Universidade Federal do Tocantins Campus Universitário de

Universidade Federal do Tocantins
Campus Universitário de Gurupi
Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal
ANTONIO CARLOS MARTINS DOS SANTOS
ÁCIDOS HÚMICOS, AMINOÁCIDOS E VITAMINAS NA QUALIDADE DE MUDAS
DE ALFACE
GURUPI - TO
2015
Universidade Federal do Tocantins
Campus Universitário de Gurupi
Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal
ANTONIO CARLOS MARTINS DOS SANTOS
ÁCIDOS HÚMICOS, AMINOÁCIDOS E VITAMINAS NA QUALIDADE DE MUDAS
DE ALFACE
Dissertação apresentada ao Programa de Pósgraduação
em
Produção
Vegetal
da
Universidade Federal do Tocantins como parte
dos requisitos para a obtenção do título de
Mestre em Produção Vegetal.
Orientador: Prof. Dr. Rubens Ribeiro da Silva
GURUPI - TO
2015
À Deus, em primeiro lugar.
Aos meus pais Antonio dos Santos e Ivanilda Martins Mundim e à minha irmã
Nayara Martins dos Santos, sem esses pilares tudo seria nada!
DEDICO.
AGRADECIMENTOS
À Deus pelas bênçãos derramadas em minha vida.
Aos meus pais Antonio dos Santos e Ivanilda Martins Mundim por
estarem sempre ao meu lado, me auxiliando e me apoiando durante os
momentos de dificuldades, conquistas e alegrias.
A minha irmã Nayara M. dos Santos, pelo companheirismo, conselhos
e incentivo sempre mostrando-se disposta a me ajudar nas minhas decisões,
não só agora mas como em toda minha vida.
A minha família de Goiás e Bahia, que mesmo a distância, seja por
telefone ou e-mails incluía em suas mensagens palavras de carinho e
incentivo.
Ao Profº. Dr. Rubens Ribeiro da Silva, pela paciência, orientação e
ensinamentos no decorrer desses anos.
Aos companheiros do Núcleo de Estudos em Resíduos Orgânicos NERO: Gilson, pela liderança e orientações não só na pesquisa, mas também
na busca de melhorar como cidadão. Ao Paulo, Rubson, Robson, Moisés,
Álvaro, Flávia, Luis, Andrei, Mohamede, Lara, Ana, Beatriz, Hugão, Adriana,
Evandro, Micheli, Marclean. E em especial à Ângela pelo auxílio na fase inicial
e laboratorial da pesquisa. Ao Carlos Eduardo pela ajuda na implantação e
condução do experimento e ao Jefferson pela contribuição na redação
científica.
Obrigado
a
todos
vocês
pela
dedicação
e
empenho
no
desenvolvimento deste trabalho.
Ao técnico do laboratório de solos Túlio pelo acolhimento e
fundamentos repassados.
Aos demais Professores do Programa de Pós-Graduação em Produção
Vegetal pelos conhecimentos repassados ao longo desses anos.
À Universidade Federal do Tocantins pelas contribuições, inclusive na
realização deste trabalho.
A turma 2013/2: Ananias, Carlos Augusto, Emerson, Gaspar,
Dalmárcia, Mariela, Wembles e Prínscilla. Obrigado pelo apoio nas aulas e
trabalhos.
Aos Amigos e companheiros pra todas as horas, em especial:
Rusleyson, Gabriell, Rayan, Carlin, Ellier, Magbis, Ary e Júnior Navarro (in
memorian) pelo intermitente apoio e amizade fiel, que sempre levarei comigo.
Sem esquecer dos Amigos da Liga Eike Batista: Rogera, Mutamba, Charlin,
Igor, Juviano, Bachega, Wneguin, Colombo, Átila e Toshiba
Ao CNPq, pela concessão de bolsa e recursos disponibilizados durante
o período do curso de Pós graduação Stricto Sensu em Produção Vegetal da
Universidade Federal do Tocantins.
A todos que contribuíram para que eu pudesse subir mais esse degrau,
não canso de agradecer. Muito Obrigado!
RESUMO GERAL
Os ácidos húmicos, aminoácidos e vitaminas podem promover resultados
positivos no crescimento de plantas, porém, ainda são poucas as pesquisas
que comprovam seus efeitos no desenvolvimento de mudas de alface, bem
como a concentração ideal a ser utilizada. Portanto, o presente trabalho teve
como objetivo avaliar o efeito de ácidos húmicos enriquecidos com fontes e
doses aminoácidos e vitaminas na morfologia e qualidade de mudas de alface
(Lactuca sativa L.).
Para isso, foram realizados dois experimentos. Sendo o primeiro experimento
conduzido em delineamento inteiramente casualizado com quatro repetições.
Os 17 tratamentos foram obtidos no esquema fatorial 3x5+2, em que o fator 1:
os três aminoácidos prolina, glicina e betaína usados no enriquecimento de
ácidos húmicos alternativos AH-Alternativos, e o fator 2: composto por cinco
concentrações dos aminoácidos (0; 0,5; 1,0; 1,5 e 2,0 g L -1), mais dois
tratamentos adicionais compostos pelo produto comercial Fertiactyl GZ ® e a
ausência da aplicação de ácidos húmicos e aminoácidos. O segundo
experimento foi conduzido em delineamento inteiramente casualizado com
quatro repetições. Os 21 tratamentos foram obtidos no esquema fatorial 4x5+1.
O primeiro fator foi composto pelo uso do AH-Alternativo (22 ml L-1) enriquecido
com quatro vitaminas (A, E, B1 e B2), o segundo fator foi composto por cinco
concentrações de cada vitamina (0; 0,5; 1,0; 1,5 e 2,0 g L-1) mais um
tratamento adicional (ausência da aplicação de ácido húmico e vitaminas).
A aplicação do Fertiactyl GZ® e de doses crescentes de aminoácidos+AHAlternativo promove incremento nas variáveis massa seca da raíz, diâmetro do
colo, comprimento da raíz, massa seca da parte aérea, número de folhas e
altura de plantas das mudas de alface. O uso de ácidos húmicos e aminoácidos
promove melhorias no desenvolvimento e na qualidade de mudas de alface. A
aplicação do AH-Alternativo promove a melhoria na morfologia e na qualidade
de mudas de alface. A aplicação exógena das vitaminas A, E, B1 e B2 quando
adicionada ao AH-Alternativo altera a morfologia e reduz a qualidade de mudas
de alface.
Termos de indexação: Lactuca sativa L., nutrição de mudas, fertilizante foliar,
transplantio de mudas
OVERVIEW
Humic acids, amino acids and vitamins can promote positive results in the
growth of plants, however, there are few studies that demonstrate its effects on
the development of lettuce seedlings, as well as the ideal concentration to be
used. Therefore, this study aimed to evaluate the effect of humic acids enriched
with sources and doses of amino acids and vitamins in the morphology and
quality of lettuce seedlings (Lactuca sativa L.).
For this, two experiments were conducted. The first experiment was conducted
in a completely randomized design with four replications. The 17 treatments
were obtained in a factorial 3x5+2, and the first factor: the three amino acids
proline, glycine betaine used in the enrichment of alternative humic acid HAAlternative, and factor two was composed of five amino acids concentrations (0;
0.5, 1.0, 1.5 and 2.0 g L-1), plus two additional treatments compounds Fertiactyl
GZ® the commercial product and the absence of the application of humic acids
and amino acids. The second experiment was conducted in a completely
randomized design with four replications. The 21 treatments were obtained in a
factorial 4x5+1. The first factor was composed by using HA-Alternative (22 ml L1)
supplemented with four vitamins (A, E, B1 and B2), the second factor
consisted of five concentrations of each vitamin (0; 0.5; 1.0, 1.5 and 2.0 g L -1)
plus an additional treatment (without application of humic acid and vitamins).
The application of Fertiactyl GZ® and increasing doses of amino acids + AHAlternative promotes increase in dry mass of root variables, stem diameter, root
length, dry matter of the aerial part and number of leaves and plant height (PH)
of lettuce seedlings. The use of humic acids and amino acid promotes
improvements in the development and quality of the lettuce seedlings.
Application of AH-Alternative promotes improved morphology and quality of the
lettuce seedlings. Exogenous application of vitamins A, E, B1 and B2 when
added to the AH-Alternative alters the morphology and reduces the quality of
lettuce seedlings.
.
Index terms: Lactuca sativa L., nutrition seedlings, foliar fertilizer, seedling
transplanting.
