biologia reprodutiva de espécies arbóreas - LERF

SISTEMAS SEXUAIS DE ESPÉCIES ARBÓREAS
DE UMA ÁREA DE CERRADO E UMA ÁREA DE
RESTINGA NO ESTADO DE SÃO PAULO
Profa. Dra. Cibele Cardoso de Castro
Prof. Dr. Ricardo Ribeiro Rodrigues
Prof. Dr. George Shepherd
Prof. Dr. Paulo Eugênio Alves Macedo de Oliveira
Fevereiro – 2002
RESUMO. Sistemas sexuais compreendem características das plantas relacionadas à presença e
funcionalidade de partes florais masculinas e femininas na flor, na inflorescência e/ou no
indivíduo. Apesar do hermafroditismo floral ser comumente observado em espécies arbóreas,
seguido pela dioicia e monoicia, comunidades vegetais podem diferir entre si quanto às proporções
desses mecanismos reprodutivos, principalmente se suas características ecológicas, influenciadas
por fatores abióticos, forem diferentes. O presente projeto tem como objetivo fazer a caracterização
dos sistemas sexuais das espécies arbóreas (PAP ≥ 15cm) ocorrentes em 10ha de cerradão e 10ha
de floresta de restinga no Estado de São Paulo. Flores de todas as espécies serão dissecadas a fim
de detectar a sexualidade morfológica, e a antese será acompanhada em campo a fim de determinar
a funcionalidade e a cronologia de amadurecimento das partes sexuais. Os dados obtidos serão
comparados dentro e entre as duas comunidades estudadas, e com os trabalhos realizados em outras
formações florestais tropicais.
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1. INTRODUÇÃO
As matas tropicais são características por apresentarem baixa densidade populacional de
espécies arbóreas e alta diversidade (Kress e Beach 1994), dados que levaram Fedorov (1966) a
sugerir que linhagens autocompatíveis teriam vantagem sobre as auto-incompatíveis, por não
dependerem de polinizadores para a formação de sementes. Como resultado, espécies autógamas
estariam sujeitas a altas taxas de autofecundação, e conseqüente especiação paripátrica.
No entanto, Ashton (1969) propôs, anos mais tarde, que a alogamia seria selecionada como
resposta à pressão seletiva para a manutenção de variação genética nas populações, o que levaria à
especiação por divergência alopátrica, inversamente ao sugerido por Fedorov (1966). A
predominância de alogamia como conseqüência de polinização cruzada foi corroborada pela
grande maioria dos estudos posteriores (ie, Bawa 1974, Ruiz e Arroyo 1978, Bawa 1979, Bawa et
al. 1985a, Bullock 1985, Olmstead 1989, Ibarra-Manríquez e Oyama 1992, Arroyo e Uslar 1993,
Jaimes e Ramírez 1999). Outros aspectos podem ter favorecido a manutenção da alogamia em
árvores, como o longo ciclo de vida, que aumenta a probabilidade de cruzamentos múltiplos
(Ashton 1969) e os ambientes tropicais, onde as interações bióticas são intensas e a recombinação
genética torna-se especialmente importante (Jaimes e Ramírez 1999).
Apesar dos fatores supracitados terem maximizado a seleção da alogamia, ela só foi possível
graças à capacidade dos polinizadores de transportar o pólen entre indivíduos distantes entre si
(Janzen 1971). No entanto, devido ao elevado número de flores geralmente apresentado pelas
árvores, os polinizadores são mais ativos dentro do que entre copas (Bawa 1974), o que aumenta as
chances de autopolinização. Por esta razão os sistemas de auto-incompatibilidade de espécies
arbóreas parecem funcionar principalmente como uma barreira para a autofecundação via
geitonogamia (Bawa 1974, 1979).
