54
Morfologia da extremidade radicular e ramificação 55
Estrutura secundária da raiz 56
Morfologia externa da raiz 57
Tipos de raízes 57
Situação, consistência e direção 58
Tipos de radicação 58
Metamorfoses da raiz 60
Tipos 60
Raízes estranguladoras 60
Raízes tuberosas 60
Raízes proteoides 61
Velâmen 61
Rizobainha 61
Modificações da raiz causadas por microrganismos 62
Micorrizas 62
Mutualismos com bactérias diazotróficas 63
4. Caule 65
Natureza e funções do caule 65
Anatomia do caule 66
Estrutura primária do caule 66
Meristemas e tecidos 66
Epiderme e córtex 66
Cilindro central 67
Estrutura secundária do caule 70
Primeiras etapas do crescimento secundário 70
Sistemas radial e axial 71
Floema secundário 73
Xilema secundário 74
Anatomia das madeiras (breve referência) 75
Periderme e ritidoma 76
Espessamento do caule nas monocotiledóneas 77
Reparação de feridas. Resposta ao corte 78
Morfologia externa do caule 79
Situação, consistência e superfície do caule 79
Espinhos 81
Tipos e metamorfoses do caule 81
Tipos 81
Função 83
5. Folha 87
Natureza e funções da folha 87
Filomas 87
Microfilos vs. megafilos 87
Tipos de filomas 88
Anatomia da folha (nomofilo) 89
Crescimento e desenvolvimento da folha 89
Epiderme 89
Mesofilo 90
Feixes vasculares 91
Anatomia de Kranz 92
Morfologia externa da folha (nomofilo) 93
Situação e diferenciação 93
Posição da folha 94
Nervação do limbo 95
Tamanho, forma, recorte e simetria do limbo 96
Divisão ou composição da folha 98
Forma e função da forma da folha 101
Apêndices folheares 103
Cor, superfície e epifilia 104
Consistência 104
Duração da folha 105
Filotaxia 106
Ptixia e vernação 108
Heterofilia 108
Metamorfoses da folha 109
Tipos 109
Bolbos e bolbilhos 109
Armadilhas de origem foliar e caulinar 111
6. Inflorescência 113
Definição e constituição da inflorescência 113
Definição e vantagens da inflorescência 113
Constituição da inflorescência 113
Eixo, pedúnculo e pedicelo 113
Brácteas e bractéolas 114
Tipos de inflorescência 114
Critérios de classificação das inflorescências 114
Inflorescências simples 115
Inflorescências compostas 115
Tipos especializados de inflorescências 119
Inflorescências das gramíneas 119
Sexualidade à escala da inflorescência 120
Pseudantos, proliferação tardia e metamorfoses 120
7. Flor 121
Ciclos floral e reprodutivo das angiospérmicas 121
Conceito, estrutura e sexualidade da flor 121
O que é uma flor? 121
Estrutura da flor 122
Expressão sexual 123
Filotaxia e simetria 123
Filotaxia floral 123
Simetria floral 123
Recetáculo 124
Perianto 125
Definição. Tipos 125
Concrescência 125
Merismo e orientação 126
Perigónio 127
Perianto duplo 127
Cálice 127
Corola 129
Ptixia, estivação e disposição das peças do perianto 130
Hipanto 131
Androceu 131
Estrutura e função dos estames 131
Número, forma, inserção e posição 132
Conivência, concrescência e adnação 133
Deiscência das anteras 134
Pólen 134
Gineceu 135
Estrutura e função dos carpelos. Conceito de pistilo 135
Número e concrescência dos carpelos 136
Ovário 138
Posição do ovário. Inserção das peças do perianto relativamente ao
ovário 138
Placentação 139
Estilete 139
Estigma 140
Primórdio seminal 140
Nectários florais e osmóforos 141
A flor das gramíneas e das leguminosas 141
Gramíneas 141
Leguminosas faboideas 142
Fórmulas florais 143
8. Fruto e semente 145
Fruto 145
Definição e função do fruto 145
Estrutura do fruto 150
Critérios de classificação dos frutos s.l. 150
Tipos de frutos s.l. 150
Partes edíveis nos frutos s.l. 152
Semente 152
Estrutura da semente 152
Episperma 152
Reservas nutritivas da semente 154
Embrião 155
Apêndices nutritivos 156
Estrutura da semente de gramíneas e leguminosas 156
Gramíneas 156
Leguminosas 157
II. Arquitetura, fenologia e fisionomia 159
1. Arquitetura do sistema radicular 161
Genes ananicantes e revolução verde. Ideotipo 202
3. Fenologia 203
Importância do estudo do sistema radicular 161
Ciclo fenológico. Utilidade da fenologia 203
Sistema radicular aprumado vs. sistema fasciculado 162
Escalas fenológicas 206
Sistema radicular do arroz 163
Sistema radicular das árvores dicotiledóneas 164
Plasticidade fenotípica do sistema radicular 165
2. Arquitetura da canópia 167
Gemas 167
Estrutura e tipologia 167
Pré-formação e neoformação. Prefolheação e vernação 171
Quiescência e dormência dos gomos 171
Crescimento e repouso vegetativos 172
Crescimento e repouso vegetativos nos trópicos 173
Regiões equatoriais e tropicais húmidas 173
Regiões tropicais com estação seca 173
Crescimento e repouso vegetativos nas regiões extratropicais
174
Crescimento contínuo e crescimento rítmico 176
Alongamento rameal 177
Noção de vigor 177
O início do alongamento rameal 177
Alongamento monopodial e simpodial 178
Intensidade do alongamento 179
Ramificação do caule 180
Tipos de ramificação 180
A ramificação a nível anatómico 181
Grau de ramificação 183
Direção, orientação e ângulo de inserção 183
Prolepsia e silepsia 184
Ramos epicórmicos 185
Reiteração 186
Dominância e controlo apicais 187
Dominância apical 187
Controlo apical 188
Interações entre a dominância e o controlo apicais 188
Cladoptose 190
Posição das inflorescências nos caules 190
Posição das inflorescências nas plantas lenhosas 190
Plantas com pelo menos uma estação de repouso vegetativo anual
190
Plantas sem uma sincronização ambiental do crescimento e da
floração 193
Posição das inflorescências nas plantas herbáceas 194
Órgãos de frutificação das plantas lenhosas 195
Desenvolvimento e arquitetura das gramíneas 196
Diferenciação e crescimento da folha e do pseudocaule 197
Afilhamento 197
Rizomas e estolhos 199
Fase reprodutiva 199
Modelos arquiteturais 200
4. Tipos fisionómicos 207
Tipos fisionómicos 207
Sistema de Raunkjær 208
III. Biologia da reprodução 211
1. Reprodução sexuada nas angiospérmicas 213
Noções introdutórias 213
A descoberta da sexualidade nas plantas 213
Meiose e fecundação 213
Etapas da reprodução sexual 213
O porquê da sexualidade 214
Juvenilidade. Indução e diferenciação florais 214
Transição da fase juvenil para a fase adulta 214
Indução, iniciação e diferenciação florais 215
Clarificação de conceitos 215
Estímulos exógenos da floração 215
Regra de Hofmeister 217
Esporogénese e gametogénese 218
Microsporogénese e microgametogénese 218
Megasporogénese e megagametogénese 218
Sistemas de reprodução 219
Definição de sistema de reprodução 219
Sistemas sexuais 219
Sistemas de cruzamento 219
Vantagens e desvantagens da polinização cruzada 221
Polinização 222
Conceitos de biologia floral e de polinização 222
Modos de autopolinização 223
Cleistogamia 223
Autogamia facilitada 223
Autogamia autónoma 224
Geitonogamia 224
Mecanismos de promoção da autopolinização 225
Polinização cruzada 225
Mecanismos espaciais e temporais de promoção da alogamia 226
Sistemas de autoincompatibilidade 227
Xenia e metaxenia 228
Vetores e sistemas de polinização 228
Polinização abiótica 230
Polinização biótica 230
Conflito polinizador-planta polinizada 232
Coevolução polinizador animal-planta polinizada 233
Mutualismo não obrigatório especializado 234
Mutualismo obrigatório 235
Polinização por engano 236
Síndromes de polinização 238
Condições ambientais e polinização 238
Importância económica da polinização entomófila 240
O homem como vetor de polinização 240
Viabilidade polínica. Período efetivo de polinização 241
A flor depois de polinizada 242
Fase progâmica 242
Da aderência do pólen ao tubo polínico 242
Competição do pólen. Seleção de gâmetas 243
Fecundação 244
