Sundin, MFCA et al., 2002 25 HERDABILIDADE E

25
Sundin, M.F.C.A. et al., 2002
HERDABILIDADE E CORRELAÇÃO GENÉTICA PARA ALTURA DA PLANTA E
NÚMERO DE PERFILHOS EM DOIS NÍVEIS DE NITROGÊNIO EM ARROZ
(Oryza sativa L.)
MARIA FLOR DO C. DE A SUNDIN1
MAURICIO B. PEREIRA2
ELIZABETH. B. B. PEREIRA3
PATRÍCIA FELIPE CARDOSO4
ABSTRACT: SUNDIN, M.F.C.A.; PEREIRA M. B.; PEREIRA E. B. B. & CARDOSO, P. F.
HERITABILITY AND GENETICS CORRELATION FOR PLANT HEIGHT AND NUMBER
OF TILLERS IN TWO LEVELS OF NITROGEN IN RICE (Oryza sativa L.). Genetic variation, genetic and phenotypic correlation and heritability for plant height and number of
tillers number in rice, was estimated using sixteen F4 lines from crosses between two
varieties, IR-8 and Sagrimão, cultivated under two levels of nitrogen. The sixteen F4 lines
and two parents were cultivated in pots which received two levels of nitrogen. Results were
analyzed considering a factorial under completely random design. Significant differences
were showed for levels of nitrogen, for number of tillers, while no difference was observed for
plant height. Interaction Nitrogen x lines was not significant for both traits, showing that
nitrogen level had no effect on lines relative performance. There was significant variation
among lines to both traits. Heritability value was 0.283 for plant height and 0.096 for number of tillers. Significant genetic correlation (-0.632) and significant phenotypic correlation
(-0,258) were detected. These results suggest that selection to small plant height is indicated to improve these traits, since narrow sense heritability and genetic correlation showed
high value.
KEY WORDS: Rice, nitrogen, heritability, genetic correlation.
INTRODUÇÃO
O arroz é o segundo cereal mais
plantado no mundo, atendendo a grande
parte da necessidade protéica e calórica
da população mundial, e tem o nitrogênio
como um dos nutrientes minerais mais
exigido pela cultura (De Datta et al., 1987).
Chaubey & Richharia (1993),
determinaram a variabilidade genética e o
1
2
3
4
Ms. Prof. Adjunto do Dep. de Genética da UFRRJ
Dr. Prof. Adjunto do Dep. de Genética da UFRRJ
Ms. Prof. Adjunto do Dep. de Matemática da UFRRJ
Discente do Curso de Ciências Biológicas da UFRRJ
coeficiente de correlaçãosimples para oito
caracteres quantitativos em 80 cultivares de
arroz (Oriza sativa var indica), tendo sido
encontrada ampla faixa de variação para a
maioria dos caracteres e alta herdabilidade
no sentido amplo para altura da planta e
número de perfilhos. Foi constatada também
a ocorrência de correlação negativa entre
altura da planta e número de perfilhos.
Gravois & McNeal (1993), estudaram
correlações genéticas aditivas e seleção
envolvendo a produção e componentes da
produção em arroz, observando a ocorrência
de correlação negativa entre o número de
panículas e a altura da planta, concluindo
que a seleção visando genótipos de menor
estatura tende a produzir mais panículas
do que uma seleção de genótipos mais
26
altos.
Mirza et al. (1992) determinaram
correlações entre a altura da planta, a
produção e os componentes da produção
em seis cruzamentos de arroz. A altura da
planta foi correlacionada positivamente com
o número de panículas por planta.
Correlações genotípicas maiores do que
correlações fenotípicas foram encontradas
em relação à produção e a componentes
da produção em arroz (Krishan & Mishra,
1992; Latif et al., 1994).