Além da predominância da alogamia em espécies arbóreas tropicais, vários estudos mostram
a existência de uma gradação de sistemas reprodutivos nestas plantas, que vai da apomixia
(produção de frutos sem fecundação) à alogamia obrigatória (Bullock 1985, Richards 1986, Jaimes
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e Ramírez 1999). É possível afirmar, neste contexto, que nem sempre a ausência da alogamia
representa menor aptidão reprodutiva e que, qualquer que seja a estratégia apresentada, ela possui
vantagens e desvantagens, constituindo apenas mais uma resposta evolutiva da planta às pressões
bióticas e abióticas do ambiente (Richards 1986, Ramírez e Brito 1990).
A autocompatibilidade e a apomixia, por exemplo, são conhecidas por reduzirem muito as
chances de certas recombinações genéticas, mas podem ser vantajosas por manterem um genótipo
parental com alta adaptação local, além de aumentarem as chances de sucesso na polinização
quando a densidade populacional é muito baixa (McMullen 1987, Ramírez e Brito 1990, Richards
1996, Jaimes e Ramírez 1999). Além disso, estes sistemas de reprodução diminuem os custos da
planta com a reprodução, pois requerem uma menor produção de flores em relação à autoincompatibilidade (Bawa 1974, Richards 1996). A autogamia é pouco comum em espécies
arbóreas, sendo predominante em espécies herbáceas e/ou anuais, ou relacionadas a estágios
sucessionais iniciais, isolamento biológico, fauna de polinizadores depauperada ou ineficiente
(Jaimes e Ramírez 1999), apesar de alguns autores discordarem da existência desse padrão
(Feinsinger et al. 1987).
Espécies arbóreas, assim como a maioria das Angiospermas, são mais comumente
hermafroditas (Bullock 1985, Bawa et al. 1985a, Gibbs 1986, Richards 1986). Um problema geral
da arquitetura de flores hermafroditas é a interferência entre as funções masculina e feminina que,
além de aumentar as chances de autofecundação, constitui uma pressão seletiva influenciando
várias características florais (Bawa 1979, Webb e Lloyd 1986a, b). Esta pressão parece ter levado à
evolução de mecanismos que minimizem tal interferência e maximizem a fecundação cruzada, tais
como a separação espacial (hercogamia) ou temporal (dicogamia) dos órgãos masculinos e
femininos da flor ou inflorescência (Bawa 1979, Webb e Lloyd 1986a, b, Bertin e Newman 1993,
Castro e Oliveira 2001).
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Apesar da existência das adaptações florais contra a autogamia, como a hercogamia e a
dicogamia, a prevalência de sistemas de auto-incompatibilidade em espécies arbóreas indica que as
barreiras para a autofertilização são principalmente genéticas, e não morfológicas. Por outro lado,
muitas das adaptações morfológicas podem indicar a probabilidade de autofecundação, pois são
manifestações dos sistemas de polinização e reprodução prevalentes nas plantas (Bawa 1979).
A dioicia é um mecanismo reprodutivo bem menos freqüente do que o hermafroditismo floral
em espécies arbóreas tropicais, apesar de ser mais comum nestes ambientes do que em regiões
temperadas. Devido ao menor número de possíveis intercruzantes na população, espécies dióicas
são consideradas menos eficientes na formação de frutos do que espécies hermafroditas (Arroyo e
Uslar 1993, Jaimes e Ramírez 1999, Oliveira e Gibbs 2000), e são em sua maioria freqüentemente
polinizadas por abelhas pequenas em ambientes tropicais (Sobrevilla e Arroyo 1982, House 1993).
Em adição à hercogamia, à dicogamia e à dioicia, espécies arbóreas podem também apresentar
monoicia como estratégia promotora de polinização cruzada. Assim como o hermafroditismo, a
monoicia não é capaz de evitar a autopolinização devido à alta probabilidade de ocorrência de
geitonogamia (Bawa 1974, Richards 1986).
Apesar de características como o hermafroditismo e a auto-incompatibilidade serem mais
comumente registradas em espécies arbóreas, comunidades vegetais podem diferir entre si quanto à
prevalência de tais estratégias. Estas diferenças parecem estar relacionadas às características
ecológicas das comunidades que, por sua vez, estão associadas direta ou indiretamente a fatores
abióticos (Sobrevilla e Arroyo 1982, Ramírez e Brito 1990, Ramírez e Seres 1994, Jaimes e
Ramírez 1999).
