MANEJO DE PASTAGEM Anibal de Moraes 1 Claudete Reisdorfer lang2 1 Professor Dr. - UFPR – [email protected] 2 Professora Dra - UFPR – [email protected] Podemos conceituar manejo de pastagem como arte e a ciência de utilização do recurso forrageiro na propriedade, com vistas à produção animal. Não deixa de ser uma arte, pois envolve a sensibilidade do técnico em apreciar a resposta da pastagem, e cada vez mais se torna ciência à medida que novos conhecimentos vão sendo adicionados no entendimento do complexo soloplanta-animal. Já é bastante conhecido o fato de que a velocidade de recuperação ou rebrote de uma planta forrageira pastejada ou cortada mecanicamente, em condições ambientais favoráveis, está associada a alguns atributos ligados à planta, definidos pelas características morfológicas e fisiológicas das forrageiras como: • Índice de área Foliar (IAF) – Relação entre a área de folhas e a área de solo em 1 m2 de superfície; • Quantidade de glicídios de reserva presentes na planta após a desfolhação; • Localização de tecidos meristemáticos responsáveis pela formação de novas folhas e afilhos; • Características morfológicas das espécies, como hábito de crescimento e arquitetura foliar. 2. Princípios de fisiologia vegetal aplicada ao manejo das forrageiras 2.1. INTRODUÇÃO Os processos fisiológicos estabelecem a capacidade para a captura da energia solar e a síntese de produtos necessários para sustentar o desenvolvimento da estrutura das plantas. A maior ou menor capacidade de captura da radiação está prioritariamente relacionada à área foliar presente na pastagem, que por sua vez representa o componente principal no consumo dos animais em pastejo, favorecido pelo processo de seleção da dieta. Este representa o grande dilema no manejo das pastagens, onde por um lado se tem uma demanda dos animais para satisfação de suas necessidades nutricionais básicas e por outro lado existe a demanda das plantas por uma permanente cobertura foliar. O impacto principal do pastejo no crescimento da pastagem é a redução da capacidade fotossintética associado ao decréscimo da área foliar. A capacidade de uma rápida reposição de folhas é conferida pelos processos fisiológicos e pela disponibilidade de meristemas. 2.2 ANÁLISE DO CRESCIMENTO DE PLANTAS FORRAGEIRAS Assim como qualquer organismo vivo, a planta forrageira apresenta comportamento sigmóide em termos de crescimento, como pode ser observado na Figura 1: A 0 B C TEMPO Figura 1 - Crescimento de uma dada planta forrageira ao longo do tempo Observando a Figura 1, podemos verificar as distintas fases pelas quais atravessa o crescimento da planta forrageira. A fase OB caracteriza-se pelo ritmo lento de crescimento pois, a planta perdeu grande parte de seu aparato fotossintético e, portanto, necessitará da mobilização de suas reservas para o novo crescimento, processo esse mais ou menos demorado, em função da intensidade da desfolhação. Se o corte ou pastejo ocorrer de forma menos intensa, mais rapidamente a planta irá recuperar-se pois, o processo fotossintético não foi totalmente interrompido, observando-se portanto, rápida formação de folhas novas. Um outro aspecto que parece colaborar na intensificação do ritmo da rebrota refere-se à fotossíntese compensatória, presente em plantas desfolhadas, cujas taxas fotossintéticas são geralmente superiores àquelas das plantas intactas ( RICHARDS, 1993). Segundo BRISKE & RICHARDS (1995), esse fenômeno parece refletir um rejuvenescimento das folhas ou inibição na queda normal da capacidade fotossintética das folhas devido ao avanço na maturidade, o que permite às plantas desfolhadas fixar mais carbono quando comparadas às plantas intactas (Figura 2) 140 1. Sem desfolha 2. Desfolhado com 18 dias 3. Desfolhado com 30 dias 4. Desfolhado com 68 dias 1 2 3 100 4 2 Fotossíntese Líq uida ( ng CO / c m / s ) 120 2 80 60 40 20 0 20 40 60 80 100 Dias Após o rebrote Figura 2 - Fotossíntese compensatória em folhas de três idades diferentes, comparadas com folhas de plantas intactas, de mesma idade cronológica (Hodgkinson, 1974, citado por BRISKE & RICHARDS (1995)) Quanto à fase BC, ou fase linear de crescimento, a mesma apresenta ritmo acelerado pois, as primeiras folhas já expandiram-se e, portanto, a planta encontra-se em balanço positivo de carbono, o que irá traduzir-se em acúmulo de matéria seca. A partir do ponto C, o ritmo de crescimento reduz-se, principalmente devido ao sombreamento sofrido pelas folhas mais velhas, inferiores no estrato vegetal e que, portanto, passarão a depender dos fotossintetizados adquiridos pelas folhas mais jovens. Além disso, podemos observar que essas folhas sombreadas apresentam senescência acelerada, contribuindo menos para a produção de matéria seca total. Diversos outros aspectos como metabolismo de fixação de CO2, índice de área foliar, reservas e área foliar remanescente merecem atenção neste ponto da discussão devido à influência que apresentam no crescimento das plantas. 2.3 Metabolismo de fixação do CO2 O metabolismo de fixação do CO2 varia quando consideramos separadamente plantas tropicais e subtropicais. Conforme SALISBURY (1992), as plantas, durante sua evolução, desenvolveram variações no metabolismo fotossintético, sendo possível distinguilas em três grupos principais: C3, C4 e CAM (metabolismo ácido das crassuláceas). No primeiro grupo, das plantas C3, encontram-se as plantas que fixam e reduzem o CO2 a carboidratos unicamente através do ciclo de Calvin, isto é, quando a molécula de CO2 é fixada no mesófilo foliar através da combinação com uma molécula de Ribulose-difosfato (RUDP) , através da enzima Ribulosedifosfato carboxilase, para produzir duas moléculas do ácido 3-fosfoglicérico (PGA). Daí, a denominação C3, pois o primeiro produto estável desse processo é uma molécula de três carbonos. Quanto às espécies C4, as mesmas apresentam em suas folhas dois tipos de células clorofiladas: as do mesófilo e as da bainha vascular, sendo que as últimas circundam os tecidos vasculares. Essa anatomia recebe o nome de Kranz e está intimamente relacionada ao processo fotossintético nas espécies C4 (SALISBURY, 1992). Em muitas gramíneas tropicais, a primeira reação para fixação do CO2 é catalizada pela enzima fosfoenol-piruvato carboxilase (PEP-carboxilase), que apresenta elevada afinidade pelo CO2 (CORSI & NASCIMENTO JR, 1986). Nessas plantas, o primeiro produto estável da fotossíntese é o ácido oxaloacético (AOA), composto orgânico formado de quatro carbonos, surgindo, a partir daí, a denominação C4. Mas o metabolismo C4 não é alternativo ao ciclo de Calvin, visto que dele não resulta redução do CO2 a