SUMÁRIO
INTRODUÇÃO GERAL....................................................................................................................... 10
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................................................. 13
CAPÍTULO I ..................................................................................................... 16
ÁCIDOS HÚMICOS E AMINOÁCIDOS COMO PROMOTORES DO DESENVOLVIMENTO E
QUALIDADE DE MUDAS DE ALFACE .......................................................................................... 16
RESUMO. ............................................................................................................................................. 16
HUMIC ACIDS AND AMINO ACIDS AS PROMOTERS OF DEVELOPMENT AND QUALITY
OF LETTUCE SEEDLINGS ............................................................................................................... 16
ABSTRACT........................................................................................................................................... 16
INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 18
MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................................................... 20
RESULTADOS E DISCUSSÃO ......................................................................................................... 22
CONCLUSÕES .................................................................................................................................... 29
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................................................. 29
CAPÍTULO II .................................................................................................... 36
QUALIDADE E MORFOLOGIA DE MUDAS DE ALFACE EM FUNÇÃO DA APLICAÇÃO
DE ÁCIDOS HÚMICOS ENRIQUECIDOS COM AS VITAMINAS A, E, B1 e B2..................... 36
RESUMO. ............................................................................................................................................. 36
QUALITY AND MORPHOLOGY OF LETTUCE SEEDLINGS DEPENDING ON THE
APPLICATION OF HUMIC ACIDS ENRICHED WITH VITAMINS A, E, B1 AND B2 ................ 36
ABSTRACT ........................................................................................................................................... 36
INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 38
MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................................................... 39
RESULTADOS E DISCUSSÃO ......................................................................................................... 41
CONCLUSÕES .................................................................................................................................... 48
REFEÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................................................. 489
CONSIDERAÇÕES FINAIS ............................................................................................................... 55
LISTA DE FIGURAS
CAPÍTULO I
Figura 1: Massa seca da raíz (A), comprimento de raiz (B) e diâmetro de colo
(C) de mudas de alface cv. Elba em função da aplicação de Ácidos Húmicos e
Aminoácidos. Gurupi-TO, 2015 ........................................................................24
Figura 2. Massa seca da parte aérea (A), número de folhas (B), altura da
planta (C) de mudas de alface cv. Elba em função da aplicação de Ácidos
Húmicos e Aminoácidos. Gurupi-TO, 2015 ......................................................27
Figura 3. Índice de Qualidade de Dickson de mudas de alface cv. Elba em
função da aplicação de Ácidos Húmicos e Aminoácidos. Gurupi-TO, 2015 .....29
CAPÍTULO II
Figura 1: Massa seca da raiz (C), comprimento de raiz (B) e diâmetro de colo
(A) de mudas de alface cv. Elba em função da aplicação de Ácidos Húmicos e
Vitaminas. Gurupi-TO, 2015 .............................................................................46
Figura 2: Massa seca da parte aérea (A), altura de planta (B) e número de
folhas (C) de mudas de alface cv. Elba em função da aplicação de Ácidos
Húmicos e Vitaminas. Gurupi-TO, 2015.…………………………………………..48
Figura 3. Índice de Qualidade de Dickson de mudas de alface cv. Elba em
função da aplicação de Ácidos Húmicos e Vitaminas. Gurupi-TO, 2015 ……..50
10
INTRODUÇÃO GERAL
A alface (Lactuca sativa L.) é uma planta anual, de clima ameno, que
pertence à família Asteracea (Couto et al., 2015). Dentre as hortaliças folhosas,
a alface é a mais produzida e consumida no mundo e no Brasil,
correspondendo à 11% da produção brasileira de hortaliças, com cerca de
525.602 toneladas (Kozusny-Andreani & Andreani Junior, 2014; Couto et al.,
2015; Blind & Silva Filho, 2015; HortiBrasil, 2015). Fato que torna esta cultura
de grande expressão econômica e social, principalmente para pequenos
produtores, sendo os principais fornecedores para o mercado (Freitas et al.,
2013a; Izidório et al., 2015).
No entanto, o êxito do cultivo desta hortaliça depende em grande parte
da utilização de mudas de alta qualidade, tanto do ponto de vista nutricional,
resistência contra os danos mecânicos no momento do transplante, boa
capacidade de adaptação ao novo ambiente, quanto do tempo necessário à
produção (Freitas et al., 2013b; Kozusny-Andreani & Andreani Junior, 2014;
Couto et al., 2015). Assim, faz-se necessário considerar alguns cuidados, como
as características do substrato, necessidades hídricas e a nutrição das mudas.
Diante das exigências do mercado, em termos de quantidade e
qualidade dos alimentos, tem-se procurado aprimorar a produção de mudas,
com a introdução de novas técnicas de produção, que sejam ao mesmo tempo
acessíveis às condições econômicas dos produtores. Assim, técnicas
alternativas
de
produção
e
produtos
promotores
do
crescimento
e
desenvolvimento vegetal são algumas das soluções para a obtenção de
olerícolas de alta qualidade (Izidório et al., 2015). Dentre esses promotores de
crescimento e desenvolvimento vegetal pode-se citar as substâncias húmicas,
os aminoácidos e as vitaminas.
Esses promotores possuem ação semelhante à dos hormônios
vegetais e favorecem a expressão do potencial genético das plantas mediante
alterações nos processos vitais e estruturais. Muitos desses produtos
aumentam a absorção de água e de nutrientes pelas plantas, bem como sua
resistência aos estresses hídricos, fazendo com que seu uso na agricultura
seja crescente (Santos et al., 2013; Santos et al., 2014).
11
Dentre os promotores de crescimento citados, as substâncias húmicas
não possuem características bioquímicas padronizadas, mas têm sido definidas
como associações supramoleculares de moléculas orgânicas relativamente
pequenas arranjadas basicamente por interações hidrofóbicas e pontes de
hidrogênio (Zandonadi et al., 2014).
As substâncias húmicas podem ser extraídas de diferentes fontes e
separadas basicamente em três principais frações: ácidos fúlvicos, ácidos
húmicos e huminas, sendo os ácidos húmicos, frequentemente, mais
relacionados como a fração das substâncias húmicas de maior bioatividade.
Essa característica pode ser definida como a capacidade de interagir positiva
ou negativamente com plantas e/ou microrganismos, resultando em estímulo
ou inibição de desenvolvimento vegetal (Zandonadi et al., 2014).
Dentre os principais efeitos observados pela utilização de substâncias
húmicas estão o desenvolvimento radicular, desenvolvimento foliar, aumento
na absorção de nutrientes e regulação de enzimas importantes para o
metabolismo vegetal, como por exemplo a H+-ATPase e nitrato redutase
(Zandonadi & Busato, 2012; Zandonadi et al., 2013).
Quanto aos aminoácidos, estes são moléculas essenciais ao
metabolismo primário e secundário de plantas. As principais funções e
benefícios atribuídos aos aminoácidos são: síntese de proteínas, precursor de
hormônios vegetais endógenos, quelante de nutrientes, resistência ao ataque
de pragas e doenças, resistência ao estresse hídrico, aumento da produção e
redução no uso de fertilizantes, maior desenvolvimento do sistema radicular,
maior tolerância a geadas e aumento do teor de sólido solúvel em frutos (Dario
et al., 2014).
Diferentemente, das substâncias húmicas que ainda se busca a
comprovação e a regularidade da ocorrência de efeitos positivos no
desenvolvimento das plantas, as vitaminas já são de funções conhecidas. De
maneira geral, conforme Ting (1982), Meyer et al. (1973) e Sinha (2004), as
vitaminas tem como funções como cofator enzimático (Vit. B1 ou tiamina);
reações de oxidação-redução, através das coenzimas do FAD (Vit. B2 ou
riboflavina); síntese de aminoácidos (Vit. B1, B2,) e germinação de grãos de
pólen (Vit. A, B1, B2). Aumentando a eficiência das reações bioquímicas e
assimilação de nutrientes (Floss & Floss, 2007). Contudo, o efeito da aplicação
12
exógena de vitaminas ainda é pouco conhecido, principalmente no cultivo da
alface.
Assim, a aplicação de promotores de crescimento como os ácidos
húmicos, aminoácidos e vitaminas podem promover maior desenvolvimento do
sistema radicular e parte aérea das plantas, possibilitando uma rápida
recuperação das mudas após o estresse relacionado ao transplantio para o
local definitivo (Izidório et al., 2015). Mostrando a importância de se estudar o
efeito dessas substâncias em hortaliças.
Assim, o objetivou-se com o presente trabalho avaliar o efeito de
ácidos húmicos, aminoácidos e vitaminas na qualidade de mudas de alface
(Lactuca sativa L.).
13
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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alface americana na estação seca da Amazônia. Bioscience Journal,
Uberlândia, MG, Brasil, 31, n. 2, p. 404-414, 2015.
COUTO, A. L.; MOREIRA, D. A.; ARAUJO JUNIOR, P. V. Produção de mudas
de cultivares de alface utilizando duas espumas fenólicas em Altamira, Pará.
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PB, Brasil, 10, n.1, p.201-207, 2015.
DARIO, G. J. A.; DARIO, I. S. N.; VAZQUEZ, G. H.; PERES, A. R. Adubação
foliar com produtos à base de aminoácidos e fosfito na cultura do arroz irrigado.
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2014.
FLOSS, E. L.; FLOSS, L. G. Fertilizantes organo minerais de última geração:
funções fisiológicas e uso na agricultura. Revista Plantio Direto, Aldeia Norte
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FREITAS, G. A.; SILVA, R. R.; BARROS, H. B.; MELO, A. V.; ABRAHÃO, W. A.
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Disponível
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Brasileira, Vitoria da Conquista, BH, Brasil, 32, p.14-20, 2014.