Comunidades vegetais com clima, solo e topografia distintos são ocupados por diferentes
grupos de espécies e de interações entre espécies. As diferenças relacionadas ao clima, por
exemplo, podem afetar diretamente a fauna de polinizadores e resultar em variações na eficiência
dos serviços de polinização, que constitui uma pressão seletiva muito importante no
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estabelecimento de estratégias reprodutivas em plantas (Sobrevilla e Arroyo 1982, Arroyo e Uslar
1993). A previsibilidade em relação ao clima pode também constituir uma forte pressão ambiental
que determina a evolução de tais estratégias (Sobrevilla e Arroyo 1982, Ramírez e Brito 1990).
A relação entre os fatores abióticos e as estratégias de reprodução também pode ser
observada dentro das unidades fitogeográficas. Muitos estudos sugerem que as características
físico-químicas do solo e o gradiente topográfico estão fortemente relacionadas ao mosaico
vegetacional que constitui as formações florestais (Bullock 1985, Sabatier et al. 1997, Bertani et al.
2001), influenciando as relações planta-polinizador e o sucesso reprodutivo das plantas (Bawa
1979, Herrera 1988, Horvitz e Schenzke 1990, Ibarra-Manríquez e Oyama 1992, Roubik 1993,
Seffan-Dewenter e Tscharntke 1999). Existem, ainda, diferenças microclimáticas entre estratos
verticais da vegetação, o que afeta tanto a disponibilidade de recursos de cada estrato quanto a
evolução da morfologia de plantas e animais que os compõem (Sobrevilla e Arroyo 1982, Kress e
Beach 1994).
Além do solo e da topografia, o mosaico vegetacional de florestas tropicais é também
originado por distúrbios naturais de vários tamanhos e freqüências, como a formação de clareiras
pela queda de árvores, criando áreas em diferentes estágios de sucessão (Feinsinger et al. 1987). As
clareiras favorecem o estabelecimento de espécies colonizadoras, que podem apresentar estratégias
reprodutivas específicas, como flores pequenas e abundantes, pouco especializadas e
autocompatíveis (Sobrevilla e Arroyo 1982, Feinsinger et al. 1987, Jaimes e Ramírez 1999). Em
contrapartida, espécies de estágios sucessionais mais avançados possuem, de maneira geral, flores
maiores, polinizadas por animais maiores e mais especializados, e são freqüentemente autoincompatíveis (Feinsinger et al. 1987). Assim, plantas dependentes de polinizadores maiores
teoricamente são beneficiadas com a diminuição da freqüência, área ou intensidade do distúrbio
(Feinsinger et al. 1987).
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A maioria dos estudos que relaciona características reprodutivas a distúrbios ambientais
compara plantas de fragmentos antropogênicos com indivíduos de floresta contínua, e atribuem as
diferenças encontradas aos diferentes níveis de eficiência dos polinizadores. No entanto, esta
comparação parece não ser pertinente, uma vez que as características florais de muitas espécies
evoluíram sob regimes naturais de distúrbios pequenos e freqüentes, além de outros maiores e mais
raros, se acomodando a eles, diferentemente do que ocorre em distúrbios antropogênicos
(Feinsinger et al. 1987, Morato 1994).
A escala do distúrbio natural é geralmente pequena em relação à amplitude de forrageamento
da maioria dos polinizadores, portanto a variação espacial na efetividade do polinizador parece não
ser responsável pela diferenças observadas na biologia reprodutiva entre plantas que ocupam
diferentes tipos de áreas de um mosaico natural (Feinsinger et al. 1987). Ainda não são conhecidas
as formas através das quais a perda de interações bióticas afeta as comunidades naturais de plantas.
Um dos aspectos amplamente aceitos é que a especificidade de polinizadores parece não ser tão
importante em ambientes tropicais, onde as interações planta-polinizador são mais generalistas
(Herrera 1988, Waser et al. 1996).
Apesar das diferenças supracitadas entre fragmentos antropogênicos e o mosaico natural das
florestas tropicais, estes ambientes podem conter situações de isolamento reprodutivo semelhantes.