carboidratos, pois esse processo ocorre exclusivamente nas células da bainha vascular, através do ciclo de Calvin. Conforme MACHADO (1988), o fluxo do ácido de quatro carbonos, com liberação de CO2 funciona como mecanismo de concentração de CO2 nas células da bainha vascular. Essa concentração atinge níveis próximos à saturação da ribulose-difosfato carboxilase (RubisCO). Sabe-se que essa enzima apresenta grande afinidade por O2, desenvolvendo, quando em presença de O2, a função de Ribulose-difosfato oxigenase, processo esse relacionado à inibição da fotossíntese na presença de O2 e ao fenômeno de fotorrespiração em plantas C3 (YEOH et al., 1980). Portanto, o aumento já citado na concentração de CO2, ocorrido nas plantas do tipo C4 impede a ocorrência da fotorrespiração nessas plantas, tendo como resultado, maior taxa de fotossíntese que nas plantas C3 (MACHADO, 1988). Zelich (1979), citado por MACHADO (1988), considera que as perdas decorrentes da fotorrespiração, observadas nas plantas do tipo C3, acarretam diminuição entre 20 e 70% da fotossíntese. No Quadro 1 encontram-se enumeradas alguns aspectos diferenciais entre espécies dos tipos C3 e C4. QUADRO 1. Algumas características de plantas C3 e C4. PARÂMETROS Mecanismo fotossintético C3 C4 Taxa máxima de fotossíntese 15 a 39 40 a 80 15 a 30 ° C 35 a 45 ° C 34 a 39 51 a 54 45 85 490 - 950 250 – 350 35 a 40 % < 5% 34 74 (mg CO2/dm2 de folha) Temperatura do dia Variação ótima para fixação de CO2 Taxa de crescimento máxima 2 (g MS/m .dia) Produção de MS (t/ha.ano) Taxa de transpiração (g H2O/g MS produzida) Inibição da fotossíntese pelo O2 (2% O2 versus 21% O2) Eficiência no uso do N Kg MS/kg N FONTE: adaptado de MAGALHÃES (1985) De maneira geral, as plantas C4 apresentam-se mais eficientes que aquelas do grupo C3 quando submetidas a condições ambientais limitantes como, por exemplo, déficit hídrico ou temperaturas elevadas. Isso decorre da alta afinidade da enzima PEP-carboxilase pelo CO2, onde as células têm capacidade de assimilar o CO2 com bastante eficiência , ao mesmo tempo que restringem a perda de água através da transpiração , fechando seus estômatos (MAGALHÃES, 1985). Como exemplo de espécies de plantas do grupo C3 tem-se as gramíneas de clima subtropical aveia, azevém e trigo, além de todas as espécies de leguminosas, subtropicais e tropicais. No grupo C4, encontram-se espécies como capim elefante, milho e canade-açúcar. 2.4. Índice de Área Foliar (IAF) O Índice de Área Foliar (IAF) refere-se à área de folhas existente dentro de uma determinada área de solo ocupada pela planta (m2 folhas/ m2 solo) ( RODRIGUES, 1985). Assim, quanto maior esse índice, o qual aumenta com a idade da planta (GOMIDE, 1986), maior a interceptação de luz solar pela mesma (MONTEIRO & MORAES, 1996). A Figura 3 mostra claramente a influência do IAF na taxa de crescimento da planta forrageira , apontando para a idéia de que esse índice pode ser utilizado no manejo das pastagens. Conforme GOMIDE (1986), se a taxa respiratória das folhas for independente da luz, haverá um índice de área foliar (IAF “ótimo”) em que a taxa de crescimento é máxima, quando a relação taxa de fotossíntese/taxa respiratória é máxima, sendo que nesse valor de IAF, as folhas inferiores atingem o ponto de compensação ( quantidade de CO2 absorvido pela fotossíntese igual quantidade de CO2 liberado pela respiração) (MONTEIRO & MORAES, 1996). Taxa de crescimento (dw/dt) Matéria Seca Total 0 Haste Folha 2 4 6 8 IAF Fig 3. Relações gerais entre taxa e aumento no peso de folhas, Hastes e matéria Figura 3 - Relações gerais entre taxa de aumento no peso de folhas, hastes e matéria seca total e o índice de área foliar de Trifollium subterraneum ( Davidson & Donald, 1958, citados por HUMPHREYS, 1997). Ao superar o valor de IAF “ótimo”, haverá um número cada vez maior de folhas sombreadas, à medida que novas folhas formam-se nas partes mais altas (GOMIDE, 1986). Devido ao sombreamento, as folhas começam a senescer e morrer. Conforme a Figura 3, observa-se que o IAF “ótimo”, nas condições do experimento realizado, situou-se entre 4 e 5, o que maximizou o crescimento da pastagem. Mas, o uso do conceito de IAF no manejo de pastagens apresenta algumas limitações práticas que resultam de alterações nas características fotossintéticas das plantas (MILTHORPE & DAVIDSON (1966) e de mudanças na arquitetura foliar e composição botânica da pastagem (RODRIGUES, 1985). A Figura 4 estabelece as relações entre tamanho de folha, densidade de perfilhos e número de folhas por perfilho, características estruturais da pastagem que determinam o IAF da mesma. Conforme CHAPMAN & LEMAIRE (1993), fatores ambientais como qualidade de luz e temperatura podem afetar essas características e, consequentemente, também o IAF da pastagem. Outros aspectos como seletividade de pastejo, pisoteio e manejo das pastagens podem colaborar para aumentar a complexidade do uso desse conceito. VARIÁVEIS AMBIENTAIS Temperatura, Nitrogênio, Água, etc. Elongação Folhar Área Folhar Qualidade da Luz Aparecimento de Folhas Densidade de Perfilhos Duração da Folha Características morfogenéticas Folhas por Perfilho Características Estruturais da Pastagem Índice de Área Folhar Manejo Figura 4 – Relações entre variáveis morfogenéticas e características estruturais da pastagem ( CHAPMAN & LEMAIRE, 1993) Além disso, pode ocorrer que em uma pastagem com índice de área foliar elevado, o mesmo seja formado totalmente de folhas senescentes, com taxas fotossintéticas reduzidas (MONTEIRO & MORAES, 1996), além do hábito seletivo de pastejo exercido pelos animais, que retiram da pastagem as folhas mais novas e, portanto, mais eficientes fotossinteticamente. Também o ambiente em que a folha desenvolve-se pode interferir em sua eficiência fotossintética (CORSI & NASCIMENTO JR, 1986). Em plantas de hábito de crescimento prostrado, o desenvolvimento de folhas novas ocorrerá em um ambiente de baixa intensidade luminosa, podendo apresentar redução de cerca de 30% em sua capacidade de fixação de CO2. Segundo esses autores, uma provável razão para a menor eficiência fotossintética dessas folhas é a maior resistência imposta pelos estômatos e mesófilo foliar à absorção de CO2, em ambientes sombreados. Mais importante que a manutenção do IAF é o conceito de área foliar remanescente, ou seja, o tecido fotossintético que permanece após o corte ou pastejo, o qual, quando deixa a planta numa situação de equilíbrio quanto à fotossíntese e respiração, permite que o novo crescimento seja mantido com o produto corrente da fotossíntese (JACQUES, 1973). O manejo de pastagens que permita uma quantidade adequada de resíduo composto por folhas de alta eficiência fotossintética possibilitará à planta forrageira recuperar-se rapidamente ao corte, apresentando a mesma, menor dependência de suas reservas orgânicas. Em condições de pastejo, MORAES (1984) observou com milheto (Pennisetum americanum (L.) Leeke) relação linear entre os acréscimos na produção de matéria seca com os aumentos dos resíduos da pastagem. As maiores produções obtidas estavam relacionadas a um resíduo médio da pastagem acima de duas toneladas de matéria seca por hectare, verificadas nas menores pressões de pastejo. Segundo HARRIS (1976), a rebrota após a desfolhação pode ser influenciada pelo tecido fotossintético residual, carboidratos e outras substâncias de reserva, taxa de recuperação do sistema radicular e consequente absorção de água e nutrientes, remanescentes. além da quantidade e atividade dos meristemas Tais aspectos serão abordados com mais profundidade no decorrer deste trabalho. 