Cunha Filho & Nascimento (1994)
estimaram a herdabilidade no sentido
amplo, para vários caracteres em arroz,
utilizando a geração F2, encontrando
herdabilidade zero para o caráter número
de perfilhos. Já para a altura da planta
obtiveram os valores 89%, 84%, 79% e
29% dependendo da forma de medida e
época de avaliação. Também no sentido
amplo, Mishra et al. (1993), obtiveram
valores de herdabilidade iguais a 47%, 43%,
41% e 36% para o número de perfilhos e
63%, 69%, 70% e 71% para a altura da
planta, utilizando populações F2
resultantes de seis cruzamentos entre
cultivares de arroz. Valores de herdabilidade
extremamente elevados para a altura da
planta também foram relacionados por Latif
et al. (1994). Lokaprakash et al. (1993),
obtiveram valores de herdabilidade no
sentido restrito iguais a 3,50% para o
caráter número de perfilhos e 98,08% para
o caráter altura da planta em cruzamento
dialélico.
Panwar et al. (1983) avaliaram a
herdabilidade no sentido restrito, utilizando
gerações F1 e F2, para vários caracteres
correlacionados com a produção em arroz,
encontrando altos valores de herdabilidade
para a maioria dos caracteres considerados
e baixo valor para o caráter altura da planta
e número de panículas por planta.
Estudos em populações de arroz em
relação a três tipos de porte da planta (alto,
médio e baixo) revelaram valores altos de
herdabilidade para o caráter altura da planta
em todas as populações estudadas
© Univ. Fed. Rural do Rio de Janeiro
Herdabilidade e correlação genética
Lokaprakash et al. (1992).
Baixos insumos são uma realidade em
60% da agricultura mundial (Ceccarelli,
1996), e nestas condições a seca e a
deficiência de nitrogênio (N) são grandes
fatores responsáveis pela baixa
produtividade (Edmeades et al., 1997).
A seleção de cultivares próprios para
ambientes pobres em Nitrogênio tem sido
tentada por diversos autores. Lafitte &
Edmeades (1994) trabalhando com
encontraram correlação fenotípica baixa
entre a produção das progênies na
condição de baixo teor de N com a
produção na condição de alto teor de N,
apesar da correlação genética ser alta. Os
autores constataram também que os
valores da herdabilidade para os caracteres
estudados eram diferentes para as duas
condições. Os resultados sugerem que a
seleção para produção em ambientes com
alto N pode não resultar em materiais com
boa produção em ambientes com baixo N,
sendo portanto necessário selecionar
materiais próprios para cada condição.
O estudo da variabilidade genética, bem
como as estimativas dos parâmetros
genéticos herdabilidade, correlação
genética e correlação fenotípica em
populações sob diferentes níveis de
nitrogênio, podem fornecer informações
úteis a programas de melhoramento com
vistas a tentativas de obtenção de
recombinantes e seleção para maior
eficiência do uso de nitrogênio. Assim,
esse trabalho teve como objetivo estudar a
natureza e a magnitude da variação
existente para os caracteres altura da
planta e número de perfilhos em progênies
F4 de arroz em dois níveis de nitrogênio e o
grau de associação entre essas duas
características.
MATERIAL E MÉTODOS
Foram utilizadas 16 progênies F4 ,
resultantes do cruzamento entre as
cultivares IR-8 e Sagrimão, com posterior
autofecundação natural das gerações F1,
Revista. Universidade. Rural, Série. Ciências da Vida
Vol. 22, n.1, p.25-32, 2002.
27
Sundin, M.F.C.A. et al., 2002
F2 e F 3. Essas cultivares são contrastantes
para vários caracteres, entre eles, o porte
da planta, e a capacidade de perfilhação,
sendo a cultivar IR-8 de porte baixo e de
alta capacidade de perfilhação e a cultivar
Sagrimão de porte alto e de menor
capacidade de perfilhação.
Com essas progênies F4, e as duas
cultivares paternas foi montado um ensaio,
para as análises dos componentes da
variância e da covariância, destinados ao
estudo das correlações genéticas e
fenotípicas entre a altura das plantas e
número de perfilhos e estimativa da
herdabilidade no sentido restrito (h2) desses
caracteres. O modelo adotado foi um fatorial
inteiramente casualizado, com 16
progênies F4 mais as duas cultivares
paternas em 2 níveis de nitrogênio,
constituindo 36 tratamentos com 4
repetições, no modelo misto, em que as
progênies foram consideradas aleatórias
enquanto os efeitos de doses de N foram
considerados fixos.