Populações de espécies que ocorrem exclusivamente em ambientes distantes de outros de mesmo
tipo, como as manchas de Cerrado, por exemplo, podem sofrer erosão genética devido à depressão
por endogamia (Aizen e Feinsinger 1994a, b). Plantas auto-incompatíveis, por outro lado, têm o
sucesso reprodutivo reduzido nestes ambientes, podendo resultar em pressão seletiva para
autofertilidade (Seffan-Dewenter e Tscharntke 1999).
O Estado de São Paulo possui quatro principais Unidades Fitogeográficas Florestais (IBGE
1992) ou simplesmente formações florestais: Savana Florestada (Cerradão), Floresta Estacional
Semidecidual, Floresta Ombrófila Densa Montana (Floresta Atlântica de Encosta) e Formação
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Pioneira com Influência Marinha (Floresta de Restinga), cada qual influenciada por fatores
abióticos distintos.
Apesar de existirem vários estudos a respeito da biologia reprodutiva de comunidades
florestais neotropicais (Bawa 1974, Ruiz e Arroyo 1978, Bawa 1979, Sobrevilla e Arroyo 1982,
Tanner 1982, Bawa et al. 1985a, b, Bullock 1985, McMullen 1987, Ramírez e Brito 1990, IbarraManríquez e Oyama 1992, Kress e Beach 1994, Jaimes e Ramírez 1999), muito poucos estudos
investigaram as comunidades vegetais do Brasil. A grande maioria dos estudos brasileiros
relacionados à biologia reprodutiva de plantas investiga espécies taxonomicamente relacionadas,
como Anonaceae (Gottsberger 1994), Bombacaceae (Oliveira et al. 1997), Bromeliaceae (Araujo
et al. 1994), Euphorbiaceae (Passos 1995), Malpighiaceae (Sigrist 2001), Melastomataceae (Melo
et al. 1999), Myrtaceae (Proença e Gibbs 1994), Orchidaceae (Borba 2001), Palmae (Henderson et
al. 2000), Passifloraceae (Koschnitzke e Sazima 1997), Piperaceae (Figueiredo e Sazima 2000),
Rubiaceae (Castro 2001), Rutaceae (Pombal e Morellato 2000) e Vochysiaceae (Oliveira e Gibbs
1994). Outros estudos incluem apenas uma espécie, e foram realizados em diversas formações
vegetais brasileiras, como floresta amazônica (Kuechmeister et al. 1997, Storti 1988, Hopkins et
al. 2000), mata-de-galeria (Castro e Oliveira 2001), floresta semi-decídua (Piedade e Ranga 1993,
Pombal e Morellato 1995, Piratelli et al. 1998), Cerrado (Crestana e Baitello 1988), floresta
ombrófila densa atlântica (Ferrari e Strier 1992, Franco e Buzato 1993, Sazima et al. 1993, Passos
e Sazima 1995, Lopes e Machado 1996, 1999, Collevatti et al. 1998, Machado et al. 1998), floresta
ripária (Franceschinelli e Kesseli 1999).
Dentre os poucos estudos que buscaram caracterizar a biologia reprodutiva de grupos de
espécies típicas de uma formação vegetal, os de Silberbauer-Gottsberger e Gottsberger (1988),
Oliveira (1996), e Saraiva et al. (1996) foram realizados em formações de Cerrado no Brasil
central. Os resultados indicaram semelhanças entre as características reprodutivas das plantas
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lenhosas dessa formação vegetal e das demais comunidades vegetais tropicais, ou seja, a
predominância de espécies melitófilas, hermafroditas e alógamas.
Baseando-se nas predições de que as estratégias reprodutivas em plantas influenciam o fluxo
gênico dentro e entre populações, e que o conhecimento acerca da biologia reprodutiva pode
auxiliar na compreensão dos mecanismos que regem a promoção e manutenção da diversidade nos
diferentes ecossistemas, foi estabelecida a seguinte hipótese para este projeto:
H0 → os sistemas sexuais das espécies arbóreas do Cerrado e da Floresta de Restinga do
Estado de São Paulo são semelhantes entre si e às registradas para outras formações florestais
tropicais, ou seja, apresentam predominância de hermafroditismo floral.