Desenvolvimento da semente e do fruto 244
Etapas do desenvolvimento da semente 244
Embriogénese 245
Diferenciação do embrião 245
Diferenciação do endosperma 246
Diferenciação do tegumento 246
Tamanho da semente 246
Formação do fruto 247
Fases da formação do fruto 247
Dispersão 248
Vantagens e desvantagens da dispersão 248
Unidades e vetores de dispersão 249
Sistemas e síndromes de dispersão 251
Dormência e germinação da semente 253
Tipos e vantagens da dormência 253
Quebra de dormência 253
Germinação da semente 255
Semente e germinação do milho-graúdo 257
Semente e germinação do feijoeiro-comum 257
2. Reprodução assexuada 259
Vantagens e desvantagens da reprodução assexuada 259
Estímulos exógenos da reprodução assexuada 260
Tipos de reprodução assexuada 260
Apomixia 261
Multiplicação vegetativa 264
Afinidade e compatibilidade em enxertia 264
Multiplicação vegetativa a nível anatómico 265
Estacaria e mergulhia 265
Enxertia 265
Quimeras 265
IV. Ciclos de vida 267
1. Conceitos fundamentais 269
Tipos de ciclo de vida 269
Ciclos haplonte, diplonte e haplodiplonte 269
Terminologias alternativas 270
As células reprodutoras 270
Alternância de gerações nas plantas-terrestres 271
2. Ciclos de vida das plantas-de-esporulação-livre 273
3. Ciclos de vida das plantas-com-semente 277
Ciclo de vida dos espermatófitos atuais: estudo comparado
277
Ciclo de vida das gimnospérmicas 279
Órgãos de suporte, estruturas reprodutivas e estróbilos 279
Interpretação evolutiva do estróbilo feminino 282
Pólen e primórdios seminais 284
Polinização e fecundação 284
Frutificações e sementes 287
Ciclo de vida das angiospérmicas 289
Referências 291
Anexo I. Nomes de plantas cultivadas 311
Manual de Botânica
PRÓLOGO
Este documento não é um livro-texto de referência e
muito menos um tratado. Resume-se a uma revisão bibliográfica mais ou menos atualizada – não existem livros
científicos atualizados – em torno de temas chave de botânica, complementada pela minha experiência de trinta
anos de ensino e investigação em agronomia e botânica.
Tem por destinatários estudantes do ensino superior, em
particular todos os interessados em ecologia, ciências do
ambiente, ciências agrárias e outras formações de biologia
aplicada, que necessitam de apreender, num curto período de tempo, elementos fundamentais sobre a forma, a
biologia reprodutiva, a evolução e a organização sistemática das plantas. Cada volume corresponde, grosso modo,
aos conteúdos de uma disciplina semestral de 6 ECTS.
Objeto
A organografia vegetal, morfologia vegetal (plant
morphology) ou fitomorfologia, a componente maior do
Vol. I, tem por objeto a forma das plantas e a sua alteração
ao longo do ciclo de vida (mudanças ontogénicas) ou
durante o processo evolutivo (mudanças filogenéticas).
A descrição de tipos celulares e tecidos, e da estrutura[1]
interna dos órgãos vegetais que acompanha a descrição
da morfologia das plantas concentra-se no essencial. No
meu entender, os destinatários deste livro não precisam
de aprofundar muito mais os seus conhecimentos de histologia e anatomia vegetais. A arquitetura de plantas, discutida na II Parte do Vol. I, é uma área especializada da
morfologia vegetal raramente abordada em publicações
congéneres. O Vol. I estende-se ainda por temas de reprodução vegetal e de fenologia, e pelo estudo dos ciclos
de vida das plantas-terrestres, com especial ênfase na reprodução das plantas-com-semente dada a sua importância em ecologia e ciências agrárias, e para compreender a
biologia evolutiva das plantas.
O Vol. II principia com uma introdução à biologia da
evolução. A teoria da evolução, como refiro por mais de
uma vez no texto, é a teoria fundamental que organiza
toda a biologia. Julgo preocupante que profissionais, que
usam a ecologia e a biologia no seu dia a dia, demonstrem um completo e persistente desconhecimento dos
[1]
Considerei sinónimos os conceitos de estrutura, morfologia e forma.
Prólogo
1
mecanismos básicos da evolução da vida e da especiação.
Aprendem-se, ao pormenor, a estrutura da célula e os
mecanismos moleculares da hereditariedade sem interiorizar as bases do pensamento populacional e adaptativo
(sensu Mayr). A agricultura como atividade humana não
pode ser adequadamente compreendida sem as ferramentas conceptuais de biologia da evolução. Como escrevia
o evolucionista norte-americano de origem ucraniana
Theodosius Dobzhansky em 1973: “Nada em biologia faz
sentido exceto à luz da evolução” (Futuyma 2005).
O Vol. II contém ainda uma introdução à história
evolutiva das plantas-terrestres. Pode parecer estranho
que algo tão especializado e volátil seja desenvolvido num
livro de botânica que se pretende aplicado. As plantas,
ao longo da sua evolução, foram tanto agentes de mudança como sujeitos passivos das alterações climáticas, da
composição química da atmosfera terrestre, ou dos ciclos
biogeoquímicos. Sem noções sobre evolução das plantas é
impossível aprofundar estes três temas chave das ciências
do ambiente (cf. Berling 2007). O solo, tal como hoje
o entendemos, é uma criação das plantas-terrestres. Por
fim, a história evolutiva das plantas é indispensável para
desenvolver uma visão integrada da planta e dos ecossistemas terrestres.
Vol. III é um livro de taxonomia. O tema é preparado
com uma apresentação dos sistemas de classificação mais
importantes e uma introdução à nomenclatura taxonómica. A componente descritiva incide nos grandes grupos
e nas famílias de plantas-com-semente, organizados de
acordo com Christenhusz et al. (2011) e o APG IV (APG
2016). Desde a publicação do Genera Plantarum de Antoine de Jussieu, no final do séc. XVIII, que a família é
a categoria taxonómica superior ao género mais utilizada
na organização do mundo vegetal.
O estudo de todas estas matérias pode ter diferentes
pendores. Por exemplo, pode ter uma abordagem descritiva-formal, uma perspetiva histórico-evolutiva ou insistir em aspectos funcionais. Busquei uma abordagem
híbrida, tendo em mente conferir competências, como
referi, a futuros profissionais de biologia aplicada.
Breve reflexão epistemológica
A organização dos seres vivos desenvolve-se a diferentes níveis de complexidade (Figura 1). As células, as
Figura 1. Níveis de complexidade do vivo. [Original].
2
Breve reflexão epistemológica
unidades elementares da vida, organizam-se em tecidos,
os tecidos em órgãos e em sistemas, e estes, por sua vez,
integram organismos. Os indivíduos ocupam nichos ecológicos e trocam informação genética entre si no âmbito
de uma população. As espécies são constelações de populações reprodutivamente isoladas, ou quase. Por outras
palavras, os indivíduos agrupam-se em populações, e
populações similares (o significado desta similaridade é
discutido no Vol II) estão organizadas em unidades biológicas mais ou menos discretas a que chamamos espécies. A componente viva dos ecossistemas, a biocenose,
compreende indivíduos de diferentes espécies. Finalmente, os ecossistemas organizam-se em sistemas ecológicos
de complexidade variável (e.g., comunidade vegetal e
bioma). Os diferentes níveis de complexidade interatuam entre si de forma tanto mais intensa quanto mais
próximos estiverem na escala de complexidade (Wilson
1998), e, às escalas que mais interessam para este livro –
do tecido à espécie –, ajustam-se às flutuações e variações
direcionais do ambiente abiótico e biótico (e.g., plasticidade fenotípica dos indivíduos ou rearranjos da estrutura
genética e etária das populações).