O experimento foi instalado em casa de
vegetação na UFRRJ, no ano agrícola 95/
96. Sementes colhidas das 16 progênies
F3 , bem como das duas cultivares
paternas, foram semeadas em vasos de 10
litros, contendo terra previamente adubada
de acordo com a recomendação para a
cultura, exceto quanto ao nitrogênio,
utilizando-se duas sementes por vaso.
Quando as plantas atingiram uma altura de
aproximadamente de 10 cm, uma delas foi
eliminada, ficando uma planta por vaso.
Duas doses de nitrogênio (uréia), foram
utilizadas: a primeira equivalente a 40 kg/
ha, aplicada a todos os vasos no plantio. A
segunda, equivalente a 60 kg/ha, foi
aplicada aos 50 dias após o plantio, apenas
na metade dos vasos. Os vasos que
receberam apenas a primeira dose foram
chamados de nível 1 de N (N1). Os vasos
que receberam as duas aplicações
constituíram o nível dois (N2). A aplicação
do nitrogênio foi feita na forma de irrigação
com solução contendo N na concentração
adequada.
A altura da planta foi medida em
centímetros, após 50 % das plantas terem
florescido, com uma régua comum apoiada
no solo, junto à planta, medindo até o ponto
mais alto atingido pelas folhas ou pelas
panículas esticadas para cima.
A contagem do número de perfilhos foi
feita na mesma ocasião e nas mesmas
plantas utilizadas para a medida da altura,
tendo sido considerados todos eles
independente
do
estágio
de
desenvolvimento. Esses valores foram
transformados em raiz quadrada da
contagem para normalizá-los.
As estimativas das variâncias genéticas
entre progênies F4 (V p), da interação
nitrogênio x progênie (V np) e residual (V r),
foram calculadas pelas diferenças entre os
quadrados médios, segundo a esperança
dos quadrados médios, como a seguir:
Vp = (M2 - M3)/8 ;
V np = (M3 - M4)/4;
Vr = M4, em que M2 é o quadrado médio
entre progênies, M3 o quadrado médio da
interação genótipos x níveis de N e M4 é o
quadrado médio do erro experimental.
Para a análise da covariância o mesmo
esquema foi adotado, com as devidas
substituições dos quadrados médios pelos
produtos médios.
A correlação genética entre os dois
caracteres foi estimada de forma
aproximada, desprezando-se o efeito de
dominância, com os valores obtidos pelos
componentes da análise da variância e da
covariância como a seguir:
rG = cov(xy)/( sx. sy)
onde rG é o coeficiente de correlação
genética; cov(xy) é a covariância genética
entre progênies; s x é o desvio padrão entre
progênies para o caráter x; s y é odesvio
padrão entre progênies para o caráter y.
Para testar a significância da correlação
genética foi calculado o desvio padrão da
correlação genética (SrG) , de acordo com
Falconer (1987) e calculado o valor de “t”=rG/
SrG (Vencovsky & Barriga, 1992).
As estimativas da variância e
28
Herdabilidade e correlação genética
covariância fenotípica, foram obtidas pela
soma da variância genética entre progênies e a
variância residual e, a covariância fenotípica,
como sendo a soma entre a covariância
genética entre progênies e a covariância
residual.
Para o cálculo da correlação fenotípica,
foi seguido o mesmo procedimento adotado
para determinação da correlação genética,
com as substituições dos componentes
genéticos pelos componentes fenotípicos.
A estimativa da herdabilidade no sentido
restrito, (h2) foi feita de acordo com Mather
& Jinks (1971), de forma aproximada,
ignorando os efeitos de dominância e os
efeitos de erros médios das parcelas, pela
formula h2 = (2/3 Vp)/( Vp +Vd); onde: Vp
é a variância genética de progênies F4 e
Vd é a variância residual dentro de
progênies F4.
Para determinar a significância de h2
considerou-se que, sendo este dependente
do valor da variância entre progênies, esta
será significativa sempre que for significativo
o efeito de progênies. Portanto se o teste
“F” para progênies for significativo a
herdabilidade será considerada significativa.
Além disso foi calculado o desvio padrão
da estimativa da herdabilidade segundo
Vello & Vencovsky (1974).