2. OBJETIVOS
O presente projeto tem como objetivo geral fazer a caracterização dos sistemas sexuais das
espécies arbóreas (PAP ≥ 15cm) ocorrentes em 10ha de cerradão e 10ha de mata de restinga no
Estado de São Paulo, comparar os dados obtidos entre si e com os trabalhos realizados em outras
formações florestais tropicais.
3. JUSTIFICATIVA
Estudos recentes enfatizam a importância de analisar não apenas os padrões de diversidade de
um ecossistema, mas também de interações entre organismos, o que inclui a polinização e os
sistemas de incompatibilidade (Seffan-Dewenter e Ttscharntke 1999). Além disso, a investigação
comparativa entre comunidades vegetais pode melhorar as generalizações aceitas atualmente,
principalmente se os fatores fisionômicos, ambientais e taxonômicos também forem levados em
consideração (Bullock 1985).
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Os Cerrados são savanas neotropicais que constituem um dos tipos de vegetação mais
importantes do Brasil, ocupando originalmente um quinto do território brasileiro (Ratter et al.
1997). Sua flora é muito rica, com mais de 800 espécies arbóreas (Mendonça et al. 1988). No
entanto, a distribuição dos Cerrados foi fortemente restringida, nos últimos 20 anos, principalmente
por atividades agrícolas e somente nos últimos anos sua importância foi reconhecida e sua
preservação valorizada (Dias 1990, Ratter et al. 1997).
As florestas de restinga são formações costeiras intermediárias entre a Vegetação Pioneira de
Dunas e a mata Atlântica, que predominam do litoral da Bahia ao Rio de Janeiro e no do Rio
Grande do Sul. A heterogeneidade de micro-ambientes da planície de restinga é também verificada
na vegetação, podendo-se observar alteração nas características fisionômica, florística e estruturais
na medida em que se avança em direção ao interior do continente. Via de regra ocorre um aumento
do número de espécies, do porte das árvores, da definição dos estratos arbóreos, da altura do dossel
da floresta e dos parâmetros estruturais de uma forma geral. Essa variação geralmente ocorre de
forma contínua, exceto quando são verificadas alterações bruscas nas características do meio. Os
fatores que determinam este gradiente são de origem abiótica, principalmente ligados ao grau de
evolução do solo, mas também à influência (decrescente) da maresia e do vento
O presente projeto será inserido no projeto temático intitulado “Diversidade, dinâmica e
conservação em Florestas do Estado de São Paulo: 40ha de parcelas permanentes” (em anexo),
aprovado pelo programa Biota e coordenado pelo Dr. Ricardo Ribeiro Rodrigues, da Escola
Superior de Agricultura “Luis de Queiroz” (ESALQ – USP), com uma equipe de 15 pesquisadores
de diferentes áreas do conhecimento e de diversas instituições nacionais e internacionais. O projeto
temático está sendo desenvolvido em quatro Unidades de Conservação que representam as quatro
principais formações florestais do Estado de São Paulo: Parque Estadual da Ilha do Cardoso
(Floresta de Restinga), Estação Ecológica de Carlos Botelho (Floresta Atlântica de Encosta),
Estação Ecológica de Caitetus (Floresta Estacional Semidecidual) e Estação Ecológica de Assis
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(Cerradão). O projeto temático tem como objetivo correlacionar dados vegetacionais com dados
físicos de cada formação, além de compará-los entre as quatro formações, na perspectiva de
compreender os fatores mantenedores da diversidade vegetal nesses diferentes tipos florestais e
com isso promover uma adequação das práticas de manejo e conservação das mesmas. Os dados do
projeto temático serão também comparados com aqueles gerados em parcelas permanentes para as
formações tipicamente tropicais, que estão sendo desenvolvidos em diferentes regiões do mundo.