2.5. Reservas orgânicas e área foliar remanescente Conforme JACQUES (1973), reservas podem ser definidas como aquelas substâncias orgânicas armazenadas pela planta, em certos períodos, nos órgãos mais permanentes, para serem utilizadas mais tarde como fonte de energia ou como material estrutural. Dentre essas substâncias encontram-se, principalmente, glucose, frutose, sacarose e frutosanas ( DAVIES,1988) mas, mudanças nas concentrações das mesmas não podem ser responsabilizadas unicamente pelo início da rebrota (MILTHORPE & DAVIDSON, 1966) pois, outros compostos estão envolvidos na recuperação das plantas. Entre eles podemos citar ácidos orgânicos, compostos nitrogenados e componentes estruturais como hemicelulose (DAVIES,1988), sendo os componentes nitrogenados a fonte mais prontamente disponível. Carboidratos podem ser temporariamente armazenados em todas as partes da planta (HARRIS, 1976) mas, a base das hastes, estolões e rizomas são os principais locais de armazenamento. Conforme HUMPHREYS (1997), ocorrem flutuações cíclicas nos níveis de carboidratos em resposta à frequência, intensidade e época de corte, fatores climáticos, estádio de desenvolvimento e aplicação de nitrogênio. Altas temperaturas noturnas tendem a reduzir os níveis de carboidratos devido a maior taxa respiratória, enquanto que o estresse hídrico pode aumentar ou diminuir as reservas (HARRIS, 1976). Já a aplicação de nitrogênio pode apresentar efeitos variáveis, sendo que, em geral, baixas doses do elemento tendem a aumentar as reservas, reduzindoas em condições de elevadas doses. Interagindo com as reservas em termos de influência na rebrota de plantas após o corte ou pastejo, encontra-se a área foliar remanescente, isto é, o material que permanece na pastagem após o corte. HARRIS (1976) considera que, onde suficiente tecido fotossintético permanece após o corte, pode-se supor que haverá menor envolvimento das reservas na rebrota das plantas, devido a não completa interrupção na produção de assimilados. De acordo com RICHARDS (1993) a fonte inicial de carboidratos preferencialmente alocada para a parte aérea logo após o corte consiste nas reservas já presentes na planta, sendo que a contribuição das mesmas, durante os primeiros dias de recuperação, supera a dos assimilados recém produzidos pela fotossíntese. Mas essas constatações não podem ser aplicáveis a qualquer situação uma vez que não apenas a quantidade mas também a qualidade do material remanescente poderá influenciar a intensidade da rebrota. Se a área foliar remanescente for formada por material de baixa eficiência fotossintética devido a, por exemplo, sombreamento prévio, poderá haver menor vantagem na aumento do resíduo pós corte (HARRIS, 1976), sendo mais vantajoso permitir acúmulo de reservas através de um maior intervalo entre cortes. BLASER et al. (1988) apresentaram os resultados da interação entre os níveis de reserva e da área foliar remanescente pós corte com Capim dos pomares (Dactylis glomerata) , observando que o crescimento das plantas foi estimulado por ambos os fatores de variação: os melhores resultados ocorreram quando área foliar remanescente e carboidratos não estruturais apresentavam-se em níveis elevados (FIGURA 5). I TRATAMENTOS A. Carbohidratos não Estruturais B. Área Foliar ALTA 5,08 cm (Alta) Baixa 5,08 cm (Alta) 0,25 cm (Baixa) 0,25 cm (Baixa) Corte do Ápice das Folhas II CRESCIMENTO SUBSEQÜENTE DE NOVAS FOLHAS E PERFILHOS. 2,54 1,65 Comprimento de novas folhas (c entímetros) 1,52 1,14. 3.8 3.0 Número de novos Perfilhos 1.5 1.5 Fig 5. Efeitos de carboidratos de reserva de área foliar remanesc ente na Figura 5 - Efeitos de níveis de carboidratos de reserva e área foliar remanescente na intensidade da rebrota do Capim dos pomares (Dactylis glomerata) (BLASER, 1988) Apesar da reconhecida importância do nível de reservas acumuladas pela planta e da área foliar remanescente, muito se questiona a respeito de qual desses aspectos é mais importante na determinação do vigor da rebrota de uma forrageira (MONTEIRO & MORAES, 1996). Conforme esses autores, os dois são importantes; o que vai determinar a maior ou menor importância de cada um é a espécie ou variedade, e as condições de utilização da planta. Para plantas anuais, por exemplo, o mais importante é a altura de corte, uma vez que normalmente estas não acumulam reservas. Em geral, leguminosas como alfafa, trevo vermelho e cornicho são mais dependentes das reservas de carboidratos, embora também demonstrem resposta a uma dada altura de corte, quando utilizadas de forma frequente Existe, então, uma maior ou menor dependência das reservas de carboidratos , conforme o regime de cortes ou pastejo que são impostos à pastagem. Dessa forma, mesmo que a planta responda à acumulação de carboidratos, se os cortes são muito frequentes, não permitindo que haja tempo para que ocorra o armazenamento, então também esta planta responderá a uma dada altura de corte mais elevada, por usufruir do processo fotossintético realizado pela área foliar residual. De acordo com CORSI & NASCIMENTO JR (1986), o índice de área foliar remanescente, como fonte de produção de carboidratos, tem maior importância enquanto as folhas remanescentes mantêm elevada eficiência fotossintética. Mas, conforme esses autores, a manutenção de área foliar remanescente pode estar associada com a manutenção do meristema apical dos perfilhos. A presença ou ausência do meristema apical – regiões responsáveis pelo crescimento de folhas e novos perfilhos – pode também alterar sobremaneira o comportamento da rebrota das plantas forrageiras. O meristema apical de plantas em estádio vegetativo está posicionado, em geral, ao