16
CAPÍTULO I
ÁCIDOS HÚMICOS E AMINOÁCIDOS COMO PROMOTORES DO
DESENVOLVIMENTO E QUALIDADE DE MUDAS DE ALFACE
RESUMO: Ácidos húmicos em concentrações adequadas e enriquecidos com
aminoácidos podem promover desenvolvimento em mudas de alface. O
presente trabalho teve como objetivo avaliar o efeito de ácidos húmicos, fontes
e doses de aminoácidos no desenvolvimento e qualidade de mudas de alface
(Lactuca sativa L.). O experimento foi conduzido em delineamento inteiramente
casualizado com quatro repetições. Os 17 tratamentos foram instalados no
esquema fatorial 3x5+2, sendo o fator 1 composto pelos três aminoácidos
prolina, glicina e betaína usados no enriquecimento de ácidos húmicos
alternativos AH-Alternativos, e o fator 2, composto por cinco concentrações dos
aminoácidos (0; 0,5; 1,0; 1,5 e 2,0 g L-1), mais dois tratamentos adicionais
compostos pelo produto comercial Fertiactyl GZ® e a ausência da aplicação de
ácidos húmicos e aminoácidos. A aplicação do Fertiactyl GZ® e de doses
crescentes de aminoácidos+AH-Alternativo promove incremento nas variáveis
massa seca da raíz, diâmetro do colo, comprimento da raíz, massa seca da
parte aérea, número de folhas e altura de plantas, bem como no
desenvolvimento e na qualidade de mudas de alface.
Termos de indexação: Lactuca sativa L., nutrição de mudas, fertilizante.
HUMIC ACIDS AND AMINO ACIDS AS PROMOTERS OF DEVELOPMENT
AND QUALITY OF LETTUCE SEEDLINGS
ABSTRACT: humic acids in adequate concentrations and enriched with amino
acids can promote development in lettuce seedlings. This study aimed to
evaluate the effect of humic acid, amino acid sources and doses in the
development and quality of lettuce seedlings (Lactuca sativa L.). The
experiment was conducted in a completely randomized design with four
replications. The experiment was conducted in a completely randomized design
with four replications. The 17 treatments were installed in factorial 3x5 + 2, and
17
the factor 1 composed of three amino acids proline, glycine and betaine and
used in the enrichment of alternative humic acid AH-Alternative, and factor 2,
composed of five concentrations of the amino acids (0; 0.5, 1.0, 1.5 and 2.0 g L1),
plus two additional treatments compounds Fertiactyl GZ® the commercial
product and the absence of the application of humic acids and amino acids; The
application of Fertiactyl GZ® and increasing doses of amino acids + AHAlternative promotes increase in dry mass of root variables, stem diameter, root
length, dry matter of the aerial part, number of leaves and plant height as well
as in the development and quality of lettuce seedlings.
Index terms: Lactuca sativa L., nutrition seedlings, fertilizer.
18
INTRODUÇÃO
A alface (Lactuca sativa L.) é considerada a hortaliça folhosa de maior
importância na alimentação da população brasileira, tanto pelo sabor e
qualidade nutritiva, quanto pela disponibilidade no mercado. É produzida,
principalmente por pequenos produtores, sendo os principais fornecedores
para o mercado (Freitas et al., 2013a; Izidório et al., 2015). No Brasil, existem
atualmente
cerca
de
66.301
propriedades
rurais
produzindo
alface
comercialmente, sendo que 6% delas estão localizadas na região norte,
fazendo com que essa cultura corresponda por 11% da produção total de
hortaliças no país, com aproximadamente 4.908.772 toneladas (HortiBrasil,
2015).
Em alface, o aprimoramento do sistema de produção de mudas é peça
fundamental para o sucesso da atividade. Nesse sentido, Freitas et al. (2013b)
e Silva et al. (2012) ressaltam a necessidade de obtenção de mudas de boa
qualidade e vigorosas com adequado desenvolvimento e boa formação de
sistema radicular, possibilitando maior capacidade de adaptação ao novo local
após o transplante.
A qualidade de mudas pode ser feita usando reguladores vegetais,
biofertilizantes, bioestimulantes e fertilizantes foliares, dos quais pode-se citar o
uso de substâncias húmicas, que são compostas por ácidos fúlvicos, húmicos e
humina, que são componentes principais da matéria orgânica do solo (Silva &
Mendonça, 2007), que podem influenciar diretamente as características
morfológicas, fisiológicas e absorção de nutrientes pelas plantas.
Os ácidos húmicos, que se constituem na fração reativa mais estável
das SHs, são ácidos orgânicos com alto teor de anéis aromáticos e grupos
funcionais hidrofílicos contendo oxigênio (Guerra et al., 2008; Lima et al.,
2011). Embora a ação dos ácidos húmicos não estejam totalmente
esclarecidas, estudos apontam para uma estimulação da atividade e promoção
da síntese das enzimas H+ATPases da membrana plasmática, num efeito
tipicamente auxínico, favorecendo o desenvolvimento do sistema radicular e o
acúmulo de nutrientes (Silva et al., 2011; Zandonadi et al., 2014).
Outra alternativa que pode promover melhoria da qualidade de mudas
de alface é aplicação exógena de aminoácidos. Segundo Brandão (2007), a
19
utilização de aminoácidos vem aumentando na agricultura devido aos
benefícios proporcionados às plantas. Os aminoácidos funcionam como
ativadores do metabolismo fisiológico, podendo aumentar a percentagem de
germinação, a produtividade, proporcionar raízes mais fortes e plantas mais
vigorosas (Ludwig et al., 2011). As principais funções dos aminoácidos são a
síntese de proteínas, precursor de hormônios vegetais endógenos, quelante de
nutrientes, resistência ao ataque de pragas e doenças, resistência ao estresse
hídrico, maior tolerância a geadas, aumento do teor de sólido solúvel em frutos
e aumento da produção e redução do uso de fertilizantes (Dario et al., 2014).
Dentre os aminoácidos, a glicina além de formar proteínas, clorofilas e
atuarem na catalase e no fitocromo, participa também do metabolismo do
nitrogênio (Taiz & Zeiger, 2009). A prolina, por sua vez, atua como importante
cofator para a manutenção do equilíbrio potencial hídrico dentro da célula,
levando ao alongamento celular, à medida que aumenta o turgor das células
(Goulart et al., 2011).
Nesse sentido, pesquisas avaliando os efeitos de ácidos húmicos e
aminoácidos no crescimento de plantas vêm sendo realizadas. Hernandez et
al. (2013) avaliando o uso de substâncias húmicas em alface observaram maior
número de folhas nas plantas submetidas às concentrações de SH, além de
uma redução no ciclo de produção. Rodrigues (2013) e Santos (2013) também
observaram efeitos positivos na qualidade de mudas de alface com aplicação
de fertilizantes foliares à base de substâncias húmicas (Fertiactyl GZ ® e fonte
alternativa), observando incremento na matéria seca da parte aérea e das
raízes das mudas. Bettoni et al. (2013) avaliando o uso do hidrolisado protéico
contendo Glicina e Prolina, observaram que o hidrolisado elevou a produção de
brócolis das cv. Fiesta e cv. Belstar.
Desta forma, o uso conjunto de AH e aminoácidos para promover o
desenvolvimento e a qualidade de mudas de alface, ainda demanda por
definições das concentrações, bem como, esclarecer a intensidade de seus
efeitos na fisiologia das plantas.
Diante disso, objetivo-se com o presente trabalho avaliar o efeito de
ácidos húmicos, fontes e doses de aminoácidos no desenvolvimento e
qualidade de mudas de alface.
20
MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi conduzido na área experimental da Universidade
Federal de Tocantins (UFT), Campus Universitário de Gurupi, localizado na
região sul do Estado do Tocantins. A classificação climática segundo Köppen
(1948), é do tipo B1wA’a’ úmido com moderada deficiência hídrica.
As mudas foram produzidas em casa de vegetação com cobertura
plástica, laterais de tela de sombra 50%, em bandejas multicelulares de 128
células cada, preenchidas com substrato comercial Tropstrato® em mistura com
casca de arroz carbonizada na proporção 1:1. A semeadura, da cultivar Elba,
ocorreu colocando-se cinco sementes no centro da célula, a profundidade de 5
mm. O desbaste foi realizado aos sete dias após a germinação (DAG),
mantendo-se uma planta por célula. O sistema de produção das mudas contou
com a aplicação de ácidos húmicos (AH) suplementado com concentrações de
aminoácidos (Aa). As bandejas foram mantidas sob irrigação diária, até a fase
final de formação das mudas.
As fontes de ácidos húmicos utilizadas para a realização do trabalho
foram: Ácidos húmicos extraídos de composto orgânico alternativo (AHAlternativo) e produto comercial (Fertiactyl GZ®).
A fração de AH alternativo foi caracterizada quantitativamente como: 10
g kg-1 de N e 25 g kg-1 de C orgânico. Os teores de carbono orgânico (CO) e
nitrogênio total (N) dos ácidos húmicos foram determinados segundo
Mendonça & Matos (2005). A segunda fonte de ácidos húmicos foi o produto
comercial Fertiactyl GZ®, da empresa TIMAC Agro. É recomendado de 1 a 5
aplicações, em doses que podem variar de 2 a 3 L ha-1. A composição do
produto Fertiactyl GZ® foi elaborada a partir das matérias-primas: Uréia, KOH e
turfa como fonte de AH, AF e aminoácidos, contendo 130 g kg-1 de N, 50 g kg-1
de K2O e 50 g kg-1 C orgânico.
Os AH foram aplicados em duas vezes via foliar, aos 7 e 14 dias após
a emergência (DAE), com auxílio de um borrifador manual, aplicando
aproximadamente 3,1 ml planta-1. A parcela experimental útil foi composta por
12 plantas.