A questão da biologia reprodutiva não foi contemplada na versão inicial do projeto temático
pois dependia da alocação das parcelas (10,24ha em 256 parcelas de 20x20m em cada área) e da
caracterização vegetacional dos indivíduos arbóreos (PAP ≥ 15cm) em cada área. O presente
projeto será supervisionado pelo Prof. Dr. Ricardo Ribeiro Rodrigues (ESALQ – USP) e
proporcionará a integração de dois professores-pesquisadores de diferentes instituições ao projeto
temático: os Drs. George Shepherd (Universidade Estadual de Campinas) e Paulo Eugênio Alves
Macedo de Oliveira (Universidade Federal de Uberlândia).
A Estação Ecológica de Assis (EEA) e o Parque Estadual da Ilha do Cardoso (PEIC) foram as
formações florestais escolhidas para o estudo devido à menor altura do dossel e ao relevo
relativamente plano, características que facilitam o acesso e a manipulação das flores dos
indivíduos arbóreos, procedimentos imprescindíveis para a coleta dos dados.
O presente projeto e o referido projeto temático serão relacionados de várias maneiras. O
presente projeto será desenvolvido na mesma infra-estrutura básica do projeto temático, além de
fazer uso da marcação das parcelas para orientação em campo, da identificação das espécies, da
localização dos indivíduos e, ainda, do material coletado para verificação preliminar da
sexualidade de flores e inflorescências. Por outro lado, os dados coletados no presente projeto
poderão auxiliar na compreensão dos possíveis mecanismos mantenedores da diversidade na área
de estudo, uma vez que indicarão tendências gerais nos padrões de sexualidade, que representam
características que regem o fluxo gênico dentro e entre populações. Estas informações, além de
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questões que certamente surgirão ao longo do estudo, poderão ser utilizadas para nortear futuros
trabalhos na área de estudo, ou ainda cursos de treinamento em ecologia florestal e visitas
monitoradas, conforme também proposto pelo projeto temático. As informações a respeito da
sexualidade floral (hermafroditismo, dioicia, heterostilia etc) poderão ser anexadas às etiquetas de
herbário das plantas coletadas na área de estudo, e os registros fotográficos de flores e
inflorescências poderão ser utilizados no guia ilustrado de reconhecimento das plantas no campo.
4. MATERIAL E MÉTODOS
4.1. Áreas de estudo
A EEA foi fundada em 1992, e está localizada no centro-oeste do Estado de São Paulo
(22o41’ a 22o46’S, 49o10’a 49o16’W), a uma altitude de 520 a 590m. Possui clima tipo
mesotérmico com chuvas concentradas no verão e precipitação média anual em torno de 1400mm,
com geadas esporádicas (Cwa sensu Köppen 1948, SMA 1997). A temperatura mínima absoluta
registrada em um período de 20 anos foi de -2oC (SMA, 1997). O relevo é suave-ondulado (SMA
1997), e os solos são de três tipos: Latossolo Vermelho-Escuro álico, A moderado, textura média
(LEd); Podzólico Vermelho-Amarelo Eutrófico abrupto, A moderado, textura arenosa média (PV2) e Areia Quartzosa Hidromórfica (AQ).
A vegetação da EEA é classificada como Cerrado lato-sensu com predominância de
cerradão (Kronka 1998). Estudos relacionados à florística e à estrutura das formações
remanescentes de Cerrado “stricto sensu” (incluindo cerradão) da EEA estão sendo desenvolvidos
por membros da equipe do projeto temático, com enfoque nos pequenos fragmentos deste tipo de
formação vegetal. Segundo Durigan et al. (1999), na área de cerradão da EEA existem 155
espécies dentre arvoretas (adultos com altura entre 4 e 9m) e árvores (adulto com altura superior a
9m), com predominância da família Myrtaceae.