A biologia e a ecologia, à semelhança de outras ciências fundamentais, procuram explicar e prever a estrutura
e a função de cada nível de complexidade, em função
dos imediatamente anteriores. Constata-se, no entanto,
que a cada “salto de complexidade” este esforço esbarra na emergência de novas propriedades (leis, funções
e estruturas), não previstas nos níveis de complexidade
inferiores. Por exemplo, a estrutura do genoma é insuficiente para uma compreensão total do funcionamento
celular, ou a autoecologia das espécies não explica e prevê
adequadamente o funcionamento de um ecossistema. Os
epistemólogos – os especialistas em filosofia da ciência
–, creio, repartem-se, grosso modo, em dois grupos para
explicar a emergência de novas propriedades. Muitos são
de opinião que a ignorância é a causa das insuficiências
do reducionismo[2] – a seu tempo, muitas propriedades
ditas emergentes serão desclassificadas pelo progresso da
ciência, outras serão artefactos de limitações epistémicas
insanáveis da mente humana. Os holistas, pelo contrário,
admitem que a emergência de propriedades é uma característica constitutiva dos sistemas complexos, sem solução – as leis que regem o funcionamento das partes não
explicam (determinam) o funcionamento dos sistemas
complexos, portanto, uma parte (substancial?) do mundo
que nos rodeia não é predizível.
O chamado compatibilismo – uma espécie de caminho do meio, bem mais interessante do que os radicalismos holistas e reducionistas – reconhece a existência de
causalidade entre níveis de complexidade sem defender
um fundamentalismo causal (determinismo absoluto);
[2]
O reducionismo é uma doutrina filosófica que sustenta que a segmentação em partes da realidade é necessária, e suficiente, para explicar o todo.
Para os reducionistas, sistemas tão complexos como os seres vivos ou os ecossistemas mais não são do que a soma das suas partes.
Manual de Botânica
há um elemento de estocacidade[3] na vida (acaso e probabilidade) que não impede antever, parcialmente, com
mais ou menos certeza (probabilidade) e profundidade,
os efeitos das conexões causais entre diferentes níveis de
complexidade do vivo (vd. Wolfe 2012).
Portanto, atividades humanas tão complexas como
a agronomia, a silvicultura ou a restauração ecológica[4],
todas elas partes de uma grande disciplina que poderíamos denominar por biologia aplicada, podem aproveitar-se das abordagens reducionistas-mecanicistas[5] próprias da ciência moderna, mas a vida (e, implicitamente,
a biologia) é irredutível à genética. Uma botânica dirigida
à sistematização e à explanação das formas e da diversidade do mundo vegetal, conforme se segue neste texto, oferece informação indispensável para a prática da biologia
aplicada, inatingível noutros domínios da biologia. I.e.,
o acervo de informação e os métodos da organografia e
anatomia vegetais, da botânica sistemática ou da biologia
de reprodução de plantas, por exemplo, são insubstituíveis, embora insuficientes, para o agrónomo, o silvicultor, o biólogo, o ecólogo ou o engenheiro do ambiente
exercerem a sua atividade de forma eficaz e eficiente. É
impossível desenhar sistemas de produção agrícola ou
florestal sustentáveis ou programas de conservação de espécies e ecossistemas – um propósito incontornável das
sociedades contemporâneas – sem um conhecimento
íntimo das plantas, entre outros saberes. Compreender
para assim ganhar competências é uma das características
dos modernos sistemas de ensino-aprendizagem.
O conhecimento científico – entendido como um
agregado de informação (e.g., factos e descrições) organizados sob a forma de explanações testáveis e predições
sobre a realidade – resulta da observação meticulosa do
real através da concorrência de instrumentos observacionais e concetuais. Os instrumentos observacionais (e.g.,
microscópio e sondas de DNA) permitem-nos ultrapassar as limitações físicas dos sentidos e da mente. Os instrumentos concetuais (e.g., conceitos, teorias, hipóteses
e modelos), formalizados matematicamente ou não, categorizam e organizam a realidade, i.e., atribuem-lhe uma
estrutura percecionável – tornam-na inteligível. Tanto
[3]
O porquê desta estocacidade – se ela é real ou um produto da nossa
mente –, fica como mote de reflexão para os leitores mais propensos à inquirição filosófica.
[4]
Especialidade da ecologia que tem por objeto o retorno de ecossistemas
danificados (e.g., pela perturbação antrópica), à estrutura, composição específica, função e processos próximos dos sistemas ecológicos menos perturbados
originais.
[5]
A ciência é intrinsecamente reducionista-mecanicista. Do mesmo
modo que o funcionamento de uma máquina é explorado pelo estudo das
peças que a compõem e das forças que nelas atuam, na prática da ciência a
realidade é decomposta em níveis de complexidade, e cada um destes níveis é
explorado per se, com métodos e instrumentos próprios, procurando-se estabelecer conexões causais entre eles. O mecanicismo biológico parte do princípio
que seres vivos são sistemas materiais –­ pacotes concentrados de matéria e
energia – regulados pelas mesmas leis físicas da matéria inerte. Portanto, o
funcionamento do vivo é (total ou em grande parte) redutível a regras causais
como o deslocamento de um líquido num tubo sob pressão.
Manual de Botânica
uns como os outros são invenções humanas indispensáveis na explicação científica da realidade. Assim como
um equipamento analítico mal calibrado falseia a composição química de uma amostra de água, os instrumentos conceptuais inadequados fantasiam a realidade. Em
ciência é tão importante desenvolver novos instrumentos
observacionais como trabalhar conceitos. A organografia
vegetal, a biologia da evolução e a ecologia são três ciências particularmente sensíveis ao subdesenvolvimento e à
inconsistência conceptuais.
Os conceitos são representações mentais (abstrações)
sobre as quais se constrói o pensamento. No caso da organografia e anatomia vegetais, resumem as propriedades
de um objeto natural concreto: o corpo das plantas. No
capítulo dedicado à botânica sistemática, os objetos naturais concetualizados serão os taxa. No âmbito da morfologia interna e externa das plantas, os conceitos resultam
da deteção de padrões que podem ir de simples regularidades na disposição espacial de tipos celulares, à posição
relativa dos órgãos vegetais, ou à forma de folhas, flores e
frutos. A inventariação e posterior conceptualização dos
padrões morfológicos internos e externos das plantas são
uma das mais antigas e importantes tarefas da botânica.
Uma correspondência inequívoca entre os conceitos,
representados por vocábulos (e.g., nomes científicos de
estruturas ou espécies) ou símbolos (e.g., fórmulas florais), e os objetos ou ideias concetualizados melhora a
qualidade e acelera as trocas da informação entre professores e alunos, e entre os praticantes de uma ciência.
Quanto maior a precisão e o detalhe de um corpo concetual, maior o seu valor heurístico, i.e., maior a sua utilidade para gerar hipóteses e mais longe se pode chegar
na compreensão dos objetos de estudo. Logo, o estudo
científico da forma das plantas, da biologia da reprodução ou a sistemática vegetal, a observação e a construção
de hipóteses – sustentadas na grande teoria unificadora
da biologia que é a teoria da evolução – devem caminhar
lado a lado com a construção de um conjunto consistente de termos e conceitos. Todas as ciências, sem exceção,
cultivam um corpo de termos e conceitos. A terminologia botânica tem um denso lastro histórico que recua
aos tempos em que o latim era a língua franca das gentes
cultas. Estou consciente de que a complexidade do jargão
diminui a acessibilidade da botânica ao grande público e
que tem o condão de transformar simples descrições em
aparentes explanações. Mas não há outro caminho.