O
experimento
foi
conduzido
em
delineamento
inteiramente
casualizado com quatro repetições. Os 17 tratamentos foram instalados no
21
esquema fatorial 3x5+2, sendo o fator 1 composto pelos três aminoácidos
prolina, glicina e betaína usados no enriquecimento de ácidos húmicos
alternativos AH-Alternativos (22 ml L-1), e o fator 2, composto por cinco
concentrações dos aminoácidos (0; 0,5; 1,0; 1,5 e 2,0 g L -1), mais dois
tratamentos adicionais, o produto comercial Fertiactyl GZ® na concentração de
22 ml L-1 e a ausência da aplicação de ácidos húmicos e aminoácidos.
A concentração de AH-Alternativo utilizada nesta pesquisa foi baseada
em resultados de pesquisas desenvolvidos por Rodrigues (2013) e Santos
(2013).
Os indicadores morfológicos para o desenvolvimento das mudas
avaliadas aos 21 dias após a semeadura, foram:
Altura de Plantas (AP): comprimento entre o colo das mudas até a
extremidade mais alta das folhas, utilizando-se uma régua graduada em cm;
Comprimento de Raiz (CR): intervalo do colo da muda até a ponta da
raiz mais longa, utilizando-se uma régua graduada em cm;
Diâmetro do Colo (DC): medição da parte mediana do colo, utilizandose um paquímetro digital com leitura em mm;
Massa Seca da Parte Aérea (MSPA) e Massa Seca da Raiz (MSR): O
material passou por processo de secagem em estufa com circulação forçada
de ar, a 60 ºC durante 72 horas, após a secagem procedeu-se à pesagem da
MSPA e MSR em balança analítica eletrônica (0,0001g), sendo o resultado
obtido em gramas (g);
Número de Folhas (NF): contagem direta das folhas, excluindo-se os
cotilédones.
Índice de Qualidade de Dickson (IQD), calculado pela seguinte fórmula,
Dickson et al. (1960):
IQD - Índice de Qualidade de Dickson; Em que: PMST - Peso massa
seca total (g); AP - altura (cm); DC - diâmetro do colo (cm); PMSPA - Peso da
matéria seca da parte aérea (g); PMSR - peso da matéria seca da raiz (g).
Os resultados obtidos foram submetidos às análises de variância e
utilização de regressão através do programa Sigma Plot 10. Os modelos de
regressão foram escolhidos baseados na significância dos coeficientes da
22
equação de regressão e no coeficiente de determinação, adotando-se 1 e 5%
de probabilidade.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
A adição de doses crescentes de aminoácidos promoveu diferentes
resultados no desenvolvimento das mudas de alface (Figura 1A, 1B e 1C).
Para massa seca da raiz, o aumento da concentração de aminoácidos
promoveu acréscimo linear, podendo a planta responder de forma positiva em
doses acima de 2 g L-1, independente da fonte de aminoácido utilizada (Figura
1A). O melhor resultado para massa seca da raiz foi obtido com aplicação de
Betaína na concentração 2 g L-1+AH-alternativo (0,0158 g planta-1),
correspondendo a um incremento de 1858% quando comparado com a
ausência de aplicação de AH-alternativo+aminoácidos e 37% quando
comparado ao produto comercial Fertiactyl GZ®.
Quanto ao comprimento de raiz, verificou-se que o aumento da
concentração dos aminoácidos Betaína e Glicina promoveram resposta
quadrática, enquanto que a adição de Prolina resultou em acréscimo linear,
mostrando que a característica ainda responderá à doses de Prolina superiores
à 2 g L-1 (Figura 1B). A dose de máxima eficiência dos aminoácidos Betaína,
Glicina e Prolina foi 1,43; 1,47 e 2 g L-1 resultando em, 12,16; 12,62 e 11,54 cm,
respectivamente, correspondendo a um incremento médio de 69 % em relação
à ausência de aplicação de AH-alternativo+aminoácidos e 40 % em relação à
aplicação de Fertiactyl GZ®.
Já para diâmetro do colo, notou-se que o aumento da concentração do
aminoácido
Glicina
promoveu
resposta
quadrática,
enquanto
que
os
aminoácidos Betaína e Prolina promoveram crescimento linear no diâmetro,
permitindo inferir que essa variável ainda responderá em concentrações
superiores a 2 g L-1 (Figura 1C). A aplicação de Betaína e Prolina, ambos na
concentração 2 g L-1, gera um diâmetro de colo médio de 1,24 mm, resultando
em um incremento de 51% no DC em relação à ausência de AH e
aminoácidos, no entanto, quando comparado ao Fertiactyl GZ ®, observa-se um
decréscimo de 79%.
23
A
14
12
Comprimento de Raíz (cm)
Massa Seca da Raíz (g)
0,020
B
y AH-Alternativo+betaína=0,0035+0,0061**x r²=0,90**
y AH-Alternativo+glicina=0,0043+0,0045x r²=0,77*
y AH-Alternativo+prolina=0,0038*+0,0042**x r²=0,94**
Ausência de Aa e AH
Fertiactyl GZ
0,015
0,010
0,005
10
8
Ausência de Aa e AH
y AH-Alternativo+betaína=9,2914**+4,0193*x-1,4071x^2
R²=0,94*
y AH-Alternativo+glicina=9,0786**+3,8817*x-1,3229*x^2
R²=0,97
y AH-Alternativo+prolina=9,0250**+1,4000**x r²=0,98**
Fertactyl GZ
6
4
2
0
0,000
0,0
0,5
1,0
1,5
0,0
2,0
0,5
1,0
1,5
2,0
-1
-1
Concentração de Aminoácido (g L )
Concentração de Aminoácido (g L )
C
y AH-Alternativo+betaína=0,9560**+0,1535x r²=0,72
y AH-Alternativo+glicina=0,9731**+0,3274x-0,1357x^2
R²=0,89
y AH-Alternativo+prolina=0,9640**+0,1635*x r²=0,83*
Ausência de Aa e AH
Fertiactyl GZ
2,5
Diâmetro de Colo (mm)
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
-1
Concentraçâo de Aminoácido (g L )
Figura 1: Massa seca da raíz (A), comprimento de raiz (B) e diâmetro de colo
(C) de mudas de alface cv. Elba em função da aplicação de ácidos húmicos e
aminoácidos. Gurupi-TO, 2015.
Assim, pesquisas buscando determinar os efeitos de ácidos húmicos e
aminoácidos, como promotores de crescimento de plantas, vêm sendo
realizadas. Bezerra et al. (2007) avaliando a combinação dos fertilizantes
comerciais Fertiactyl GZ® e Ruterr AA® em alface, observaram que à medida
que se aumentou a concentração do produto, houve incremento na massa seca
da raiz (45,70%) e um maior comprimento de raízes 9,92 cm, obtidos na
concentração de 0,75% de Fertiactyl GZ®. Também encontrando resultados
24
positivos para a aplicação de produtos à base de substâncias húmicas
comercial Fertiactyl GZ® e fonte alternativa, Santos (2013) verificou que em
ambas as fontes, houveram incrementos significativos no desenvolvimento
radicular de mudas de alface.
A promoção no desenvolvimento de mudas de alface, em função do
uso de SH e aminoácidos é relatada por Silva et al. (2000a), que citam que a
utilização de aminoácidos e substâncias húmicas são capazes de influenciar na
fertilidade do substrato pela liberação de nutrientes, pela melhoria das
condições físicas e biológicas e pela produção de substâncias fisiologicamente
ativas. Essas substâncias podem promover alterações diretamente nas plantas
e, de acordo com alguns autores, modificar sua fisiologia, morfologia e
capacidade de absorção de nutrientes.
Os efeitos mais relatados dos ácidos húmicos, nas plantas, estão
relacionados com o sistema radicular e envolvem a formação de raízes laterais
(Canellas et al., 2002; Baldotto et al., 2011; Mora et al., 2012), a formação de
raízes adventícias (Baldotto et al., 2012; Baldotto & Baldotto, 2014), o
alongamento radicular (Silva et al., 2000b) e a formação de pelos radiculares
(Canellas et al., 2011; Silva et al., 2011). Segundo Casimiro et al. (2001) o
incremento na indução de raízes laterais está diretamente relacionado com o
fitormônio auxina, pois este atua nos estádios iniciais de formação do primórdio
radicular, ativando a divisão das células do periciclo. Em trabalho realizado por
Canellas et al. (2011), os autores afirmam que os ácidos húmicos são capazes
de disponibilizar para as plantas moléculas com atividade semelhante às
auxinas e, dessa forma, influenciar diretamente no desenvolvimento radicular.
Outra explicação para o aumento na produção de biomassa pode estar
relacionado com melhoria na absorção de nutrientes pelas plantas devido à
influência das substâncias húmicas na plasticidade e permeabilidade da
membrana celular (Vaughan et al., 1985). Alguns estudos apontam para uma
estimulação da atividade e promoção da síntese das enzimas H+-ATPases da
membrana plasmática, num efeito semelhante ao auxínico (Façanha et al.,
2002; Canellas et al., 2002). As H+-ATPases são enzimas transmembranares
capazes de hidrolizar ATP (Hager et al., 1991; Frias et al., 1996), gerando
energia e um gradiente eletroquímico. Essa característica promove o aumento
da plasticidade da parede celular por acidificação do apoplasto, fator
25
fundamental para o processo de crescimento e alongamento da célula vegetal
(Cosgrove, 1997).