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O PEIC foi fundado em 1962 e situa-se no município de Cananéia, extremo sul do litoral do
Estado de São Paulo (25o03’ a 25o18’, 47o53’ a 48o05’), fazendo parte do complexo estuarino
lagunar de Iguape-Cananéia-Paranaguá, considerado o terceiro do mundo em termos de
produtividade pela União Internacional de Conservação da Natureza (IUCN). A média das
temperaturas mínimas está em torno de 19oC, a média das máximas em torno de 27oC e a
precipitação anual entre 1800-2000 mm (Melo e Mantovani 1994). A topografia é
predominantemente montanhosa, e os solos são dos tipos podzol hidromórfico (nas planícies),
Latossolo Vermelho-Amarelo-Orto (LV, nas meias encostas e morros isolados) e Podzol VermelhoAmarelo com transição para Latossolo Vermelho-Amarelo (PVL, nas encostas mais acidentadas,
Pfeifer 1989).
No PEIC são encontradas diferentes formações vegetais naturais, como campo de altitude
(nos altos dos morros), floresta atlântica de encosta (nos terrenos de maior declive), vegetação de
dunas (próximo à zona de maré), floresta de restinga (na planície litorânea), e manguezais (nas
várzeas dos rios). Na restinga foram registradas 53 espécies e 23 famílias em 0,27 ha na restinga
alta, e 867 indivíduos com DAP≥ 1,6 cm em 0,1 ha, pertencentes a 31 espécies e 17 famílias com
predomínio de Myrtaceae na restinga alta e de Theaceae na restinga baixa (Sugiyama 1993).
4.2. Escolha das espécies, marcação dos indivíduos e acesso às inflorescências
Todas as espécies arbóreas amostradas nos 10,24ha do projeto temático na EEA e no PEIC
serão classificadas quanto aos sistemas sexuais.
Os dados serão coletados em, no mínimo, duas populações para cada espécie. Além da
marcação e numeração atribuída aos indivíduos amostrados pelo projeto temático, todos os
indivíduos estudados no presente projeto serão marcados com fita de campo. Estes dados, além da
localização nas parcelas e de pontos de referência visuais para localização das plantas, serão
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registrados em um caderno de campo à prova d’água, e arquivados em computador a cada retorno
do campo.
A presença de inflorescências com botões e flores será observada com auxílio de binóculo
previamente ao acesso às mesmas, que será realizado através de escada, andaime ou equipamento
de escalada, conforme a necessidade.
4.3. Sistemas sexuais
As flores em pré-antese serão coletadas de, no mínimo, seis indivíduos por espécie (n=3
flores por indivíduo, provenientes de inflorescências diferentes) e fixadas em FAA 70. Em
laboratório, estas flores serão observadas sob lupa para registro da posição dos elementos
reprodutivos, e serão dissecadas a fim de detectar a sexualidade morfológica, ou seja, a presença de
anteras com pólen e de pistilos com óvulos.
Para determinar a funcionalidade dos elementos masculinos, a viabilidade do pólen será
estimada utilizando-se carmim acético (Dafni 1992) para um mínimo de seis indivíduos por espécie
(n=3 flores por indivíduo, provenientes de inflorescências diferentes; será utilizada uma antera por
flor, avaliando-se a viabilidade dos primeiros 200 grãos por lâmina). Caso haja alguma dúvida em
relação à viabilidade dos grãos, como, por exemplo, a presença de polimorfismos, os grãos serão
colocados para germinar em ágar (Dafni 1992). A funcionalidade dos elementos femininos, isto é,
a capacidade de desenvolvimento de frutos em flores pistiladas, será testada pelo acompanhamento
da formação de frutos provenientes de polinização natural em um mínimo de seis indivíduos (n=30
flores marcadas no campo).
Durante as viagens de campo, ramos com botões em pré-antese de cada espécie serão
coletados e mantidos em água, no alojamento, para a observação de eventos florais como horário
de antese (checada em intervalos regulares), de receptividade estigmática (testada com água
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oxigenada, Dafni 1992), de deiscência de anteras e de movimento de órgãos sexuais ao longo da
vida da flor. O material botânico de todas as espécies será depositado no Herbário ESA.
Caso alguma(s) espécie(s) apresentar(em) impedimentos para a coleta de dados, como, por
exemplo, indivíduos com flores inacessíveis para o teste de funcionalidade da parte feminina da
flor (formação de frutos) ou impossibilidade de germinação dos grãos de pólen em ágar, os dados
serão apresentados com as devidas ressalvas.