No que à organografia vegetal diz respeito, pese
embora uma história de quase três séculos de observação e descrição atenta da forma das plantas, falta ainda
percorrer um longo caminho em busca da universalidade e consistência terminológico-conceptual. Como referem Voght et al. (2010), a descrição da morfologia dos
entes viventes continua dificultada pela falta: (i) de uma
terminologia estandardizada de uso comum; (ii) de um
método comum estandardizado de descrição morfológica; (iii) e de um conjunto de princípios a aplicar na deli-
Breve reflexão epistemológica
3
mitação de caracteres morfológicos. Estas limitações são,
como discuto no ponto Sistemática filogenética (cladística)
[Vol. II], um sério entrave à conjugação da informação
molecular com a informação morfológica no estabelecimento de filogenias.
Em ciência, os conceitos são mais ou menos consistentes, e as teorias e as hipóteses[6] corroboradas (confirmadas) ou refutadas (eliminadas) com base na evidência
observacional e/ou experimental. O vai e vem “teoria/
hipótese-refutação” característico da ciência é uma elaboração da “tentativa e erro” intrínseca à aquisição de conhecimento, desde a incorporação da informação sobre o
nicho ecológico no código genético por seleção natural,
ao conhecimento científico, passando pelos saberes empíricos do caçador recoletor. Como refere Karl Popper
(1972), “From the amoeba to Einstein, the growth of knowledge is always the same: we try to solve our problems, and to
obtain, by a process of elimination, something approaching
adequacy in our tentative solutions”[7].
Todo o conhecimento científico é então contingente
e inacabado, e permanentemente escrutinado pela comunidade científica e pelos usuários da ciência. O facto de
uma ciência absoluta, totalmente independente do observador e impermeável ao contexto social, que produz
saberes definitivos ser inalcançável, não contradiz a ideia
de progresso em ciência e de progresso no conhecimento
humano do universo. A praxis é uma evidência suficiente
desta tese. A acoplagem de instrumentos observacionais
e concetuais sofisticados com mecanismos de divulgação,
revisão, testagem e aperfeiçoamento do conhecimento
atribuem à ciência uma enorme capacidade de explicar,
de prever o funcionamento e de atuar na realidade. O
conhecimento científico é, por isso, particularmente adequado para a solução de problemas.
A investigação das correlações forma-função e forma-habitat nas plantas serve para ilustrar a natureza do
conhecimento científico e a humildade que deve caracterizar a atitude científica. Toda a informação em ciência
tem um propósito. A botânica não se fica pela descrição
de padrões morfológicos das plantas, procura uma explanação para as descrições ou coleções de factos, respostas à
pergunta “porquê”?[8] A função de muitas formas, internas e externas, das plantas é autoevidente: os tubos ocos
do xilema transportam seiva e as gavinhas servem para
ancorar as plantas aos seus suportes. A função das formas
é progressivamente mais difícil de deslindar quanto
[6]
As teorias são coleções de factos e de hipóteses bem testadas que podem
ser usadas para explicar um conjunto alargado de observações e fazer predições
seguras. As hipóteses são declarações explanatórias que fazem predições suficientemente específicas que obrigam a sua rejeição caso as predições falhem
(Denison 2012).
[7]
Propositadamente não traduzido para evitar perdas de significado.
[8]
Em biologia, o "porquê?" é uma pergunta ambígua porque comporta
duas questões independentes: "para quê?" e "como?" (Dennett 2017). O "para
quê?" refere-se à função, cuja descrição é independente da narrativa evolucionária exigida pela pergunta "como?".
4
Breve reflexão epistemológica
maior o número de trade-offs evolutivos em jogo, i.e., o
número de características cuja evolução compromete o
desenvolvimento de outras (Quadro 6). Mostra a teoria
que nestas situações é possível mais do que uma solução
fenotípica bem sucedida as quais, por sua vez, podem dar
origem a plantas com aspeto (hábito) totalmente distinto (Niklas 1988). Por essa razão, numa savana ou numa
floresta tropical coexistem árvores com uma arquitetura
da canópia ou com folhas tão diferentes. Por outro lado,
algumas formas atuais foram evolutivamente adquiridas
num passado remoto, e no presente não desempenham
qualquer função ou têm uma função distinta da função
primordial[9]. As formas podem até nunca ter desempenhado qualquer função e a sua retenção ser uma obra do
acaso.
A relacionar a forma com o desempenho de uma dada
função , exige uma ampla base indutiva observacional e,
se possível, corroboração experimental. Proposições teleológicas do género “as plantas desenvolveram espinhos
para evitar a herbivoria” devem ser evitadas, a menos que
explicitadas como hipóteses ou fortemente suportadas
pela evidência. A especulação em torno das relações forma-função envolve, por conseguinte, incertezas. Peço,
por isso, que o utilizador deste texto mantenha uma atitude de permanente reserva crítica em relação a muitos
dos temas adiante discutidos. De qualquer modo, este
tipo de raciocínio, o raciocínio adaptacionista (adaptationism ou adaptive thinking), "... não é opcional; é o
coração e a alma da biologia evolutiva" – a "exclusão do
adaptacionismo ... conduziria ao colapso de todas as ciências da vida" (Dennett cit. Godfrey-Smith 2001). Voltarei a esta importante frente de reflexão da filosofia da
biologia no Vol II.
Os caracteres moleculares são hoje tão ou mais valorizados do que os caracteres morfológicos na modelação
das interações genótipo-ambiente, no estabelecimento
de filogenias, na investigação de padrões filogeográficos
e na delimitação de taxa. Mas se o fenótipo é um produto direto da expressão génica, então a aprendizagem
da morfologia externa e interna ou da biologia da reprodução das plantas deve preceder a “descida” à fisiologia e
ao gene, e os estudos de up-scaling do gene à estrutura.
A aplicação de ferramentas de ponta de melhoramento
de plantas como o desenho de ideotipos e a modelação
funcional-estrutural (de Vos et al. 2010) dependem de
um perfeito domínio da forma das plantas. A filogenia e
a sistemática molecular ganharam, nas últimas décadas,
uma importância acrescida em biologia, no entanto, é
consensual entre os especialistas que a morfologia e os
dados moleculares são complementares – um tipo de
informação não dispensa o outro (Ronse De Craene e
Wanntorp 2011). Esta tese será recuperada mais de uma
vez ao longo do livro.
[9]
Exaptações sensu Gould & Vrba (1982).
Manual de Botânica
Basear a explicação do sucesso ecológico de uma linhagem – medido, por exemplo, pela proporção da biomassa ou de recursos capturados num dado ecossistema
– em função das características ecofisiológicas (e.g., eficiência fotossintética ou de utilização da água) em detrimento da morfologia é outra idiossincrasia da ciência
atual. De facto, exceptuando ambientes muito particulares ou extremos (e.g., solos salinos), a fisiologia vegetal é,
por si só, incapaz de explicar o sucesso ecológico porque
o crescimento e a competição foram correlacionados com
características estruturais (Küppers 1994).
A sistemática oferece um conjunto de conceitos, princípios, métodos e informação descritiva que possibilita a
apreensão da diversidade vegetal de forma rápida e estruturada. A partilha de caracteres morfológicos nas plantas deve-se, frequentemente, à partilha de antepassados
comuns, por conseguinte, a sistemática vegetal permite,
ainda, aos seus utilizadores, o aperfeiçoamento de capacidades inatas de antecipação da organização do mundo
vivo à escala da percepção visual (questão a retomar no
início do Vol. II).
A botânica sistemática é, simultaneamente, uma
ciência secular e uma ciência moderna e de vanguarda, na
confluência de um conjunto alargado de ciências fundamentais; e.g., evolução, histologia e ecologia. No passado
reduzia-se à prática da classificação biológica das plantas.