nível ou abaixo do solo, tornando-o, portanto, inacessível ao corte. Nesse caso, novas folhas continuam a ser formadas a partir dessas regiões de crescimento. O início da fase reprodutiva, com a elongação das hastes, posiciona o meristema apical nos horizontes de pastejo (CHAPMAN & LEMAIRE, 1993), onde a possibilidade de eliminação do mesmo passa a ser uma possibilidade real. Se o meristema apical é removido, a persistência da planta dependerá da rebrota de perfilhos pré-existentes ou da formação de novos perfilhos a partir de gemas axilares e basais. DAVIES (1988) atribui o sucesso das gramíneas, em termos gerais, ao fato de seus pontos de crescimento e regiões meristemáticas estarem normalmente abaixo da altura de desfolhação, exceto durante seu desenvolvimento reprodutivo. Seria razoável admitir que os cortes que eliminam elevada porcentagem de meristemas apicais também podem comprometer a importância do índice de área foliar remanescente para a recuperação da planta, em razão do tamanho da área foliar e da baixa eficiência fotossintética das folhas velhas (CORSI & NASCIMENTO JR, 1986), principalmente se há reduzido número de gemas basais ativas (HUMPHREYS, 1997). 2.6. CARACTERÍSTICAS DA DESFOLHAÇÃO Como definição, desfolhação pode ser considerada como um distúrbio à planta forrageira, caracterizado como a remoção de qualquer parte da planta (HARRIS, 1976), podendo ser causada por pastejo, corte, fogo, herbicidas, entre outros. Para se quantificar a desfolhação é necessário, à princípio, serem definidos os seguintes parâmetros: (1) Freqüência de corte – intervalo de tempo entre desfoliações sucessivas; (2) Intensidade de corte – proporção e status fisiológico do material removido e (3) Época de corte – relacionada à fase de desenvolvimento das plantas e à estação do ano, sendo tais parâmetros muito importantes na determinação do impacto causado pelo corte às plantas (RICHARDS, 1993). Assim, a perda de folhas jovens representa um efeito muito mais prejudicial à rebrota que a perda da mesma quantidade de folha velhas, menos eficientes fotossinteticamente, fato esse acentuado pelo hábito seletivo dos animais sob pastejo, que removem as folhas mais jovens da pastagem (HUMPHREYS, 1997), de melhor valor nutritivo. As diferentes respostas à perda da mesma quantidade de biomassa a diferentes estádios de desenvolvimento da planta ocorrem devido aos tipos de tecidos, por exemplo meristemáticos, removidos em proporções variáveis, em épocas diferentes. (RICHARDS, 1993). Assim, como já comentado, a eliminação de grande proporção de meristemas apicais pode retardar a rebrota das plantas, até que o desenvolvimento de novas gemas propicie o aparecimento de novos perfilhos. É importante ressaltar que a recuperação das plantas não depende unicamente de características inerentes às mesmas pois fatores bióticos e abióticos, tais como disponibilidade de água, nutrientes e luz, podem alterar significativamente o comportamento da rebrota. 2.7. EFEITOS IMEDIATOS DA DESFOLHAÇÃO Imediatamente após a desfolhação, uma série de processos são desencadeados pela planta forrageira com o objetivo principal de acelerar a rebrota, entre os quais podemos relacionar: 2.8. Processos que afetam a planta como um todo O primeiro efeito imediato da desfolhação que pode ser observado é a redução instantânea da fotossíntese (RICHARDS, 1993), a qual pode propagar-se rapidamente por toda a planta quando a desfolhação é severa, ressaltando-se que a redução na fotossíntese não é sempre proporcional a perda de área foliar pois há contribuição diferenciada entre folhas de diferentes idades, além das modificações que podem ocorrer no microclima da pastagem e, em alguns casos, ocorrência de fotossíntese compensatória (BRISKE & RICHARDS, 1995). 2.8.1. Efeitos diretos no sistema radicular Mais especificamente, também o sistema radicular sofre efeitos da desfolhação. Conforme MILTHORPE & DAVIDSON (1966), há quase completa paralização do crescimento radicular, acompanhado pela redução na respiração das raízes. Como conseqüência, também a absorção de nutrientes diminui rapidamente após a desfolhação. MILTHORPE & DAVIDSON (1966) observaram queda na absorção de fósforo para cerca de 20% das taxas verificadas antes do corte. É importante observar que a rapidez e magnitude da redução na respiração radicular e absorção de nutrientes após a desfolhação são proporcionais à intensidade da mesma. Outro aspecto observado é a redução na concentração de carboidratos solúveis nas raízes após o corte (BRISKE & RICHARDS, 1995), devido a dois fatores principais: (1) Redução na translocação de carboidratos da parte aérea para as raízes e, (2) Contínua utilização dos carboidratos para respiração radicular. Portanto, é improvável que os carboidratos solúveis do sistema radicular sejam mobilizados para atender à demanda de carbono da parte aérea durante a rebrota, como tem sido considerado por muitos autores ((BRISKE & RICHARDS, 1995). Davidson & Milthorpe (1966), citados por RICHARDS (1993), consideram que outros substratos, além dos carboidratos solúveis, como hemicelulose, proteínas e ácidos orgânicos sejam utilizados para a atividade radicular. 2.8.2. Efeitos na alocação de recursos O suprimento de fotossintetizados para as raízes reduz-se imediatamente após o corte pois, além da redução na fotossíntese, há maior alocação dos mesmos para as regiões de crescimento, denominadas regiões de demanda. Essas regiões, por apresentarem alta atividade metabólica, utilizam elevadas quantidades de energia. Como exemplo de demanda fisiológica podemos citar a formação de folhas novas, perfilhamento e desenvolvimento do sistema radicular. As regiões meristemáticas da parte aérea constituem-se em regiões de demanda mais fortes que aquelas das raízes ( RICHARDS, 1993), as quais são secundárias em relação às primeiras. Tal condição mantém-se até que novo aparato fotossintético seja formado, superando as exigências energéticas da parte aérea. BRISKE & RICHARDS (1995) apontam para alguns mecanismos compensatórios que auxiliam no reestabelecimento do stand, entre eles: (1) Alocação de carbono entre porções desfolhadas e intactas da planta, onde as últimas passam a atuar como fonte de assimilados e (2) Redirecionamento preferencial desses assimilados para as regiões em ritmo intenso de crescimento. Esses autores ainda observam que quando há ausência de demanda fisiológica ativa da parte aérea, os carboidratos disponíveis podem ser direcionados a regiões alternativas nas raízes, bainhas e hastes das plantas, caracterizando a existência de competição entre demandas de diferentes forças. Concordando com