Foram calculados ainda os progressos
esperados com a seleção e a resposta
correlacionada, de acordo com Ramalho et
al. (1993).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Com relação ao caráter altura da planta
, verifica-se na Tabela 1 significância ao nível
de 1 % para o efeito de genótipos. A
decomposição dos graus de liberdade
mostra que houve significância ao nível de
1 %, para “progênies” e para “pais”, não
tendo havido, no entanto “entre grupos”.
Estes resultados indicam que as médias
dos pais, as cultivares IR-8 e Sagrimão,
diferiram entre si, mas a média dos pais
não diferiu significativamente da média da
geração F4 . O fato de a média das
© Univ. Fed. Rural do Rio de Janeiro
progênies não diferir da média dos pais pode
ser visto como uma indicação de ausência
de dominância para o caráter. Deve-se
considerar, por outro lado, que a F4 é uma
geração com certo grau de homozigose,
não sendo muito influenciada por efeitos
de dominância.
A existência de diferenças entre as
progênies indica a existência de variação
genética para o caráter, o que é um
indicativo também de que a herdabilidade
do caráter difere de zero.
A estimativa da herdabilidade no sentido
restrito foi de 0,283 com desvio padrão
0,0723 (Tabela 2). O reduzido desvio padrão
confirma a observação de que, se há
diferença significativa para progênies e
herdabilidade difere de zero.
O valor da herdabilidade apresentado
pelo caráter altura da planta, mostra que a
seleção para a redução do porte da planta,
poderá apresentar uma certa eficiência,
considerando ser essa estimativa no
sentido restrito. Esse resultado, discorda
dos obtidos por Panwar et al. (1983), que
encontraram valores baixos para a
herdabilidade no sentido restrito para esse
caráter. Concorda no entanto com os
obtidos por Cunha Filho & Nascimento
(1994), Lokaprakash et al. (1992), Chaubey
& Richharia (1993), Lokaprakash et al.
(1993), Mishra et al. (1993), Latif et al.
(1994), que encontraram elevados valores
de herdabilidade.
O caráter não apresentou diferença
significativa quanto ao nível de adubação
nitrogenada, indicando que as diferentes
quantidades desse nutriente usadas não
influíram na altura das plantas. O valor de
“F” para a interação genótipo e nível de
adubação não foi significativo, indicando
que, para esse caráter, o comportamento
dos genótipos nos níveis de adubação
usados é semelhante, não havendo
portanto a necessidade de estudar em
separado as progênies dentro de cada nível
de N.
A variância média dentro das progênies
não diferiu, pelo teste “F”, da variância
Revista. Universidade. Rural, Série. Ciências da Vida
Vol. 22, n.1, p.25-32, 2002.
29
Sundin, M.F.C.A. et al., 2002
média dentro dos pais, o que seria
esperado, já que dentro das gerações
paternas espera-se somente variação
ambiental enquanto dentro das progênies
F4 resta alguma variação genética (¼ Va e
¼ Vd). Uma possível explicação seria a
presença de diferentes linhagens dentro
das populações paternas. Outra
possibilidade seria que, sendo pequena a
diferença na variação real, o experimento
não teve precisão suficiente para detectála, atribuindo-se portanto o resultado a erros
experimentais.
Com relação ao caráter número de
perfilhos, analisado com valores
transformados para raiz quadrada, verificase na Tabela 1 significância ao nível de 1
% para o efeito de genótipos. A
decomposição dos graus de liberdade
mostra que houve significância ao nível de
1 %, para o efeito de progênies, não tendo
havido significância, no entanto, entre os
pais e nem entre pais e progênies.
Estes resultados indicam que, apesar
de as cultivares paternas não diferirem
fenotipicamente, são contrastantes do
ponto de vista genético, já que houve
diferenças entre progênies. Assim, os
genes que determinam o número de
perfilhos em uma cultivar não são os
mesmos da outra, daí a segregação
transgressiva observada. Neste caso, a
ausência de diferença entre a média dos
pais e a média das progênies F 4 não é uma
indicação de ausência de dominância, pois
os pais não diferiram entre si, enquanto
foram detectadas diferenças entre as
progênies F4, fato que poderia acontecer
mesmo com genes dominantes, se cada
cultivar paterna tiver um grupo próprio de
genes favoráveis, ocorrendo em número
mais ou menos igual em ambas.