Hoje é indispensável em ecologia – em ecologia as biocenoses são geralmente segmentadas ao nível da espécie ou
da família – em paleoclimatologia, no melhoramento de
plantas, e na testagem de hipóteses de biogeografia e de
biologia da evolução, por exemplo.
A botânica conforme é abordada neste texto é uma
disciplina de charneira entre a evolução, a biogeografia, a
etnobiologia e a agronomia. Ronse De Craene & Wanntorp (2011) criticam duramente o efeito negativo que o
fascínio pelo molecular está a ter na persistência e no progresso do conhecimento sobre a morfologia das plantas e
a sua sistemática, i.e., na botânica dita geral ou clássica.
Insidiosamente, a universidade (assim como o ensino não
universitário) está a eliminar a botânica geral dos curricula quebrando, de forma irreparável, um cadeia secular de
transmissão de saberes, trocando-os por conhecimentos
hiperespecializados, sem uma imediata aplicação prática.
Faz sentido saber de cor os ciclos dos TCA e de Calvin-Benson ou a mecânica do DNA sem perceber o corpo
das plantas? De acordo com os mesmos autores, a falta
de investimento em botânica clássica está em contraciclo
com a crise da biodiversidade que ameaça as sociedades
modernas. A sobrevalorização do molecular reduz a utilidade social do sistema de ensino.
Manual de Botânica
Fontes informação
A pequena introdução à célula, histologia e anatomia
vegetais que abre o Vol. I, e as descrições anatómicas que
se seguem basearam-se nas publicações de Esau (1977),
Beck (2010), Brandão Oliveira (2011), Moreira (1983),
Moreira (2010) e Rudal (2007), complementadas com
artigos e livros diversos. A bibliografia de origem indiana
é particularmente rica nestes domínios da botânica. Recomendo a todos aqueles que pretendam aprofundar os
seus conhecimentos sobre a célula, os tecidos e a anatomia dos vegetais as publicações de Carvalho (2012), Moreira (1983) e Brandão Oliveira (2011), respetivamente,
e ainda as páginas Web: http://botweb.uwsp.edu/anatomy/ e
http://www.cls.zju.edu.cn/sub/fulab/plant_Antomy/plant/index.
html.
As Noções de Morfologia Externa de Plantas Superiores
do Prof. João de Carvalho e Vasconcellos (Vasconcellos
1969) fixaram a terminologia botânica de uso corrente
em português europeu. No estudo da forma das plantas
são também indispensáveis o Diccionario de Botánica de
Pio Font Quer (Font Quer 1985) e o Glossário de Termos
Botânicos da Prof. Rosette Battarda Fernandes (Fernandes
1972). Na preparação deste documento consultei ainda
extensivamente os livros de Bell (2008), Beentje (2012),
Hallé (2002), Ingrouille & Eddie (2006), Judd et al.
(2007), Keller (2004), Pérez-Morales (1999), Ronse de
Craene (2010), Vozzo (2002), e um grupo alargado de
artigos citados nas referências bibliográficas. A natureza
e o arranjo espacial das partes das plantas é o objeto da
chamada arquitetura de plantas (Vol. I). De forma recorrente uso o conceito de metamorfose, importado da
bibliografia de língua alemã; entende-se por metamorfose
uma morfologia especializada, qualquer que ela seja. Por
vezes uso o termo modificação com o mesmo sentido. A
normalização terminológica e concetual com o vocabulário do Plant Ontology Consortium (http://www.plantontology.org/index.html) fica adiada para uma próxima versão
deste livro.
Com mais de 100 anos de edições sucessivas, o Strasburger: Tratado de Botánica (Sitte et al. 2003) continua
a ser uma das fontes mais valiosas de informação sobre
biologia da reprodução. Neste ponto optei por valorizar
a biologia floral em detrimento dos aspectos celulares e
fisiológicos da reprodução. Parece-me mais útil para os
potenciais utilizadores deste livro explorar os aspectos
ecológicos, funcionais e evolutivos da polinização do que
analisar em detalhe a complexa tipologia do saco embrionário ou do desenvolvimento do endosperma, por
exemplo. Uma opção arriscada porque, verdade seja dita,
descrever tipologias é bem mais cómodo do que enveredar pelos caminhos ínvios onde se cruzam a ecologia
e a biologia da evolução. A polinização é uma tema tão
complexo como fascinante. Talvez me tenha alongado em
demasia mas mesmo assim muito ficou por dizer. Para
Fontes informação
5
saber mais há um excelente livro escrito em português
disponível na internet editado por Rech et al. (2014).
O estudo dos ciclos de vida retornou em força à botânica e à biologia evolutiva. O livro de texto de Díaz et
al. (2004) contém uma descrição cuidadosa e precisa dos
ciclos de vida das plantas e de grupos algais hoje em dia
excluídos do conceito de plantas. As figuras desenhadas
pelo Prof. T. Díaz González adaptadas com autorização
para este livro são extraordinárias. A leitura dos vários
trabalhos sobre o tema do botânico estadounidense K.
Niklas foi fundamental.
A introdução à biologia da evolução e o capítulo dedicado à evolução de plantas, contidas no Vol. II foram profusamente aditados com referências bibliográficas. Para
aprofundar estes dois temas recomendo, respetivamente,
o The Princeton Guide to Evolution de Losos (2014) e o
tratado de Taylor et al. (2009). O livro de Briggs & Walters (2916) é muito útil para entender os aspetos microevolucionários da evolução das plantas. A síntese de Armstrong (2014) é uma alternativa bem pensada e escrita,
de mais fácil leitura que o livro de Taylor et al. (2009).
O livro texto de Willis & McElwain (2013) situa-se, em
complexidade, entre a síntese de Armstrong (2014) e o
tratado de Taylor et al. (2009). As microfotografias do
livro Botânica. A Passagem à Vida Terrestre ilustram muito
bem as grandes aquisições evolutivas dos grandes grupos
de plantas-terrestres (Antunes e Sevinate Pinto 2006). A
narrativa da história evolutiva das plantas vertida no Vol.
II não inclui todas as referências e hipóteses mais recentes
ou relevantes – não está atualizada, como é óbvio. Os
livros sobre áreas científicas tão ativas como a biologia
da evolução e a paleontologia são trabalhos inacabados (e
intelectualmente arriscados).
Os fundamentos de taxonomia estão muito bem explicados no livro clássico de Stace (1991). Para saber mais
de nomenclatura botânica aconselho a leitura de Struwe
(2018). A organização taxonómica das famílias e grandes
grupos taxonómicos seguida no Vol. III deste livro funda-se no APG IV (Angiosperm Phylogeny Group 2016).
As descrições das famílias botânicas foram adaptadas com
adições e correções do Guia de Árvores e Arbustos de Portugal Continental de Bingre et al. (2007) as quais, por sua
vez, se basearam nos textos de Heywood (1993), Stevens
(2001+), Spichiger et al. (2009) e Judd et al. (2007). As
descrições dos taxa supra-específicos, inclusive nas obras
de referência, são frequentemente secundárias, não sendo
clara a origem da informação. Li muita bibliografia durante a preparação das descrições das famílias botânicas
parte da qual não está citada no texto. Entre esta destaco
os livros de Christenhusz et al. (2017) e de Soltis et al.
(2018).
A descrição das famílias foi, em grande parte, reduzida aos caracteres necessários para uma identificação positiva. Em itálico indicaram-se os caracteres morfológicos
exclusivos ou com maior valor diagnóstico na diferencia-
6
Convenções
ção das famílias. Para facilitar a percepção da morfologia
das famílias, de uma forma muito concisa, é oferecida
informação sobre o número de espécies à escala global
ou presentes em Angola, Guiné-Bissau, Moçambique e
Portugal continental, e um apontamento sobre as plantas
de maior interesse económico. Os exemplos citados, salvo
indicação em contrário, referem-se à flora ibérica ou a
plantas cultivadas. Muitos dos desenhos a preto e branco
do Vol. III foram retirados do livro clássico de Le Maout
& Decaisne (1868), todos eles de domínio público. Para
saber mais sobre as famílias das plantas-com-semente
recomendo três livros de referência: Plant Systematics. A
Phylogenetic Approach (Judd et al. 2007), Flowering Plants
of the World (Heywood 1993) e Plants of the World. An
Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants (Christenhusz
et al. 2017). O site http://www.mobot.org/MOBOT/research/
APweb/welcome.html (Stevens 2001+) é indispensável para
quem se quiser manter a par com as descobertas mais
recentes de filogenia das plantas-com-semente.