5. ANÁLISE DOS RESULTADOS
De acordo com os dados relacionados ao sistema sexual, as espécies serão incluídas nas
seguintes categorias (sensu Richards 1986):
• hermafroditas: indivíduos com flores hermafroditas, com estames e pistilos
funcionais, i.é., anteras deiscentes, pólen viável e ovário capaz de produzir fruto;
• dióicas: indivíduos com flores unissexuais;
• monóicas: indivíduos com flores masculinas e femininas, separadamente.
• androdióicas ou ginodióicas: populações com indivíduos hermafroditas e indivíduos
masculinos ou femininos, respectivamente;
• andromonóicas ou ginomonóicas: indivíduos com flores hermafroditas e unissexuais
(masculinas ou femininas, respectivamente);
• hercogâmicas: possuem flores com separação espacial entre órgãos sexuais.
• dicogâmicas: possuem flores com separação temporal no amadurecimento dos
órgãos sexuais. Espécies dicogâmicas serão classificadas como protândricas ou
protogínicas, nas quais as inflorescências ou flores possuem anteras ou pistilo
amadurecendo previamente, respectivamente.
Os dados de cada comunidade serão compostos em uma tabela que incluirá as espécies
estudadas e a classificação do respectivo sistema sexual. As proporções dos diferentes sistemas
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sexuais de cada comunidade serão comparadas entre si e entre as duas áreas estudadas através de
análises de Qui-quadrado (Sokal e Rohlf 1981), e com dados de outras comunidades florestais
tropicais (Bawa 1974, Ruiz e Arroyo 1978, Sobrevilla e Arroyo 1982, Bawa et al. 1985, Bullock
1985, McMullen 1987, Ramírez e Brito 1990, Ibarra-Manríquez e Oyama 1992, Kress e Beach
1994, Jaimes e Ramírez 1999).
6. PLANO DE TRABALHO
O projeto terá duração mínima de dois anos, com viagens mensais às áreas de estudo. No
primeiro ano serão coletados os dados das espécies de restinga (PEIC), e no ano seguinte as de
cerrado (EEA). O terceiro ano será utilizado no caso da interpretação dos dados de alguma espécie
for duvidosa.
Em cada viagem para coleta de dados de sistemas sexuais, o seguinte protocolo será seguido:
• localização e marcação de indivíduos floridos acessíveis;
• coleta de flores e botões de todas as espécies em flor, e fixação dos mesmos em
FAA 70 para dissecação em laboratório;
• marcação de flores em campo para acompanhamento de duração de antese e para
observação de capacidade de desenvolvimento de frutos em flores pistiladas (teste
da funcionalidade sexual feminina; ver item 5);
• acompanhamento da antese em botões de ramos mantidos em água no alojamento;
• coleta de material botânico para depósito em herbário;
• registro fotográfico de flores e inflorescências.
Após cada viagem de campo, o material coletado será avaliado em laboratório e os resultados
serão interpretados e armazenados, conforme descrito respectivamente nas seções 4.3. e 5.
16
7. CRONOGRAMA
Tabela 1. Cronograma proposto para o desenvolvimento do projeto "Sistemas sexuais de espécies
arbóreas em uma área de cerrado e uma área de restinga no Estado de São Paulo”.
PERÍODO
ATIVIDADE
2003
2004
2005
(semestres)
(semestres)
(semestre)
1o
2o
1o
2o
1o
2o
Revisão bibliográfica
X
X
X
X
X
X
Coleta: floresta de restingaa
X
X
Xb
Xb
Coleta: cerrado
X
X
Xb
Xb
Análise dos dados
X
X
X
X
X
X
Relatórios Parciais
X
X
X
X
X
X
Relatório Final
a
X
A floresta de restinga será a primeira a ser amostrada pois o trabalho de
marcação de parcelas e de plaqueamento dos indivíduos (realizado por
profissionais ligados ao projeto temático) está mais adiantado nessa área do que
na área de cerrado.
b
Necessário somente no caso de resultados duvidosos.
8. RFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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