A diferença significativa entre as médias
das progênies, evidencia a existência de
variação genética para o caráter número de
perfilhos, o que indica também que a
herdabilidade difere de zero. Isto, no
entanto, é conflitante com o fato de o valor
obtido para a herdabilidade no sentido
TABELA 1. Resumo da análise de variância
para ;.altura das plantas e Número de
perfilhos 1 das cultivares Sagrimão, Ir-8 e 16
progênies F4 resultantes do cruzamento
entre as cultivares.
ALTURA DAS
PLANTAS
NÚMERO
DE
PERFILHOS
FONTES DE
VARIAÇÃO
GL
QM
QM
GENÓTIPOS
(G )
(17)
2093,744**
0,393**
PROGÉNIES
( PRO)
15
2048,590**
0,385**
PAIS ( P)
1
4743,766**
0,438
GRUPOS
( GR)
1
121,031
NITROGÊNIO
( N)
1
124,508
NXG
(17)
318,763
N X PRO
15
352,689
NX P
1
40,641
N X GR
1
88,002
DENTRO
(108)
DENTRO DE
96
PROGÊNIES
DENTRO DOS
PAIS
COEF. DE
VARIAÇÃO
12
ns
ns
ns
ns
ns
ns
294,03
286,707
0,477
ns
ns
2,109**
0,156
0,166
0,110
0,052
ns
ns
ns
ns
0,171
ns
0,162
ns
352,620
0,245
15,73%
12,60
Dados transformados em √x
** Significativo ao nível de 1% de probabilidade, pelo
1
test F.
restrito ter sido de 0,0964 com desvio
padrão 0,0554 (Tabela 2). A subtração de
dois desvios padrões atinge o valor zero,
portanto, se for admitido um intervalo de
95%, pode-se dizer que a herdabilidade não
difere de zero.
30
Herdabilidade e correlação genética
O baixo valor da herdabilidade no sentido
restrito, indica baixa eficiência da seleção
para esse caráter. Esse resultado, está de
acordo com os obtidos pôr Lokaprakash et
al. (1993) e Cunha Filho & Nascimento
(1994), que também encontraram baixo
valor de herdabilidade no sentido restrito e
no sentido amplo respectivamente.
Entretanto, uma alta herdabilidade no
sentido amplo para esse caráter, foi relatada
por Chaubey & Richharia (1993) e também
por Mishra et al. (1993).
A baixa herdabilidade para o número de
perfilhos pode ser atribuída à maior
sensibilidade desse caráter a fatores
ambientais, o que é notado pelo fato de
que o mesmo apresentou diferença para
níveis de N, que não foram suficientes para
causar diferenças na altura das plantas.
TABELA 2. Valores das médias,
herdabilidade, correlação fenotípica e
correlação genética para os caracteres altura
da planta e número de perfilhos, calculados
com base na geração paterna e na geração
F4.
ALTURA DA PLANTA
N ÚMERO DE PERFILHOS
NI
N2
MÉDIA
N1
N2
MÉDIA
126,5
120,75
123,625
3,134
3,435
3,284
IR -8
88,875
89,500
89,188
3,631
3,600
3,615
F4
108,117
110,530
109,323
3,139
3,395
3,267
SAGRIMÃO
HERDABILIDADE
0,283 + 0,0723
0,0964 + 0,0554
CORRELAÇÃO
FENOTÍPICA
- 0,258**
CORRELAÇÃO
G ENOTÍPICA
- 0,632**
G S MÉDIA DE
PROGÊNIES F4
13,466 i1
RESP.
0,125 i
0,097 i
CORRELACIONADA
G S SELEÇÃO
9,492 i
0,0629 i
FENOTÍPICA
RESP.
CORRELACIONADA
1
i
0,0681 I
É A INTENSIDADE DE SELEÇÃO.
A diferença, para esse caráter, quanto
ao nível de adubação nitrogenada, foi
significativa a 1% de probabilidade sendo
que a maior dose de nitrogênio levou a um
maior perfilhamento.