Esse mecanismo está relacionado com a teoria do crescimento ácido,
que postula que o aumento de extrusão de prótons, mediado pela H+-ATPase
da membrana plasmática, induz a ação de enzimas específicas, que atuam
sobre a parede celular, aumentando sua plasticidade e, consequentemente,
permitindo o alongamento da célula (Rayle & Cleland, 1992). Além do aumento
da plasticidade da membrana essas enzimas (H+-ATPases) também participa
da translocação de íons, através da energização do sistema secundário, o que
é fundamental para absorção de macro e micronutrientes (Sondergaard et al.,
2004),
ocorrendo
uma
despolarização
da
membrana
plasmática
e,
consequentemente, ativação de transportadores.
Quanto ao desenvolvimento da parte aérea, observou-se que o
aumento das concentrações de aminoácidos promoveu acréscimo linear na
massa seca da parte aérea, número de folhas e altura da planta, mostrando
que as variáveis ainda responderiam à aplicação de concentrações maiores
que 2 g L-1, independentemente da fonte de aminoácido (Figura 2A, 2B e 2C).
De acordo com as equações de regressão, para cada 0,5 g L -1 de
aminoácidos acrescentado no AH-Alternativo (22 ml L-1) ocorre o aumento de
0,0056; 0,0068 e 0,0044 g planta-1 na massa seca da parte aérea; e 0,2, 0,1 e
0,05 em número de folhas e 0,275, 0,415 e 0,3275 cm na altura da planta com
Betaína, Glicina e Prolina, respectivamente.
B
A
0,08
Fertiactyl GZ
y AH-Alternativo+betaína=2,6500**+0,4000**x r²=0,94**
y AH-Alternativo+glicina=2,8000**+0,2000*x r²=0,80*
y AH-Alternativo+prolina=2,8500**+0,1000x r²=0,50
Ausência de Aa e AH
6
y AH-Alternativo+betaína=0,0034+0,0111**x r²=0,95**
y AH-Alternativo+glicina=0,0043+0,0136*x r²=0,78*
y AH-Alternativo+prolina=0,0030+0,0088**x r²=0,88**
Ausência de Aa e AH
Fertiactyl GZ
5
Número de Folhas
Massa Seca da Parte Aérea (g)
0,10
0,06
0,04
0,02
4
3
2
1
0
0,00
0,00
0,50
1,00
1,50
-1
Concentração de Aminoácido (g L )
2,00
0,0
0,5
1,0
1,5
-1
Concentração de Aminoácido (g L )
2,0
26
C
10
Fertactyl GZ
y AH-Alternativo+betaína=1,7400**+0,5500*x r²=0,91*
y AH-Alternativo+glicina=1,6700**+0,8300*x r²=0,84*
y AH-Alternativo+prolina=1,5250**+0,6550*x r²=0,89**
Ausência de AH e Aa
Altura de Plantas (cm)
8
6
4
2
0
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
Concentração de Aminoácido (g L-1)
Figura 2. Massa seca da parte aérea (A), número de folhas (B), altura da
planta (C) de mudas de alface cv. Elba em função da aplicação de ácidos
húmicos e aminoácidos. Gurupi-TO, 2015.
Avaliando o efeito dos aminoácidos na massa seca da parte aérea
(MSPA) pôde-se observar um acréscimo significativo em função das doses de
aminoácidos aplicados, sendo a concentração de 2 g L-1 de Glicina mais o AHAlternativo 2040% superior quando comparado a ausência de AH e
aminoácidos, porém, essa concentração de aminoácido adicionado ao AHAlternativo produziu massa seca da parte aérea 209% inferior, em relação ao
uso de Fertiactyl GZ® (Figura 2A).
Em relação ao número de folhas, o melhor resultado com aminoácidos
foi obtido pela aplicação da Betaína, em que na dose máxima de 2,0 g L-1
obteve-se aproximadamente 3,5 folhas (Figura 2B). Promovendo aumento de
100% no número de folhas em relação a ausência de aplicação de AH e
aminoácidos, entretanto, quando comparado ao uso do fertilizante Fertiactyl
GZ®, observou-se que ainda foi inferior em 42% no número de folhas.
Avaliando a altura da planta (AP) em função das doses de
aminoácidos, notou-se melhor resultado na aplicação de Glicina 2,0 g L -1 +AHAlternativo (3,05 cm planta-1), resultando em plantas, aproximadamente, 2 cm
maiores em relação às plantas não tratadas com AH e Aminoácidos (Figura
2C).
No
entanto,
notou-se
que
as
plantas
tratadas
com
AH-
27
Alternativo+Aminoácidos apresentaram altura, aproximadamente, 4,8 cm
menores, quando comparadas à testemunha Fertiactyl GZ®.
Resultados
positivos
no
uso
de
substâncias
húmicas
no
desenvolvimento de plantas também foram observados por Silva et al. (2000a),
em que as SH influenciaram o crescimento da parte aérea e raízes de plantas
de alface cv. Aurélia, aumentando em 257,49% a produção de massa seca da
parte aérea e 240,16% das raízes. Também Hernandez et al. (2013), avaliando
o uso de substâncias húmicas, em alface, observaram que as plantas
submetidas às concentrações de SH apresentaram maior número de folhas,
além de redução no ciclo de produção.
Efeitos positivos em mudas de alface cv Elba, com aplicação de
substâncias húmicas também é relatado por Rodrigues (2013) que cita que o
Fertiactyl GZ® proporcionou maior desenvolvimento da massa seca da parte
aérea e altura de plantas. No entanto, o desenvolvimento radicular das mudas,
com base na avaliação da massa seca da raiz teve maior incremento pela
aplicação do AH-Alternativo.
A aplicação exógena de glicina pode aumentar a produção de
proteínas, clorofilas e atuar na catalase e no fitocromo, além de participar
também no metabolismo do nitrogênio (Taiz & Zeiger, 2009). Enquanto que a
prolina atua como importante cofator para a manutenção do equilíbrio potencial
hídrico dentro da célula, levando ao alongamento celular, à medida que
aumenta o turgor das células (Goulart et al., 2011).
O incremento em massa seca pode ser explicado pela rápida
metabolização dos aminoácidos aplicados exogenamente, aumentando assim
atividades enzimáticas, com reflexo no metabolismo de nutrientes como o
nitrogênio, gerando assim maior acúmulo de fotoassimilados (Kerbauy, 2008).
Para a qualidade das mudas, segundo Dickson (IQD), foi observado
que a adição de aminoácidos juntamente com o AH-Alternativo (22 ml L-1)
promove acréscimos lineares na qualidade das mudas (Figura 3). Os melhores
resultados foram obtidos com aplicação dos aminoácidos na concentração de
2,0 g L-1 e com o Fertiactyl GZ®, alcançando índices de 0,0101; 0,0079; 0,0080
e 0,0084 para os tratamentos à base de Betaína, Glicina, Prolina e Fertiactyl
GZ®,
respectivamente.
Esses
resultados
não
apresentaram
diferença
significativa entre si, no entanto, quando comparados com a ausência de
28
aplicação de AH e aminoácidos (IQD=0,0008), houve incremento médio de
1075% no índice de qualidade da muda de alface.
Índice de Qualidade de Dickison (IQD)
0,014
0,012
0,010
0,008
0,006
0,004
y AH-Alternativo+Betaína=0,0027+0,0040*x r²=0,83*
y AH-Alternativo+Glicina=0,0033*+0,0028*x r²=0,82*
y AH-Alternativo+Prolina=0,0031**+0,0027**x r²=0,90**
Ausência Aa e AH
Fertactyl GZ
0,002
0,000
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
Concentração de Aminoácido (g L-1)
Figura 3. Índice de Qualidade de Dickson de mudas de alface cv. Elba em
função da aplicação de ácidos húmicos e aminoácidos. Gurupi-TO, 2015.
Resultados positivos no IQD de mudas de alface, também foram
encontrados por Santos (2013), que relata que a aplicação de Fertiactyl GZ® e
AH-Alternativo+nitrogênio promovem melhores índices de qualidade nas
plantas de 0,0123 e 0,0113, respectivamente. Esses valores são superiores
aos obtidos com as mudas que não receberam aplicação de AH e N.
Portanto, o uso de substâncias húmicas na presença ou não de outros
compostos como os aminoácidos, têm demonstrado alterações positivas no
desenvolvimento de algumas culturas, melhorando aspectos como fisiologia,
absorção de nutrientes e morfologia. Assim o uso de ácidos húmicos e
aminoácidos pode contribuir para a produção de mudas mais robustas,
aumentando as chances de “pegamento” e sobrevivência após o transplantio
para o local definitivo.
No entanto, altas concentrações desses compostos podem causar
efeitos negativos no desenvolvimento de plantas. Desse modo, mais pesquisas
são necessárias afim de esclarecer os efeitos dessas substâncias sobre as
plantas, bem como calibrar a dose ideal para cada espécie de planta, na
condição nutricional em que é cultivada.
29
CONCLUSÕES
A aplicação de AH-Alternativo+Aminoácidos e Fertiactyl GZ® promove melhoria
na qualidade das mudas de alface.
O aumento da concentração dos aminoácidos Betaína, Glicina e Prolina
promove melhoria nos indicadores de MSR, CR, DC, MSPA, AP, NF e IQD de
mudas de alface.
A fonte de AH-Alternativo enriquecida com os aminoácidos Betaína, Glicina e
Prolina na concentração de 2 g L-1 apresenta potencial em promover melhoria
na qualidade de mudas de alface equivalente ao fertilizante comercial Fertiactyl
GZ®.