Convenções
À semelhança do Code of Nomenclature for Algae,
Fungi, and Plants-ICN (Turland et al. 2018), os nomes
dos taxa foram grafados em itálico – e.g., Celtis australis e Magnoliophyta – qualquer que seja a sua categoria.
Refira-se que na literatura mais atual verifica-se a tendência de italicizar apenas os nomes genéricos, específicos e
infraespecíficos. De qualquer modo, o ICN não impõe
regras a este respeito: "typography is a matter of editorial
style and tradition, not of nomenclature" (Turland et al.
2018). As categorias taxonómicas foram assim abreviadas
(Recomendação 5A do ICN):
• cl. (classe);
• ord. (ordem);
• fam. (família);
• subfam. (subfamília);
• tr. (tribo);
• gen. (género);
• subgen. (subgénero);
• sect. (secção);
• ser. (série);
• sp. (espécie);
• subsp. (subespécie);
• var. (variedade);
• f. (forma).
Para evitar redundâncias fonéticas os nomes específicos, foram, por vezes, reduzidos à primeira ou à primeira
e segundas letras (quando a segunda letra é um "h"); e.g.,
Q. robur (Quercus robur), Ch. fuscatum (Chamaemelum
fuscatum).
À exceção dos nomes genéricos, específicos e infraespecíficos, admite-se que todos os nomes latinos podem
Manual de Botânica
Quadro 1. Abreviaturas, siglas e expressões latinas.
ca. – circa, aproximadamente, cerca de. Com o mesmo sentido utiliza-se
o símbolo "~"
CBE - Conceito Biológico de Espécie
cf. – confer, conferir, ver
cv. – cultivar
e.g. – exempli gratia, por exemplo
et al. - et alia, e outros
excl. – excluso, excluído
fam. – família
gen. – género
ID – identificação
i.e. – isto é
ICN – Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Fungos e Plantas *
ICNCP – Código Internacional de Nomenclatura das Plantas Cultivadas**
inc. – incluso, incluído
lat. – em latim
M.a. – milhões de anos antes do presente
MS – matéria seca
n.b. – nota bene, preste atenção
o.m.q. – o mesmo que
pCO2 – concentração atmosférica de CO2
pO2 – concentração atmosférica de O2
p.p. – pro parte, uma parte
s.d. - sem data
s.l. – sensu lato, num sentido alargado do termo
s.str. – sensu stricto, num sentido estrito do termo
sin. – sinónimo
sing. – singular
sp. – espécie não determinada
sp.pl. – várias espécies
subsp. – subespécie
vd. – vide, ver
v.i. – vide infra, ver mais adiante
v.s. – vide supra, ver antes
vs. – versus, contra
* Desde Junho de 2018 em vigor o código de Shenzhen (Turland et al.
2018)
** Em vigor a oitava edição publicada em 2009 (Brickell et al. 2009)
ser vernaculizados. Os nomes latinos dos taxa supragenéricos foram traduzidos sob a forma de substantivos adjetivados comuns, femininos e plurais (Font Quer 1985).
Os sufixos previstos pelo ICN foram aportuguesados do
seguinte modo:
• -phyta em “-fitas” (divisão ou filo);
• -phytina em “-fitinas” (subdivisão ou subfilo);
• -opsida em “-ópsidas” (classe);
Manual de Botânica
• -idae em “-idas” (subclasse);
• -ales em “-ales” (ordem);
• -ineae em “-íneas” (subordem);
• -aceae em “-áceas” (família);
• -oideae em “-oideas” (subfamília);
• -eae em “-eas” (tribo);
• -inae em “-inas” (subtribo).
Alguns exemplos: angiospérmicas, magnoliófitas, liliópsidas, coníferas, fabales, asteráceas ou mimosoideas.
Era tão importante normalizar esta terminologia nos
países de língua oficial portuguesa ...
O PhyloCode admite o uso de nomes informais e
formais na designação dos clados (grupos monofiléticos),
e estabelece regras de ortografia para o efeito. Uma vez
que o PhyloCode não passou ainda a fase de rascunho,
neste texto todos os clados foram designados de forma
informal, escritos em cursivo e iniciados com minúsculas. Nas publicações de filogenética vegetal em língua
inglesa, os nomes informais dos clados geralmente terminam em “ids”. Na sua tradução para português optei
por substituir “ids” por “ídeas”; e.g., rosids em rosídeas
e lamids em lamiídeas. De momento parece ser esta a
prática mais comum em língua portuguesa. Os grados
(grupos parafiléticos) estão em minúsculas cursivas e assinalados geralmente com aspas simples; e.g., ‘briófitos’ e
'coníferas'. As relações filogenéticas entre os grupos que
constituem os clados foram pontualmente expressas em
formato Newick; e.g., clado fixador de azoto das fabídeas
= Fabales,(Rosales,(Cucurbitales,Fagales)). Os cladogramas
foram desenhados no programa Phylodendron.
Em acordo com Louro (1943) e Font Quer (1985),
tomei como esdrúxulas e masculinas as palavras de etimologia grega derivadas de fito (transliteração de Φυτό)
“planta” ou de filos (transliteração de φίλος) “amigo”; e.g.,
xerófito (planta adaptada a ambientes secos), heliófilo
(que aprecia a luz), fitófilo (aquele que ama as plantas),
espermatófito (planta-com-semente) e gametófito (indivíduo haploide parte integrante do ciclo de vida haplodiplonte característico das plantas-terrestres). Pela mesma
razão, desde que não se refiram a um taxon com a categoria de divisão, são incorretos os termos espermatófita,
briófita e pteridófita, tão comuns na bibliografia botânica em língua portuguesa. As palavras compostas com a
raiz grega phyllo ou filo (transliteração do grego moderno
φύλλο) “folha”, são graves, não têm acentuação; e.g., esporofilo (estrutura foliar que suporta esporângios) e mesofilo (interior parenquimatoso da folha).
Segundo Louro (1943), gimnospermos, angiospermos, monocotilédones, e dicotilédones são melhores do
que gimnospérmicas, angiospérmicas, monocotiledóneas
e dicotiledóneas, respetivamente. Neste caso, usei as versões no feminino porque estão consagradas pelo uso.
Na bibliografia portuguesa e internacional, as vernaculizações de Magnoliophyta e de muitos outros nomes
Abreviaturas, siglas e expressões latinas
7
originalmente criados de acordo com as regras do CNB
para apelidar taxa, estão a ser usados para designar clados
sem categoria taxonómica definida. Então, o sufixo
-phyta deveria ser vernaculizado no masculino quando
designar um grupo de plantas sem categoria taxonómica
definida, e no feminino se se referir a taxa com a categoria
taxonómica "divisão". Consoante o contexto, os termos
espermatófitos e espermatófitas poderão estar ambos corretos. Como defenderei por mais de uma vez ao longo
do texto, à escala dos grandes grupos de seres vivos não é
prioritário precisar a categoria taxonómica – importante
é sim identificar as hipóteses filogenéticas implícitas no
seu uso. Portanto será usado o vocábulo masculino "magnoliófitos" (vd. Quadro 2).
Os nomes vulgares foram escritos em minúsculas, hifenizados e apresentados entre aspas; e.g., «lódão-bastardo». A grafia dos nomes de cultivares, em acordo com o
ICNCP, obedeceram a três regras [Vol. II]: (i) primeira
letra em maiúsculas; (ii) hifenização de todas as palavras;
(iii) intercalação entre aspas simples ou, então, precedidos da abreviatura “cv.”. Dois exemplos: alface ‘Orelha-de-mula’ e macieira cv. Starking.