© Univ. Fed. Rural do Rio de Janeiro
A interação genótipos x níveis de
adubação não foi significativa, indicando
que, também para esse caráter, os
genótipos tiveram um comportamento
semelhante nos dois níveis de adubação.
Mais uma vez a variância média dentro
das progênies não diferiu da variância média
dentro dos pais. As explicações dadas
anteriormente podem ser aplicadas também
a este caso.
O valor da correlação genética (rG)
entre os dois caracteres considerados,
foi de -0,632, indicando a existência de
causas comuns de variação entre esses
dois caracteres, sugerindo que fatores
atuantes no aumento do número de
perfilhos, estão pelo menos em parte,
determinando a diminuição do porte da
planta.
As causas genéticas das correlações
são o pleiotropismo, isto é, mesmos genes
determinando dois caracteres diferentes ou
a ligaçäo fatorial. Pelos resultados deste
trabalho não é possível dizer qual dos dois
fenômenos está ocorrendo.
O sinal negativo e o valor relativamente
elevado dessa correlação entre o número
de perfilhos e altura da planta, é
extremamente interessante do ponto de
vista do melhoramento, uma vez que a
maior capacidade de perfilhação é um
caráter importante para alta produção de
grãos em arroz (De Datta et al, 1987); além
disso, o menor porte da planta é também
um caráter desejável, já que, evita a
tendência ao tombamento, que é uma
ocorrência comum em plantas de porte alto
em arroz. Resultados semelhantes, foram
discutidos no trabalho de Gravois & Mc New
(1993), com respeito à correlação negativa
e à seleção para o caráter altura da planta
e número de panículas, caráter que é
dependente em parte do número de
perfilhos.
Considerando seleção pela média das
progênies, o progresso genético obtido no
número de perfilhos, devido à resposta
correlacionada, foi inferior ao progresso
esperado pela seleção direta. Porém,
Revista. Universidade. Rural, Série. Ciências da Vida
Vol. 22, n.1, p.25-32, 2002.
31
Sundin, M.F.C.A. et al., 2002
considerando seleção fenotípica, a
resposta correlacionada foi maior que o
progresso obtido pela seleção direta. Isso
permite supor que em algumas situações
poderá ser mais vantajoso selecionar com
maior intensidade, apenas a altura das
plantas, obtendo um progresso indireto com
seleção pela média das progênies no
número de perfilhos.
A correlação fenotípica (rF) entre os dois
caracteres, foi de -0,258. Apesar de o valor
dessa correlação fenotípica ter sido menor
do que a correlação genética, o sinal foi o
mesmo, confirmando a associação negativa
existente entre os dois caracteres. Uma
correlação fenotípica menor do que a
correlação genética, também foi
encontrada em trigo (Costa & Kronstad,
1994). Em arroz, Krishan & Mishra (1992),
Latif et al. (1994), informam a ocorrência
de correlações genéticas maiores do que
fenotípicas em relação ao caráter produção
e seus componentes. A ocorrência de
correlação fenotípica menor do que a
correlação genética, no presente trabalho,
provavelmente, é devida à existência de
correlação ambiente positiva entre os dois
caracteres.
De forma geral, para as 16 progênies F 4
estudadas, pela análise feita para os
caracteres número de perfilhos e altura da
planta, podem ser tiradas as seguintes
conclusões: os níveis de nitrogênio
influenciaram significativamente o caráter
número de perfilhos, mas não o caráter
altura da planta, não se constatando
interação das progênies com doses de N
para os dois caracteres.
Foram
verificadas
diferenças
significativas entre as progênies, tanto em
relação ao caráter número de perfilhos como
em relação a altura da planta, mostrando a
existência de variação para os dois
caracteres. Foram determinados baixos
valores de herdabilidade para os caracteres
considerados.
Considerando o maior valor da
herdabilidade para o caráter altura da planta,
e o alto valor da correlação genética entre
os dois caracteres considerados, deve-se
preferir, neste caso, a seleção de plantas
mais baixas, uma vez que isso poderá
resultar também em ganho genético para
maior capacidade de perfilhamento.
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