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36
CAPÍTULO II
QUALIDADE E MORFOLOGIA DE MUDAS DE ALFACE EM FUNÇÃO DA
APLICAÇÃO DE ÁCIDOS HÚMICOS ENRIQUECIDOS COM VITAMINAS A,
E, B1 e B2
RESUMO: Estudos têm demonstrado os efeitos dos ácidos húmicos e
vitaminas na morfologia e fisiologia das plantas, no entanto, ainda são poucos
os resultados validando a junção dessas substâncias no desenvolvimento de
mudas de alface. Assim, objetivou-se com o presente trabalho avaliar o efeito
de fontes e doses de vitaminas no enriquecimento de ácidos húmicos sobre a
morfologia e qualidade de mudas de alface. O experimento foi conduzido em
delineamento inteiramente casualizado com quatro repetições. Os 21
tratamentos foram dispostos em esquema fatorial 4x5+1. O primeiro fator foi
composto pelo uso do AH-Alternativo (22 ml L-1) enriquecido com quatro
vitaminas (A, E, B1, B2), o segundo fator foi composto por cinco concentrações
de cada vitamina (0; 0,5; 1,0; 1,5 e 2,0 g L -1) mais um tratamento adicional
(ausência da aplicação de ácido húmico e vitaminas). A aplicação do AHAlternativo promove a melhoria na parte aérea e radicular das mudas de alface.
A aplicação exógena das vitaminas A, E, B1 e B2 quando adicionada ao AHAlternativo altera a morfologia e reduz a qualidade de mudas de alface.
Termos de indexação: Lactuca sativa, fertilizante foliar, transplantio de mudas.
QUALITY AND MORPHOLOGY OF LETTUCE SEEDLINGS ACCORDING OF
THE APPLICATION OF HUMIC ACIDS ENRICHED WITH VITAMINS A, E, B1
AND B2
ABSTRACT: Researches have shown the effects of humic acids and vitamins
in morphology and physiology of plants, however, there are few results
validating the combination of these substances in the development of lettuce
seedlings. Thus, the aim of the present study was to evaluate the effect of
sources and doses of vitamins in the enrichment of humic acid on the
morphology and quality of lettuce seedlings. The experiment was conducted in
37
a completely randomized design with four replications. The 21 treatments were
arranged in a factorial design 4x5+1. The first factor was composed by using
HA-Alternative (22 ml L-1) supplemented with four vitamins (A, E, B1, B2), the
second factor consisted of five concentrations of each vitamin (0; 0.5; 1.0, 1.5
and 2.0 g L-1) plus an additional treatment (without application of humic acid
and vitamins). Application of AH-Alternative promotes improvements in the
shoots and roots of lettuce seedlings. Exogenous application of vitamins A, E,
B1 and B2 when added to the AH-Alternative alters the morphology and
reduces the quality of lettuce seedlings.
Index terms: Lactuca sativa, foliar fertilizer, seedling transplanting.
38
INTRODUÇÃO
A alface (Lactuca sativa L.) é a hortaliça folhosa mais consumida in
natura no mundo (Hernandez et al., 2013). No Brasil, a alface está entre as dez
mais produzidas e consumidas (Kozusny-Andreani & Andreani Junior, 2014;
Couto et al., 2015; Blind & Silva Filho, 2015). Correspondendo à 11% da
produção de hortaliças no Brasil, cerca de 4.908.772 toneladas (HortiBrasil,
2015). Entretanto, o cultivo desta planta depende principalmente da utilização
de mudas de qualidade, representando cerca de 60% do sucesso da cultura.
Na busca por técnicas que maximizem o processo de produção de
mudas, o emprego de substâncias húmicas e vitaminas tem sido uma
alternativa promissora (Scalon et al., 2009). Ácidos húmicos são componentes
das substâncias húmicas oriundos de compostos orgânicos formados por
diversos arranjos dos grupamentos químicos e elementares em função das
fontes e do processo de humificação (Guerra et al., 2008).
O efeito positivo sobre o crescimento e desenvolvimento de plantas tem
sido relacionado com uma ação do tipo auxínico promovida pelos ácidos
húmicos (Silva et al., 2011). Zandonadi et al. (2007) descrevem que os ácidos
húmicos promovem o estímulo da atividade, bem como, a síntese das enzimas
H+-ATPases da membrana plasmática.
Essa característica é relacionada com a teoria do crescimento ácido, que
postula que o aumento da extrusão de prótons, mediado pela H+-ATPase da
membrana plasmática, induz a ação de enzimas específicas, que atuam sobre
a parede celular, aumentando sua plasticidade e, consequentemente,
permitindo o alongamento da célula (Rayle & Cleland, 1992). Além do aumento
da plasticidade da membrana, essas enzimas (H+-ATPases) também
participam da translocação de íons (Sondergaard et al., 2004).
A influência dos ácidos húmicos na produção e qualidade de mudas de
alface ainda é pouco estudada, no entanto, trabalhos realizados por Silva et al.
(2000a), Bezerra et al. (2007), Rodrigues (2013) e Santos (2013) têm
demonstrado efeitos positivos dos ácidos húmicos no desenvolvimento
morfológico e qualidade de mudas de alface.
Diferentemente dos ácidos húmicos que ainda se busca a comprovação
e a regularidade da ocorrência de efeitos positivos no desenvolvimento das
39
plantas, as vitaminas já são de funções conhecidas, sendo necessárias para o
crescimento de plantas, cuja função varia como componentes de reações
enzimáticas, como grupos prostéticos ou coenzimas, transporte de elétrons e
outras reações.
A ação principal das vitaminas, conforme Ting (1982), Meyer et al.
(1973) e Sinha (2004), é como cofator enzimático (Vit. B1 ou tiamina); reações
de oxidação-redução, através das coenzimas do FAD (Vit. B2 ou riboflavina);
síntese de aminoácidos (Vit. B1, B2,) e germinação de grãos de pólen (Vit. A,
B1, B2). Estando envolvidas com o aumento da eficiência das reações
bioquímicas, assimilação de nutrientes e eficiência de ação de defensivos
agrícolas (Floss & Floss, 2007). Contudo, o efeito da aplicação exógena de
vitaminas ainda é pouco conhecido sobre tudo no cultivo da alface.
Em outras culturas, resultados pioneiros com aplicação de vitaminas no
desenvolvimento de plantas foram demonstrados por Pereira et al. (1983),
estes não observaram efeito positivo para o uso da vitamina B1 como regulador
vegetal no desenvolvimento da cultura da mandioca. Da mesma forma, Castro
& Boaretto (2001) não observaram diferença na porcentagem de germinação e
produtividade do feijoeiro, tanto para o cultivo na seca quanto nas águas. Por
outro lado, resultados positivos foram descritos por Aires et al. (2007) que
observaram aumento na brotação da mamona em função do uso de vitaminas
e fontes de carbono. Chee (1995) relata que a vitamina B1 promove efeito
positivo no desenvolvimento radicular de Taxus brevifolia e T. cuspiddata.
Dessa forma, a junção de possíveis efeitos positivos dos ácidos húmicos
e das vitaminas poderá potencializar o uso na composição de fertilizantes com
o objetivo melhorar o desenvolvimento de mudas de alface. Assim, objetivou-se
com o presente trabalho avaliar o efeito de fontes e doses de vitaminas no
enriquecimento de ácidos húmicos sobre a morfologia e qualidade de mudas
de alface.
MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi conduzido na área experimental da Universidade
Federal de Tocantins (UFT), Campus Universitário de Gurupi, localizado na
região sul do Estado do Tocantins, em altitude de 280 m, na localização de
40
11°43’45” de latitude S e 49°04’07” de longitude W. Segundo a classificação
climática Köppen (1948), o clima regional é do tipo B1wA’a’ úmido com
moderada deficiência hídrica. A temperatura média anual é de 29,5 °C, com
precipitação anual média de 1804 mm.
Para avaliar o potencial do ácido húmico enriquecido com fontes e doses
de vitaminas como promotor do crescimento vegetal foi conduzido experimento
com alface. A cultivar utilizada foi a Elba, tipo crespa.
As mudas foram produzidas em casa de vegetação com cobertura
plástica, laterais de tela de sombra 50%, em bandejas multicelulares de 128
células cada, preenchidas com substrato comercial Tropstrato® em mistura com
casca de arroz carbonizada na proporção 1:1. A semeadura ocorreu
colocando-se cinco sementes no centro da célula, a profundidade de 5 mm. O
desbaste foi realizado aos sete dias após a germinação (DAG), mantendo-se
uma planta por célula. O sistema de produção das mudas contou com a
aplicação de ácido húmico suplementado com fontes e doses de vitaminas. Até
a fase final de formação das mudas, as bandejas foram mantidas sob irrigação
diária.
As fonte de ácido húmico (AH) utilizada para a realização do trabalho foi
extraída de composto orgânico alternativo (AH-Alternativo). A fração de AH
extraído do composto orgânico alternativo foi caracterizada quantitativamente
como: 10 g kg-1 de N e 25 g kg-1 de C orgânico. Os teores de carbono orgânico
(C orgânico) e nitrogênio total (N) dos ácidos húmicos foram determinados
segundo Mendonça & Matos (2005).