Abreviaturas, siglas e expressões latinas
No Quadro 1 expõem-se as abreviaturas e siglas adotadas no texto.
Imagens
Todas as autorias estão devidamente assinaladas. Algumas imagens foram publicadas sem autorização expressa dos seus autores por falta de resposta às solicitações enviadas por e-mail. As fotos cuja proveniência está omissa
nas legendas foram obtidas em Portugal.
Proponho ao leitor interessado na flora Portuguesa
que acompanhe a leitura deste texto, em particular do
Vol. II, com visitas regulares aos sítios:
Para explorar a flora de Angola pode-se começar por
aqui:
8
Anexos e índices
Para Moçambique, e também para a Angola, são indispensáveis os seguintes sítios:
Para a Guiné-Bissau recomendo a página:
E, claro, para quem se dedica à flora de África, uma
das maiores glória da botânica portuguesa – o herbário
LISC:
Anexos e índices
No final de cada volume está disponível um anexo
com os nomes científicos das plantas cultivadas mais citadas no texto. A busca de definições deve ser feita através do índice remissivo disponibilizado no final de cada
volume. Um glossário seria redundante com o texto.
Manual de Botânica
Agradecimentos
Estou grato aos colegas José Alberto Pereira, Paula
Minhoto, Rubim Almeida da Silva, Helena Hespanhol,
Henrique Pereira dos Santos, Luís Miguel Moreira e
Jorge Capelo pela leitura crítica de alguns capítulos. O
João Lourenço alertou-me para algumas ingenuidades
nas partes mais filosóficas do texto. Endereço um agradecimento particular ao esforço dedicado ao melhoramento
do texto pelos colegas Ana Maria Carvalho, João Paulo
Fonseca, Luís Santos, Tiago Monteiro Henriques e, muito
em especial, à minha professora no Instituto Superior de
Agronomia no longínquo ano letivo de 1981/82, a profª
Lisete Caixinhas. É-me impossível enumerar todos os comentários, referências bibliográficas e palavras de apoio
recebidas nestes últimos anos. A todos muito obrigado.
Obviamente, todos os erros são da minha inteira e
exclusiva responsabilidade.
Persistem inúmeros erros, omissões e gralhas. Só
com a colaboração dos leitores poderão ser corrigidos.
Agradeço todas as propostas de adição de novas
matérias ou de referências bibliográficas. Novas fotos
e esquemas são particularmente bem-vindos.
Para todos estes fins está à vossa disposição o seguinte endereço de e-mail: [email protected]
Manual de Botânica
I. A natureza e a estrutura das plantas
I. A natureza e a estrutura das plantas
9
10
Agradecimentos
Foto da página anterior.
Anacardium excelsum (Anacardiaceae) «caracolí»,
uma grande árvore do Caribe. [Cartagena de Índias; Colombia;
foto do autor].
Manual de Botânica
Manual de Botânica
1. A NATUREZA DAS
PLANTAS
Conceito de planta
No séc. IV a.C. Aristóteles dividiu os seres vivos em
dois grandes grupos, que depois de Carlos Lineu [17071778] foram categorizados ao nível do reino: reinos Plantae e Animalia (=Metazoa). Em 1866, o zoólogo alemão
Ernst H. Haeckel [1834-1919] reconheceu que nem
todos os seres vivos são animais ou plantas e sugeriu,
então sem grande sucesso no meio académico, a criação
de um novo reino – o reino Protista – para absorver os
atuais procariotas, os protozoários, as algas e os fungos.
Durante boa parte do século XX, os livros-texto de botânica, além das plantas-terrestres, incluíram no reino
das plantas todo o tipo de algas, os fungos e até alguns
grupos de bactérias (Hagen 2012). Somente em 1961,
quase cem anos depois da proposta de E. Haeckel, os
microbiologistas R. Y. Stanier e C. B. van Neil clarificaram a dicotomia fundamental da vida entre procariotas e
eucariotas, identificada na década de 1920 pelo biólogo
francês Édouard Chatton [1883-1947], eliminando, em
definitivo, a clássica oposição planta-animal.
Robert Whittaker [1920-1980] propôs, com um
enorme êxito, um sistema de classificação alternativo
à aproximação lineana, com cinco reinos (Whittaker
1969): Monera, Protista, Animalia, Fungi e Plantae. Este
conhecido sistema tem uma índole funcional e ecológica
– R. Whittaker era um ecólogo de vegetação. Baseia-se
em três critérios:
• Nível de organização – procariotas vs. eucariotas;
unicelularidade vs. multicelularidade;
• Modo de nutrição – autotrofia, ingestão ou absorção;
• Nível trófico – produtores, consumidores ou decompositores.
As plantas são seres eucariotas, pluricelulares, autotróficos e produtores. Em contrapartida, o sistema de
Whittaker não expressa qualquer tipo de relação evolutiva: uma alface-do-mar (Ulva lactuca) é uma planta; outra
A natureza das plantas
11
alga-verde fotossintética unicelular evolutivamente próxima da alface-do-mar, um protista.
Os conhecimentos de bioquímica, fisiologia, genética
e biologia evolutiva acumulados nas últimas décadas, a
par da progressiva aceitação do princípio da monofilia
(principle of monophyly) – os taxa têm de incluir todos,
e apenas, os descendentes de um ancestral comum [Vol.
II] – implicaram uma redução significativa da circunscrição do conceito de planta e a progressiva substituição do
sistema ecológico/funcional de R. Whittaker por sistemas
de classificação filogenéticos. Afinal nem todas as plantas
são pluricelulares, e nem todos os seres multicelulares autotróficos são plantas.
As plantas são eucariotas (domínio Eukaryota), um
dos três domínios (= super-reinos) da vida celular[10] definidos por Carl Woese et al. (1990). Embora a origem dos
eucariotas permaneça um enigma, e seja um dos maiores
desafios da biologia evolutiva atual (Lane 2015), as relações filogenéticas entre os grandes grupos de eucariotas
estão a convergir num consenso, entretanto incorporado nos sistemas de classificação de grandes grupos mais
atuais.
O sistema de classificação de Adl et al. (2012) reconhece cinco supergrupos[11] de eucariotas: Opisthokonta, Amoebozoa, Excavata, SAR e Archaeplastida. Grosso
modo, os Opisthokonta incluem, entre outros seres, os
fungos (Fungi) e animais (Metazoa); as Amoebozoa e as
Excavata reúnem essencialmente seres unicelulares; os
oomicetas[12] (Peronosporomycetes, = Oomycetes), as algas-castanhas (Phaeophyceae) e as diatomáceas (Diatomea, =
Bacillariophyta)[13] são os grupos de SAR[14] mais conhecidos; as plantas encontram-se nas Archaeplastida.
Na bibliografia atual, o nome Plantae, nem sempre
com a categoria de reino, é aplicado a um agregado constituído pelas plantas-terrestres e um conjunto variável de
linhagens de algas. Outros autores tendem a restringir o
conceito às plantas-terrestres. Neste texto adopto a taxonomia do Tree of Life (http://tolweb.org/tree/, Figura 2):
• Plantae = glaucófitos (Glaucophyta) + algas-vermelhas (Rodophyta) + plantas-verdes.
Infelizmente, o nome Plantae é equívoco porque
desde a fundação da moderna nomenclatura biológica
por Carlos Lineu, nos meados do séc. XVIII, foi usado
com demasiados sentidos. A solução mais parcimoniosa para este inconveniente talvez fosse substituí-lo pelo
[10] Por definição excluindo vírus e priões.
[11] Categoria não formal, i.e., não reconhecida pelo Code of Nomenclature
for algae, fungi, and plants (ICN) (Turland et al. 2018).