esses autores, NABINGER (1996), observa que, no sentido de maximizar a utilização dos fatores do meio, a planta estabelece uma hierarquia para a repartição do carbono fixado entre os diferentes compartimentos que compõem a biomassa vegetal, conforme representado na Figura 6. O autor conclui ainda que, em uma condição de radiação e temperatura adequadas, a planta prioriza a formação da área foliar, de modo a captar o máximo possível da radiação incidente. Por outro lado, a deficiência em água ou nitrogênio diminuirá a elongação foliar e, por conseqüência, a emissão de perfilhos, determinando maior crescimento inicial das raízes como forma de aumentar o tamanho do mecanismo de captura desses recursos. Tem pera tura, fotoperíodo, N, água Morfogênese das partes aéreas Folha s Hastes Índice foliar Biom assa aérea Radiaç ão Incidente Biom assa radic al Eficiênc ia de intercepç ão Reservas Radiaç ão interc eptada = c oefic iente de repartiç ão dos assim iladores Fotossíntese da pastagem Eficiênc ia Fotossintétic a Fotossíntese da folha Tem pera t. Nitrogênio Água Sald o de CO 2 Biom assa total Respiraçã o noturna Figura 6 – Modelo hierárquico de alocação da biomassa (NABINGER, 1996, adaptado de LEMAIRE, 1991) Esse direcionamento preferencial dos assimilados parece ser controlado por mecanismos de “feed-back” entre fontes de assimilados e demandas ou por mecanismos hormonais (RICHARDS,1993). 2.9. PROCESSOS QUE ATUAM NA RECUPERAÇÃO DAS PLANTAS APÓS O CORTE Segundo RICHARDS (1993), após passada a primeira fase após o corte, inicia-se uma segunda, mais lenta, caracterizada por um reajuste na atividade fisiológica, associada à integração morfogenética que pode ocorrer durante muitas semanas. Restabelecimento do balanço positivo de carbono Para que essa condição seja reestabelecida, duas condições básicas são necessárias: (a) Recuperação do aparato fotossintético Para que a planta tenha condições de, após o corte, estabelecer ritmo acelerado de crescimento, é fundamental a manutenção de meristemas apicais (CORSI, 1986), os quais assegurarão a presença de folhas novas, mais eficientes fotossinteticamente. Em plantas estoloníferas e rizomatosas, esse manejo é facilmente seguido, uma vez que os pontos de crescimento mantêm-se bastante próximos ao solo e, portanto, fora da alcance da boca do animal (MONTEIRO & MORAES, 1996) Já no caso de algumas plantas cespitosas, as quais apresentam desenvolvimento sincronizado de seus perfilhos, a possibilidade de que, em um único corte ou pastejo seja eliminada a maioria de seus meristemas ativos varia durante a estação de crescimento, com o desenvolvimento da planta (RICHARDS, 1993). Se o corte ocorrer quando essas plantas estiverem alongando suas hastes, com conseqüente elevação do meristema apical, os mesmos serão eliminados e a recuperação dessas plantas será lenta. (b) Aumento na capacidade fotossintética do material remanescente. Fotossíntese compensatória Como já comentado no início deste trabalho, fotossíntese compensatória consiste na maior taxa fotossintética presente em folhas de plantas pastejadas do que em folhas de plantas intactas (RICHARDS, 1993). Esse processo atua em conjunto com a formação do novo aparato fotossintético, multiplicando seus efeitos e garantindo à planta forrageira recuperação rápida após o corte. 2.10. FISIOLOGIA DE PLANTAS FORRAGEIRAS E O MANEJO DE PASTAGENS Conhecidos os principais aspectos fisiológicos que regem as plantas forrageiras, passa agora a ser importante relacioná-los aos principais mecanismos de manejo comumente utilizados por pesquisadores, técnicos e produtores. O animal sob pastejo exerce efeitos marcantes sobre a pastagem através de pisoteio, pastejo seletivo e defecação (DAVIES,1988), tornando-o de fundamental importância em experimentos de campo. Conforme PARSONS & JOHNSON (1986), as variações existentes na intensidade de pastejo afetam não só a proporção de folhas que é colhida mas, por reduzir a área foliar, o pastejo também afeta a fotossíntese e a quantidade de folhas novas produzidas. A Figura 7 ilustra essas interações. 400 TAXA Kg M.O. / ha / dIA Fotossíntese Bruta 300 RESPIRAÇÃO E RAÍZES Produção b ruta de Forragem 200 HASTE 100 INGESTÃO 0 10 6 8 4 2 0 ÍNDICE DE ÁREA FOLIAR E COBERTURA INTENSIDADE DE PASTEJO Figura 7 - Efeitos da intensidade do pastejo contínuo no balanço entre fotossíntese, produção global de tecidos, consumo e morte de material vegetal. (PARSONS et al. 1983). Esses autores observaram, através da figura anterior, como as taxas fotossintética e de produção de massa maximizam-se em pastagens mantidas com altos índices de área foliar, ou baixa pressão de pastejo, com uma alta proporção de folhas remanescentes, contribuindo para a fotossíntese. Pressão de pastejo é a relação entre e a carga animal e a disponibilidade de forragem presente na pastagem (MORAES, 1996). Mas, por outro lado, essa mesma situação estará associada a grandes quantidades de material morto ou caules (BLASER et al., 1986), sendo pequena a quantidade colhida (PARSONS & JOHNSON, 1986). Em outro extremo, encontram-se as pastagens mantidas com baixos índices de área foliar, ou alta pressão de pastejo, onde uma maior proporção de tecido foliar é removida e, tanto fotossíntese como produção de massa diminuem substancialmente (PARSONS & JOHNSON, 1986). As situações acima ilustram a condição predominante nos pastos brasileiros, onde a lotação fixa imposta aos mesmos determina baixo desempenho animal; no inverno, por falta de alimento e no verão, pela redução na qualidade do resíduo acumulado em função da ineficiente utilização da forragem produzida. De acordo com PARSONS & JOHNSON (1986), a melhor estratégia seria aquela onde são utilizados índices de área foliar intermediários, os quais representam um melhor compromisso entre produção de matéria seca, consumo e morte de forragem. Influência do manejo na estabilidade do pastejo Conforme PARSONS & JOHNSON (1986), a estabilidade do pastejo pode ser alterada por alguns fatores, entre eles, as mudanças na estrutura da pastagem, oriundas de diferenças na intensidade de utilização da mesma. Em situações onde o resíduo pós pastejo é reduzido, haverá sérias limitações à produtividade vegetal devido às baixas taxas fotossintéticas permitidas. Mas, por outro lado, pastagens mantidas nessas condições apresentar-se-ão mais densas, folhosas e, consequentemente, de melhor digestibilidade, durante a estação de crescimento. Outro fator que pode exercer acentuada influência no comportamento da pastagem é a lotação animal, ou seja, o número de animais por área de pastagem (Figura 8). b) Ingestão por animal a) Ingestão por