O AH alternativo, juntamente com as fontes e doses de vitaminas foram
aplicados duas vezes via foliar, aos 7 e 14 dias após a germinação (DAG), com
auxílio de um borrifador manual, aplicando aproximadamente 3,1 ml planta -1. A
parcela experimental útil foi composta por 12 plantas.
O experimento foi conduzido em delineamento inteiramente casualizado
com quatro repetições. Os 21 tratamentos foram obtidos no esquema fatorial
4x5+1. O primeiro fator foi composto pelo uso do AH-Alternativo (22 ml L-1)
enriquecido com quatro vitaminas (A, E, B1, B2), o segundo fator foi composto
por cinco concentrações de cada vitamina (0; 0,5; 1,0; 1,5 e 2,0 g L -1) mais um
tratamento adicional com a ausência da aplicação de ácido húmico e
aminoácidos).
41
A concentração de AH-Alternativo utilizada nesta pesquisa foi baseada
em resultados de pesquisas desenvolvidos por Rodrigues (2013) e Santos
(2013).
Os indicadores morfológicos para o desenvolvimento das mudas
avaliadas aos 21 dias após a semeadura, foram:
Altura de Plantas (AP): comprimento entre o colo das mudas até a
extremidade mais alta das folhas, utilizando-se uma régua graduada em cm;
Comprimento de Raiz (CR): intervalo do colo da muda até a ponta da
raiz mais longa, utilizando-se uma régua graduada em cm;
Diâmetro do Colo (DC): medição da parte mediana do colo, utilizandose um paquímetro digital com leitura em mm;
Massa Seca da Parte Aérea (MSPA) e Massa Seca da Raiz (MSR): O
material passou por processo de secagem em estufa com circulação forçada
de ar, a 60 ºC durante 72 horas, após a secagem procedeu-se à pesagem da
MSPA e MSR em balança analítica eletrônica (0,0001g), sendo o resultado
obtido em gramas (g);
Número de Folhas (NF): contagem direta das folhas, excluindo-se os
cotilédones.
Índice de Qualidade de Dickson (IQD), calculado pela seguinte fórmula,
Dickson et al. (1960):
IQD - Índice de Qualidade de Dickson; Em que: PMST - Peso massa
seca total (g); AP - altura (cm); DC - diâmetro do colo (cm); PMSPA - Peso da
matéria seca da parte aérea (g); PMSR - peso da matéria seca da raiz (g).
Os resultados obtidos foram submetidos às análises de variância e
utilização de regressão através do programa Sigma Plot 10 ®. Os modelos de
regressão foram escolhidos baseados na significância dos coeficientes da
equação de regressão e no coeficiente de determinação, adotando-se 1 e 5%
de probabilidade.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
42
O aumento das concentrações de vitaminas promoveu diferentes
resultados no diâmetro de colo (Figura 1A). Foi observado comportamento
quadrático no diâmetro das mudas de alface com uso de vitamina B2 e redução
linear com o aumento das concentrações das vitaminas A, E e B1, assim, para
cada 0,5 g L-1 de vitamina acrescentado na concentração de AH-Alternativo (22
ml L-1) a redução no diâmetro estimada foi de 0,085; 0,059 e 0,083 mm planta -1,
respectivamente. O melhor resultados em DC foi obtido com aplicação de AHAlternativo sem a adição de vitaminas, superando em 32% a ausência de
aplicação de vitaminas e AH-Alternativo.
Em relação ao comprimento da raiz, o aumento das concentrações de
vitaminas E e B2 promoveu comportamento quadrático, enquanto que a
aplicação de doses crescentes das vitaminas A e B1 promoveu redução linear
no comprimento da raiz. Para cada 0,5 g L-1 de vitamina A e B1 acrescentado
na concentração de AH-Alternativo (22 ml L-1) a redução foi estimada em 0,492
e 0,335 cm planta-1, respectivamente (Figura 1B).
A aplicação de vitaminas, independentemente da fonte e concentração
utilizada, não diferiu da ausência de vitaminas+AH-Alternativo, entretanto, foi
observado um incremento médio de 27,8% no comprimento da raiz com
aplicação de vitamina B2 na concentração de 2,0 g L -1 (9,18 cm), quando
comparado com a testemunha.
Para massa seca da raiz notou-se que o aumento das concentrações de
vitaminas promove efeito quadrático para as vitaminas E e B2, por outro lado, o
aumento da concentração de vitaminas A e B1 reduziu linearmente a massa
seca da raiz de mudas de alface (Figura 1C). Isso significa que, para cada 0,5
g L-1 de vitamina A e B1 acrescentado na concentração de AH-Alternativo (22
ml L-1) haverá redução de 0,0015; 0,0006 g planta -1, respectivamente, na
massa seca de raízes das mudas de alface.
43
B
1,2
12
1,0
10
0,8
0,6
0,4
y AH- Alternativo+vitamina A=1,0460**-0,1705**x r²=0,92**
y AH- Alternativo+vitamina E=1,0770**-0,1195**x r²=0,96**
y AH- Alternativo+ vitamina B1=1,0810**-0,1650**x r²=0,86**
y AH- Alternativo+vitamina B2=1,0578*-0,3396x+0,1436x^2 R²=0,67
Ausência de Vitamina e AH
0,2
Comprimento de Raíz (cm)
Diâmetro de Colo (mm)
A
y AH- Alternativo+vitamina A=8,9450**-0,9850**x r²=0,96**
y AH- Alternativo+vitamina E=9,2193**-2,3771*x+0,8286x^2 R²=0,91**
y AH- Alternativo+vitamina B1=9,1200**-0,6700**x r²=0,99**
y AH- Alternativo+vitamina B2=8,9171**-1,9136x+1,0643x^2 R²=0,74**
Ausência de Vitamina e AH
8
6
4
2
0,0
0
0,0
0,5
1,0
1,5
0,0
2,0
0,5
0,006
1,5
2,0
Concentração de Vitamina (g L )
Concentração de Vitamina (g L )
C
1,0
-1
-1
Ausência de Vitamina e AH
y AH- Alternativo+vitamina A=0,0044**-0,0007**x r²=0,95**
y AH- Alternativo+vitamina E=0,0046**-0,0030*x+0,0014*x^2 R²=0,92
y AH- Alternativo+vitamina B1=0,0041**-0,0013**x r²=0,90**
y AH- Alternativo+vitamina B2=0,0045**-0,0012x+0,0005x^2 R²=0,80
Massa Seca da Raíz (g)
0,005
0,004
0,003
0,002
0,001
0,000
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
Concentração de Vitamina (g L-1)
Figura 1: Massa seca da raiz (C), comprimento de raiz (B) e diâmetro de colo
(A) de mudas de alface cv. Elba em função da aplicação de ácidos húmicos e
vitaminas A, E, B1 e B2. Gurupi-TO, 2015.
Os efeitos mais relatados dos ácidos húmicos, nas plantas, estão
relacionados com o sistema radicular e envolvem a formação de raízes laterais
(Canellas et al., 2002; Baldotto et al., 2011; Jindo et al., 2012; Mora et al.,
2012), raízes adventícias (Baldotto et al., 2012; Baldotto & Baldotto, 2014),
alongamento radicular (Silva et al., 2000b) e a formação de pelos radiculares
(Canellas et al., 2011; Silva et al., 2011). No entanto, observou-se que esse
efeito dos AH no desenvolvimento radicular (comprimento e massa seca da
raiz) das mudas reduziu com a interação dos ácidos húmicos com,
principalmente, as vitaminas A e B1 (Figura 1B e 1C).
Resultados positivos no desenvolvimento radicular de mudas de alface,
com aplicação de fertilizantes à base de substâncias húmicas, foram
44
demonstrados por Santos (2013), em que a fonte AH-Alternativo+nitrogênio foi
superior em relação ao Fertiactyl GZ® na produção de massa seca da raiz e
comprimento de raiz.
No entanto, Pereira et al. (1983) observaram que não houve diferença
significativa na produção de ramas e de raízes de mandioca sob a aplicação de
quatro bioreguladores (ácido giberélico, ácido naftaleno acético, vitamina B1 e
ácido indolacético) quando comparados entre si e com os tratamentos
testemunhas (sem imersão e imersão em água).
Para Reis et al. (2012) o maior desenvolvimento do sistema radicular
possibilita às mudas melhores condições para absorção de nutrientes e água.
Em condições de possível escassez temporária de água a espécie poderá
suportar, durante maior período de tempo, as prováveis dificuldades
encontradas em campo. Nesse sentido, pode-se inferir que as mudas
produzidas com aplicação de ácidos húmicos teriam maiores condições de
estabelecimento à campo.
Quanto à massa seca da parte aérea, notou-se que a adição de doses
crescentes de vitaminas promove resultados variáveis (Figura 2A). Foi
observado comportamento quadrático para aplicação de AH-Alternativo
+vitamina E e B2, exponencial para aplicação de AH-Alternativo+vitamina B1 e
redução linear para aplicação de AH-Alternativo+vitamina A.
Para altura de plantas observou-se que o aumento da concentração de
vitamina A e E resultaram em resposta quadrática, enquanto que o aumento da
concentração de vitaminas B1 e B2 promoveram redução linear na altura de
plantas de alface. Isso significa que, a cada 0,5 g L -1 das vitaminas B1 e B2
acrescentado ao AH-Alternativo (22 ml L-1), ocorrerá redução em altura de
planta de 0,18 e 0,42 cm planta-1, respectivamente. O melhor desempenho em
altura de plantas, com uso do fertilizante foliar composto por AHAlternativo+Vitaminas foi obtido com uso de vitamina E com 2 g L-1 (1,77 cm
planta-1).