[12] Os oomicetas, como os fungos, produzem micélio e esporos. Incluem
os conhecidos míldios da videira (Plasmopara viticola) e da batateira (Phytophthora infestans). Foi demonstrado que não estão evolutivamente relacionados com os fungos, e que a partilha de uma morfologia comum é um caso de
convergência evolutiva.
[13] Grupos colocados nas Chromalveolata, na versão de 2005 (Adl et al.
2005).
[14] Acrónimo de Stramenopiles, Alveolata e Rhizaria.
12
Conceito de planta
Manual de Botânica
nome Archaeplastida[15], sem concretizar a categoria taxonómica (Adl et al. 2005, Adl et al. 2012), traduzido
para vernáculo por linhagem-verde (green lineage) ou
simplesmente por plantas (Figura 2).
Um dos três grandes grupos de plantas, as chamadas
plantas-verdes, repartem-se por duas grandes linhagens
(Leliaert et al. 2012):
• Plantas-verdes (Viridiplantae[16]; green plants) =
Chlorophyta + Streptophyta.
As Streptophyta são constituídas por um grupo de
‘algas-verdes’, as Charophyta[17], mais as plantas-terrestres,
seus descendentes diretos. Então:
• Estreptófitos (streptophytes) = ‘carófitos’ + plantas-terrestres.
As plantas-terrestres abrangem três grandes grupos
(Figura 3):
• Plantas-terrestres (embriófitos ou Embryopsida[18]; terrestrial plants ou embryophytes)= ‘briófitos’
+ ‘pteridófitos’ + plantas-com-semente.
Sendo (Figura 3):
• ‘Briófitos’[19] (bryophytes) = hepáticas (hepatics ou liverworts) + antóceros (hornworts) + musgos (mosses);
• ‘Pteridófitos’ (pteridophytes) = licófitos (lycophytes
ou lycopods) + fetos (ferns);
• Plantas-com-semente (seed plants) = angiospérmicas (= plantas-com-flor; flowering plants ou angiosperms) + gimnospérmicas (gymnosperms).
Figura 2. Relações evolutivas entre os grupos basais de plantas. As
aspas simples assinalam os grupos parafiléticos. N.b. que as algas-verdes
são um grupo parafilético porque não incluem todos os descendentes de
um ancestral comum (excluem as plantas-terrestres). [Original, a partir
de vários autores].
Quadro 2. Enquadramento taxonómico da classe Embryopsida «plantas-terrestres». Baseado em Adl et al. (2005), Chase & Reveal (2009),
Christenhusz et al. (2011) e Schuettpelz et al. (2016).
Categoria
taxonómica
Taxa
Nome vulgar
Sem categoria
formal
Eukaryota
Eucariotas
Sem categoria
formal
Archaeplastida
Linhagem-verde ou plantas
Sem categoria
formal
Viridiplantae
Plantas-verdes
Sem categoria
formal
Streptophyta
Estreptófitos
Classe
Embryopsida
Plantas-terrestres, embriófitos
Subclasse
Marchantiidae
Hepáticas
Subclasse
Bryidae
Musgos
Subclasse
Anthocerotidae
Antóceros
Os ‘briófitos’ são um grupo parafilético (= grado,
paraphyletic group, grade) porque não incluem todos os
descendentes de um ancestral comum. As hepáticas são
basais relativamente às restantes plantas-terrestres. Como
veremos no Vol. II, as primeiras plantas que colonizaram
a terra firme, algures no final do Câmbrico [541-485
M.a.] ou no início do Ordovícico [485-458 M.a.], eram
provavelmente hepáticas ou pertencentes a um grupo que
as precedeu, hoje extinto (Edwards et al. 2014). Os ‘pteridófitos’ são também parafiléticos; incluem os licófitos
e os fetos propriamente ditos. Os ‘briófitos’, os licófitos
Subclasse
Lycopodiidae
Licopodiidas, licopodiófitos, licófitos, licopódios
Subclasse
Equisetidae
Equisetidas, equisetófitos, fetos-equisetidos, equisetas, cavalinhas
Subclasse
Ophioglossidae* Ophioglossidas, ophioglossófitos,
psilotófitos**
Subclasse
Marattiidae
Marattiidas, marattiófitos, fetos-marattiidos
Subclasse
Polypodiidae
Polipodiidas, polipodiófitos, fetos-verdadeiros, fetos-leptoesporangiados
Subclasse
Ginkgoidae
Ginkgoidas, ginkgófitos, ginkgos
Subclasse
Cycadidae
Cicadidas, cicadófitos, cycas, cicas
[15] Um terceiro nome disponível na bibliografia: Primoplantae.
[16] O nome Viridiplantae é mais antigo pelo que não deve ser rejeitado em
favor de Chloroplastida. Outros nomes citados na bibliografia: Chlorobionta,
Chlorobiota ou Chloroplastida.
[17] As Charophyta (‘carófitos’ ou ‘algas-carófitas’), e implicitamente as ‘algas-verdes’ (=Chlorophyta + Charophyta), são parafiléticas porque não incluem
todos os descendentes de um ancestral comum; concretamente, excluem as
plantas-terrestres.
[18] Nome correto para a classe que expressa a retenção de um embrião
diploide no arquegónio (Pirani & Prado 2012). Outros nomes: Equisetopsida,
Embryobionta, Embryophyta e Archegoniatae.
[19] Para evitar equívocos, neste texto o termo ‘briófito’ designa o grupo
parafilético hepáticas+musgos+antóceros. Uma alternativa seria considerar
briófitos s.str. = musgos, e ‘briófitos s.l.’ = hepáticas+musgos+antóceros.
Subclasse
Cupressidae***
Cupressidas, cupressófitos
Subclasse
Pinidae
Pinidas, pinófitos
Subclasse
Gnetidae
Gnetidas, gnetófitos
Subclasse
Magnoliidae
Angiospérmicas, magnoliófitos,
magnoliídas, plantas-com-flor
* Psilotidae até há bem pouco tempo.
** Mantenho por enquanto a designação mais corrente na bibliografia.
** Pinidae s.l. (Pinales+Araucariales+Cupressales) é provavelmente
parafilética (Li et al. 2017). A solução passa por recuperar a subclasse
Cupressidae (Araucariales+Cupressales) não admitida por Christenhusz
et al. (2011).
Manual de Botânica
Conceito de planta
13
A
B
C
D
E
F
G
H
I
J
K
L
M
N
O
P
Figura 3. Relações evolutivas entre os grandes grupos de plantas-terrestres. A) Filogenia baseada em Liu et al. (2014) para os ‘briófitos’, Testo & Sundue
(2016) e Schuettpelz et al. (2016) para os fetos, Ran et al. (2018) para as gimnospérmicas e Ruhfel et al. (2014) para as angiospérmicas; nomenclatura
resumida no Quadro 2. B) Conocephalum conicum (Conocephalaceae, Marchantiidae). C) Bryum dichotomum (Bryaceae, Bryidae). D) Phaeocerus sp. (Notothyladaceae, Anthocerotidae). E) Huperzia dentata (Huperziaceae, Lycopodiidae). F) Equisetum telmatea (Equisetaceae, Equisetidae). G) Botrychium
lunaria (Ophioglossaceae, Ophioglossidae). H) Marattia laevis (Marattiaceae, Marattiidae). I) Culcita macrocarpa (Culcitaceae, Polypodiidae). J) Cycas
revoluta (Cycadaceae, Cydadidae). K) Ginkgo biloba (Ginkgoaceae, Ginkgoidae). L) Metasequoia glyptostroboides (Cupressaceae, Cupressidae). M) Larix
decidua (Pinaceae, Pinidae). N) Ephedra fragilis (Ephedraceae, Gnetidae). O) Agapanthus africanus (Amaryllidaceae, Magnoliidae). P) Lophira lanceolata
(Ochnaceae, Magnoliidae). [A) original; B-F e H-P) fotos do autor; G) Wikimedia Commons].
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