hectare 5 1.0 0.8 Kg C / animal / dia Kg C / ha / dia 4 3 2 0.6 0.4 0.2 1 10 20 30 40 50 Lotação (animais/ha) 10 20 30 40 50 Lotação (animals/ha) c) Estado da Pastagem 10 Índice de Área Foliar 8 6 4 2 10 20 30 40 50 Lotação (animals/ha) Figura 8 -Efeitos da lotação no a) consumo por hectare, b) consumo por animal e c) Estado da pastagem (IAF), sob pastejo contínuo. (Johnson & Parsons (1985), citados por PARSONS & JOHNSON (1986)). A partir desses modelos, PARSONS & JOHNSON (1986) observam que , sob baixas lotações, o consumo de forragem é limitado pelo reduzido número de animais sendo que, dessa forma, plantas e animais equilibram-se em condições de alto índice de área foliar. Sob lotações mais elevadas, o modelo sugere que, conforme aumenta o número de animais, aumenta o consumo de forragem por hectare, com o consumo por animal ainda mantendo-se em níveis máximos. Nessas condições, plantas e animais equilibram-se em condições de baixos índices de área foliar. A partir de uma certa lotação, 40 animais por hectare no caso da figura anterior, a capacidade de resposta da planta forrageira a um aumento no número de animais torna-se limitada, podendo a mesma não ter mais condições de atender à demanda de forragem devido à redução drástica na fotossíntese e, consequentemente, na produção vegetal. Além desses fatores, deve-se ressaltar, mais uma vez, a importância das condições ambientais na resposta vegetal ao pastejo pois a produção de novos perfilhos é dependente de condições favoráveis em termos de fertilidade do solo, umidade, temperatura e insolação (SIMÃO NETO, 1986). Esse autor observa que, qualquer sistema de pastejo que ignore os efeitos dessa recuperação variável pode tornar-se improdutivo ao longo dos anos, principalmente se a área em questão for mantida com lotações fixas elevadas, aumentando o risco de que as interações entre plantas e animais tornem-se insustentáveis, à medida que ocorram flutuações no estado da pastagem (PARSONS & JOHNSON, 1986). Qualidade das Forrageiras O processo de transformação de forragem produzida pela pastagem em produto animal (Figura 2) pode ser resumido pela seguinte equação : Produto animal/ha = ganho/animal x no de animais Os componentes à direita da equação estão intimamente relacionados a atributos da pastagem. O ganho animal ou o desempenho individual dos animais, identifica o aspecto qualitativo da pastagem. Somente se pode esperar um alto desempenho animal se a pastagem for de boa qualidade, e se o animal tiver potencial para tanto. Figura 2 – Relação entre quantidade e qualidade de forragem e resposta por animal e por hectare (MOTT, 1973). O número de animais por unidade de área expressa o aspecto quantitativo da pastagem, ou seja, a produção de forragem por unidade área. Quanto maior a produção de MS de uma pastagem maior será a sua capacidade de suporte.. A Figura 2 identifica de forma mas detalhada por MOTT (1973) a Relações entre quantidade e qualidade da forragem e a resposta por animal e por hectare. Quando uma forrageira é submetida a cortes, tanto a altura de corte como o intervalo entre os cortes terão um efeito marcante sobre a produção desta planta. Através de observações e conhecimentos sobre a espécie, se adotará uma altura e freqüência de cortes condizente com a melhor resposta da forrageira. Mas como atender às exigências da planta a um determinado manejo, quando os animais são a ferramenta de corte, tendo um comportamento bem diferenciado em relação a lâmina de segadeira? Para que se possa responder a essa questão, deve-se considerar que a pastagem é um ecossistema com interações de quarta ordem, envolvendo o solo-planta-animal-clima. Nesse ecossistema o animal exerce um forte efeito sobre a resposta da pastagem e essa por sua vez afetará o desempenho animal. Para se proceder um controle sobre esse ecossistema, direcionando para a resposta desejada dos animais e garantindo a estabilidade e persistência da pastagem, existem três componentes manejáveis sobre os quais se pode lançar mão: • Período de descanso; • Período de ocupação; • Pressão de pastejo. O período de descanso é o intervalo entre a saída e entrada dos animais em uma pastagem. A relação entre o período de descanso e o período de ocupação tem importância na definição dos sistemas de pastejo empregados, variando desde o pastejo contínuo, com zero de período de descanso, até sistemas com uma ampla relação em que o período de ocupação fica reduzido a 1 dia ou menos, como ocorre no sistema rotativo em faixas ou rotacionado. Destes componentes manejáveis, a pressão de pastejo é que exerce um papel de maior importância sobre a pastagem e sobre os animais. A pressão de pastejo (PP) é a relação entre a disponibilidade forragem na pastagem com a carga animal presente. Diferencia-se do conceito de lotação pois esse relaciona o número de animais com a área, não levando em consideração a forragem disponível. A lotação, portanto, tem uso muito limitado, uma vez que a resposta animal está melhor relacionada com a disponibilidade do alimento do que à área do piquete. Para melhor compreensão desses dois conceitos tem-se os seguintes exemplos: Considerando a existência de 2 piquetes com área idêntica de 1 hectare cada. Se cada piquete contém 1 novilho de mesmo peso a lotação será a mesma. Contudo, a pressão se igualará nos dois piquetes somente se esses contiverem a mesma quantidade de forragem disponível aos animais (exemplo 1). Outros exemplos seguem abaixo (Figura 1): Quando a PP (Pressão de Pastejo) é baixa, o animal é favorecido pela maior disponibilidade de MS tendo oportunidade de exercer o pastejo seletivo e obter uma dieta de qualidade superior. A forragem ingerida nestas condições é mais rica em proteína, minerais, com baixo conteúdo de fibras e com elevada digestibilidade. Como conseqüência tem-se uma resposta animal máxima, para condições da pastagem oferecida. À medida que a PP vai sendo incrementada, seja pelo acréscimo de animais ou pela redução da disponibilidade de forragem existente na pastagem, o animal vai perdendo a oportunidade de seleção, diminuindo assim o seu desempenho. A partir de uma determinada disponibilidade de MS os animais não conseguem sequer atender à sua capacidade de ingestão. Com a redução quantitativa da dieta, ocorrerá uma queda linear no desempenho animal, podendo chegar a uma disponibilidade tão limitante, na qual o animal passa a ingerir forragem, que atende somente à sua necessidade de mantença. A curva do ganho por hectare é crescente enquanto existe uma disponibilidade de forragem não limitante a ingestão dos animais. O máximo ganho/ha é obtido na PP que determina um