45
B
A
y AH-Alternativo+vitamina A=0,0051**-0,0010x r²=0,74
y AH-Alternativo+vitamina E=0,0054**-0,0035x+0,0017x^2 R²=0,84
y AH-Alternativo+vitamina B1=0,0050**exp(-0,6273*x) R²=0,76*
y AH-Alternativo+vitamina B2=0,0052*-0,0025x+0,0021x^2 R²=0,86
Ausência de Vitamina e AH
0,010
0,008
2,00
1,75
Altura de Plantas (cm)
Massa Seca da Parte Aérea (g)
0,009
y AH- Alternativo+vitamina A=1,7964-0,9107x+0,2
y AH- Alternativo+vitamina E=1,6979-0,5014**x+0
y AH- Alternativo+vitamina B1=1,5555**-0,3610*x
y AH- Alternativo+vitamina B2=1,6693**-0,8471x+
Ausência de Vitamina e AH
2,25
0,007
0,006
0,005
0,004
0,003
1,50
1,25
1,00
0,75
0,002
0,50
0,001
0,25
0,000
0,00
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
0,0
0,5
Concentração de Vitamina (g L-1)
C
3,50
3,25
1,0
1,5
2,0
Concentração de Vitamina (g L-1)
y AH- Alternativo+vitamina A=1,7964-0,9107x+0,2929x^2 R²=0,86
y AH- Alternativo+vitamina E=1,698-0,5014**x+0,286x^2 R²=0,66
y AH- Alternativo+vitamina B1=1,5555**-0,3610*x r²=0,82*
yAH- Alternativo+ vitamina B2=1,6693**-0,8471x+0,429x^2 r²=0,69
Ausência de Vitamina e AH
3,00
2,75
Número de folhas
2,50
2,25
2,00
1,75
1,50
1,25
1,00
0,75
0,50
0,25
0,00
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
Concentração de Vitamina (g L-1)
Figura 2: Massa seca da parte aérea (A), altura de planta (B) e número de
folhas (C) de mudas de alface cv. Elba em função da aplicação de ácidos
húmicos e vitaminas A, E, B1 e B2. Gurupi-TO, 2015.
O aumento da concentração de vitaminas no AH-Alternativo influencia o
número de folhas de mudas de alface, com resposta quadrática com a adição
das vitaminas E, B1 e B2, enquanto que a adição de vitamina A promoveu
redução linear no número de folhas (Figura 2C). A aplicação do fertilizante
foliar à base de vitamina B2 na concentração de 2 g L -1+AH-Alternativo
promoveu incremento de 71% no NF, quando comparado à ausência de
aplicação de vitaminas e AH-Alternativo.
Efeitos da aplicação de substâncias húmicas em mudas de alface foram
observados por Hernandez et al. (2013), suas pesquisas constataram que as
plantas que receberam substâncias húmicas apresentaram maior número de
46
folhas, e redução no ciclo de produção da alface. Silva et al. (2000a), também
notaram que as substâncias húmicas influenciaram de forma positiva o
crescimento da parte aérea e das raízes de plantas de alface cv. Aurélia,
aumentando em 257,49% a produção de massa seca da parte aérea e
240,16% produção de raízes.
Por outro lado, Castro e Boaretto (2001) avaliando a adubação foliar do
feijoeiro com nutrientes, vitamina B1 e metionina, observaram que não houve
diferença significativa dos tratamentos quando comparados com a testemunha,
na porcentagem de germinação e produtividade do feijoeiro, tanto para o cultivo
na seca quanto nas águas.
O desenvolvimento das mudas apresentados pela aplicação AHAlternativo, pode ser explicado pela característica do seu composto principal,
os ácidos húmicos. Essas substâncias possui uma ação na planta tipicamente
auxínica, com capacidade de promover o estimulo da atividade, bem como, a
síntese das enzimas H+-ATPases da membrana plasmática (Zandonadi et al.,
2007). As H+-ATPases são enzimas transmembranares capazes de hidrolizar
ATP (Hager et al., 1991; Frias et al., 1996), gerando energia e um gradiente
eletroquímico. Essa característica promove o aumento da plasticidade da
parede celular através da extrusão de prótons pelas H+-ATPases da
membrana plasmática, acidificação do apoplasto, e ação de enzimas
específicas, que atuam sobre a parede celular, relacionando-se com a teoria do
crescimento ácido, (Cosgrove, 1997) fator fundamental para o processo de
crescimento e alongamento da célula vegetal.
Além disso, as enzimas (H+-ATPases) também influencia na absorção
de nutrientes, participando da translocação de íons, através da energização do
sistema secundário, fundamental para absorção de macro e micronutrientes
(Sondergaard et al., 2004), ocorrendo uma despolarização da membrana
plasmática e, consequentemente, ativação de transportadores.
No que se refere à qualidade das mudas, de acordo com o índice
Dickson (IQD), pode-se observar que a adição vitaminas em conjunto com o
AH-Alternativo promoveu comportamento quadrático (vitaminas A, E e B2) e
redução linear (vitamina B1) na qualidade das mudas de alface (Figura 3).
Dentre as doses e fontes de vitaminas, não foi observado diferenças
significativas, apresentando, IQD médio de 0,0027, isso significa incremento de
47
260% em relação à ausência de aplicação de vitaminas+AH-Alternativo.
y AH- Alternativo+Vitamina A=0,0032*-0,0000198x-0,0001x^2 R²=0,32
y AH- Alternativo+Vitamina E=0,0035**-0,0019x+0,0008x^2 R²=0,84
y AH- Alternativo+Vitamina B1=0,0033**-0,0009**x r²= 0,97**
y AH- Alternativo+Vitamina B2=0,0034**-0,0005**x+0,0002**x^2 R²=0,94*
Ausência de AH e Vitaminas
Índice de Qualidade de Dickson (IQD)
0,0050
0,0045
0,0040
0,0035
0,0030
0,0025
0,0020
0,0015
0,0010
0,0005
0,0000
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
Concentração de Vitamina (g L-1)
Figura 3. Índice de Qualidade de Dickson de mudas de alface cv. Elba em
função da aplicação de ácidos húmicos e vitaminas A, E, B1 e B2. Gurupi-TO,
2015.
Segundo Fonseca et al. (2002) e Batista et al. (2014) o índice de
qualidade de Dickson considera a robustez e o equilíbrio da distribuição da
biomassa na muda, ponderando os resultados de vários parâmetros
importantes empregados para avaliação da qualidade, sendo um bom indicador
da qualidade das mudas. Assim, pode-se dizer que as mudas produzidas sob
aplicação do fertilizante foliar composto por AH-Alternativo, produziriam mudas
mais robustas e com maiores chances de sobrevivência após o transplante
para o local definitivo.
Assim, o uso de vitaminas e ácidos húmicos promove alterações no
desenvolvimento da parte aérea e radicular das plantas (Castro & Boaretto,
2002; Bezerra et al., 2007: Rodrigues, 2013; Santos, 2013), fisiologia e
absorção de nutrientes (Canellas & Façanha, 2004; Floss & Floss, 2007;
Zandonadi et al., 2007). Contudo, mesmo notando uma crescente no sentido
de esclarecer os efeitos dessas substâncias em plantas, observa-se que ainda
são poucas as pesquisas realizadas que possam demonstrar resultados
conclusivos em relação à concentração, modo e época de aplicação, bem
como os efeitos da ação combinada de ácidos húmicos e vitaminas no
crescimento de plantas.
48
CONCLUSÕES
A aplicação de AH-Alternativo+Vitaminas promovem mudas de alface de
melhor qualidade, em relação à ausência de aplicação de ácidos húmicos e
vitaminas.
O uso das vitaminas A, E, B1 e B2, bem como, o aumento da concentração
dessas vitaminas adicionadas ao AH-Alternativo reduz a qualidade de mudas
de alface.
49
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55
CONSIDERAÇÕES FINAIS
O presente estudo forneceu informações importantes sobre o uso de
ácidos húmicos, aminoácidos e vitaminas, de forma combinada, na promoção
de crescimento e qualidade de mudas de alface. Foi possível observar que
mudas de qualidade possui, principalmente, um bom desenvolvimento
radicular, assim, a aplicação de AH-Alternativo mais os aminoácidos Betaína,
Glicina e Prolina na concentração de 2 g L-1 promove mudas com qualidade
semelhante às mudas produzidas sob o fertilizante comercial Fertiactyl GZ®. No
entanto, com base nos modelos obtidos nos parâmetros MSR, CR, DC, MSPA,
AP, NF é possível dizer que as mudas ainda poderiam responder positivamente
em concentrações superiores à 2 g L-1 desses aminoácidos, sendo necessário
mais pesquisas nesse sentido. Quanto ao uso combinado de ácidos húmicos e
vitaminas A, E, B1 e B2 notou-se que houve redução no desenvolvimento das
mudas, porém, a aplicação exógena dessas substâncias pode ter promovido
ganhos para a planta em termos de qualidade nutricional, sendo, esse
“caminho” objeto de novos estudos.
Contudo, é notória a necessidade de mais pesquisas no sentido de
esclarecer a forma de atuação, concentração ideal, época e modo de aplicação
dessas substâncias para o desenvolvimento das plantas, bem como as reais
contribuições dessas substâncias para as espécies cultivadas.