prejuízo no desempenho individual dos animais. Contudo, para se garantir um bom acabamento de carcaça e a oferta de um produto animal comercializável, a PP empregada deve favorecer mais o ganho/animal. A faixa de amplitude ótima de utilização de uma pastagem é a que contempla um bom desempenho individual dos animais, associada a um bom ganho por área. O ganho de peso vivo ao longo do tempo é reflexo da quantidade e qualidade do alimento oferecido e daquele efetivamente consumido (t’MANNETJE et al., 1976). A alimentação dos animais em pastagem difere de como ocorre no cocho, onde o alimento é previamente selecionado pelo homem. Na pastagem, nem toda a forragem disponível apresenta uma preferência de consumo e elevada qualidade, sendo rejeitada pelos animais, como é o caso de colmos e folhas mais velhas e o material já senescente. Portanto, deve-se colocar à disposição dos animais uma quantidade disponível algumas vezes superior ao consumo diário/animal. Exemplo 3 Figura – 1 Representação esquemática de lotação e a pressão de pastejo. Ganho/animal Gmáx gmáx Ganho/área go Amplitude Ótima Sub-pastejo Super pastejo Figura 3 – Relação da pressão de pastejo (n) com o ganho por animal (g) e ganho por unidade de área g (MOTT, 1973). Pressão de Pastejo Figura 3 – Relação entre a pressão de pastejo e a resposta no ganho por animal e ganho por área. MOTT (1984) cita que um grande número de experimentos sugere que a faixa de disponibilidade de forragem requerida para o máximo desempenho animal situa-se entre 1200 a 1600 Kg de MS/ha de forragem presente equivalente a uma oferta de 4-6 Kg de MS/100 kg de peso vivo. Quando a disponibilidade estiver abaixo desses níveis, então o consumo pode ser reduzido com uma conseqüente redução no desempenho animal. Contudo, ADJEI et al. (1980) com espécies subtropicais, concluíram que o máximo ganho médio diário (GMD) foi obtido com ofertas variando entre 6 e 8 Kg de MS/100Kg de peso vivo/dia. MORAES & MARASCHIN (1989), obtiveram com milheto (Pennisetum americanum L. Leeke) um GMD linear crescente com a MS presente até a faixa máxima de 2 t de MS. As diferenças ocorridas entre a máxima resposta animal e a quantidade ofertada de forragem, entre vários trabalhos encontrados na literatura, pode ter origem nas diferenças de qualidade entre as pastagens avaliadas, principalmente considerando as diferenças entre as espécies tropicais e temperadas. A interação entre a qualidade e quantidade de forragem disponível com o ganho de peso animal está bem ilustrada por DUBLE et al. (1971), mostrando que quando a qualidade da pastagem é alta, a taxa máxima de ganho por animal é atingida com uma menor quantidade de forragem disponível (Figura 4). Essa interação é verificada mesmo entre cultivares de uma mesma espécie quando esses apresentam diferentes digestibilidades. Isso também ficou evidenciado com os resultados apresentados por GUERRERO et al. (1984). Esses autores, avaliando a resposta animal em 5 cultivares de grama bermuda, calcularam que a quantidade de forragem ofertada, necessária para maximizar o ganho, foi de 2 a 4,5 vezes maior do que a quantidade requerida para mantença, para a condição de alta e baixa digestibilidade, respectivamente. Existe também uma interação entre a oferta de forragem e a forragem presente instantaneamente na pastagem com o GMD. Esta é exemplificada pelos dados de RATTRAY el al., (1976), citados por POPPI et al., (1987), que atribuíram a influência da disponibilidade da massa da pastagem sobre a resposta animal, pela alteração na altura e/ou densidade da pastagem, ambos componentes da estrutura da pastagem (Figura 5). Deduz-se do exemplo dos autores que para um mesmo nível de oferta de forragem, quanto maior for a massa de forragem presente instantaneamente na pastagem, maior será a resposta no GMD. Essa interação é verdadeira assumindo que as ofertas crescentes de MS da pastagem mantenham certa qualidade, pois de acordo com BLASER et al. (1986), quando uma alta disponibilidade de forragem está associada a muito material morto ou caule, o consumo de matéria seca digestível e o desempenho animal decrescem. Isto decorre do fato da performance animal ser um resultado direto do efeito da qualidade e quantidade de forragem consumida. A oferta de forragem e a lotação Independente dos sistemas de pastejo utilizados deve-se lembrar que a oferta de forragem na pastagem é uma ferramenta de manejo do pastejo obtida pelo controle da lotação. Fica impossível ao produtor alcançar um desejável nível de oferta de forragem com a utilização de uma lotação fixa. Essa leva a um baixo ganho por animal e por área nos períodos de maior crescimento da pastagem, porque grande parte da forragem disponível é perdida e a sua qualidade não é controlada (BLASER et al., 1986). Isto é constante ao longo do ano, resulta num baixo rendimento por animal; no inverno, por falta de alimento e no verão pela redução na qualidade do resíduo acumulado em função da ineficiente utilização da forragem produzida. Esta situação pode ser vista pela Figura 6, onde se compara a resposta no ganho por animal e por área com o uso de uma carga fixa, ajustada ao período crítico de oferta de forragem (inverno) equivalente a 50% da capacidade de suporte das pastagens no período de maior oferta (verão). Convém lembrar que a alteração na carga animal não implica necessariamente em mudança no número de animais. Por exemplo, um pecuarista envolvido na terminação de animais, poderá adquirir um lote de terneiros durante a estação crítica do ano representando uma carga animal leve em função do peso individual dos animais ser baixo (por exemplo, 200Kg). À medida que se ingressa na primavera, os animais vão ganhando peso representando um aumento na carga animal que pode estar acompanhado de um aumento da oferta de forragem. Supondo que no verão esta pastagem tenha uma taxa de crescimento o dobro da registrada no início da primavera, a carga animal poderá estar ajustada nesse período com esses animais atingindo o dobro do peso (400 Kg/animal), o que significa uma mudança na carga animal, sem a necessidade de ajuste no número de animais. Na atividade de criação também pode-se ter uma estratégia de alteração de carga animal programando-se o período de nascimento para o período de retomada no crescimento da pastagem (primavera). Dessa maneira o crescimento dos terneiros, acompanhado de uma maior demanda de alimento, estará associado a um aumento na oferta de forragem ao longo da primavera e verão. No outono, com a redução na taxa de crescimento da pastagem se promove a comercialização do lote de terneiros, diminuindo-se então a carga animal que se ajustará à estação crítica do ano (inverno). Na atividade leiteira, a flexibilidade na alteração da carga animal ao longo do ano torna-se muito difícil, exigindo a colheita e armazenamento de excedentes nos períodos mais favoráveis (primavera, verão), para preenchimento dos períodos críticos (outono, inverno). Em alguns países, como Nova Zelândia e Austrália, a atividade leiteira á ajustada ao ciclo de produção da pastagem. Isso Figura 4 – Interação entre forragem disponível e qualidade com o ganho de peso em novilhos (DUBLE el al., 1971). facilita ao produtor manter o atendimento das necessidades dos animais, baseando-se exclusivamente na pastagem, reduzindo assim o custo de produção. Figura 5 – Influência da massa da pastagem no ganho de peso vivo de ovelhas em diferentes níveis de disponibilidade da pastagem. A oferta de forragem e o ganho por área. O produto por unidade de área em termos de leite, carne ou lã é a unidade de medida de maior interesse do produtor, uma vez que representa a combinação da quantidade e qualidade da forragem produzida e transformada em produto comercializável. Em outras palavras CAMPBELL, (1961), define que o produto animal, obtido por área é a conciliação entre lotação e a produção por animal, e lembra que lotações altas estão associadas com utilização mais completa da forragem e com isto, à alta produção animal por hectare. Contudo, convém lembrar que estes aumentos ocorrem até o ponto em que acréscimos na lotação passem a representar um decréscimo no ganho por animal de tal ordem que, progressivamente, resultam em menores ganhos por área. Isto ocorre por haver uma demanda de forragem superior a sua oferta, restringindo o consumo por animal. Embora a oferta baixa de forragem possa representar uma melhor utilização da pastagem, esta poderá determinar o fracasso na quantidade de produto animal comercializável, pois o desempenho por animal fica comprometido nesta condição. ALISSON (1985) cita que existe a possibilidade de se dobrar a eficiência de colheita da forragem com a diminuição da oferta de forragem. Mas qual a vantagem disso em termos de transformação dessa matéria prima em produto animal comercializável? Se com maior oferta de forragem, reduz-se a eficiência de utilização da pastagem, por outro lado aumenta-se a eficiência de conversão da forragem em produto animal, porque em condições de alto desempenho por animal é menor o percentual de forragem consumida para mantença, fato este evidenciado pelos dados da Tabela 1. Verifica-se que em condições de ofertas muito baixas a eficiência de conversão é mínima, pois quase toda a MS consumida é utilizada para a mantença do animal. Quando a oferta é alta também ocorre uma menor conversão em função das perdas ocorridas com a MS produzida pela pastagem. Um entendimento mais claro destas relações pode ser obtido observando-se as curvas teóricas, propostas na Figura 7. O favorecimento do GMD, pelo uso de maiores ofertas, pode representar um menor ganho/ha no período avaliado. Todavia, se esta vantagem possibilitar a saída dos animais da propriedade no final do período de crescimento da pastagem, isto pode ser de grande importância, pois permitiria uma redução na carga animal, no início de um período outonal crítico. TABELA 1 – Eficiência de conversão em peso vivo da MS produzida pela pastagem de pangola, azevém e trevo branco, submetida a diferentes ofertas de forragem durante os períodos de inverno, primavera e verão. E.E.A – UFRGS. (Moraes, 2001) Relação Oferta Inverno-primavera Verão Kg MS / Kg PV Verão/Inv.-Prim. % Baixa 15,9 31,2 96 Média baixa 9,6 15,8 60 Média 8,4 18,8 120 Alta 9,5 20,0 121 O fato de se ter um resíduo final de MS relativamente alto em condições de média a baixa PP é a segurança que o produtor deve ter para garantir elevados rendimentos por animal. HARLAN (1958), cita que existe uma pequena distância entre a lotação para máximo ganho/área e a lotação em que o ganho/área é zero. Pecuaristas que habitualmente utilizam o pastejo pesado (baixa oferta) podem obter um melhor resultado por área, mas estes estão também correndo riscos, pois diante de uma ou duas estações adversas, terão que se desfazer rapidamente de seus animais. 100 % Eficiência de conversão Eficiência de utilização 75 % 50 % 25 % Intensidade de pastejo Figura 7 – Relação teórica entre a eficiência de utilização e a eficiência de conversão da MS, em Kg de PV, com a intensidade de pastejo. Para BLASER et al.,(1986), não existe uma disponibilidade ótima de matéria seca. A magnitude da disponibilidade depende do retorno líquido de produto animal por área. Por exemplo, como elevados ganhos diários aumentam a qualidade e o valor da carcaça, torna-se rentável sacrificar parte da produção por área pela produção por animal, o que pode ser obtido pelo aumento da disponibilidade de forragem. Trabalhando com milheto, McCARTOR & ROUQUETTE (1977) obtiveram a máxima rentabilidade/ha em ofertas de forragem intermediárias, e esta era dependente das margens no preço da carne entre os períodos de compra e venda dos animais. BRANSBY & CONRAD (1985) concluem que a disponibilidade de forrageiras que resulta na máxima rentabilidade, aumenta com o decréscimo de diferença entre o preço de venda e de compra do Kg de peso vivo, e pode estar acima ou abaixo do nível que resulta no máximo ganho/ha. Para condições do Brasil, onde a economia instável determina uma flutuação muito grande também nos insumos empregados, torna-se importante que as análises feitas permitam uma projeção futura, tendo em vista flutuações nas relações entre insumos e preço do produto animal. Métodos de pastejo Seja qual for a forma de utilização das forrageiras, essa deverá assegurar certos princípios de manejo, como os apresentados por BLASER et al. (1973). • Manter as espécies ou a composição botânica do consórcio; • Permitir rápido rebrote durante e/ou após pastejo; • Conciliar a produção de matéria seca (MS) e a quantidade de forragem; • Reduzir custos operacionais. Os diferentes métodos de pastejo de pastagem podem ser agrupados, basicamente, em três: contínuo, rotacionado e diferido. Pastejo com lotação contínua O pastejo com lotação contínua refere-se às pastagem utilizadas ininterruptamente durante o ano. Isto não significa que os animais pastejam de forma contínua as mesmas plantas. Observa-se uma rotatividade natural dentro do piquete. A pastagem pode, ainda, ser utilizada sob carga fixa, quando o número de animais que a utilizam durante todo este tempo for constante e, sob carga variável, quando o número de animais varia durante o ano, de acordo com a disponibilidade de forragem. No Brasil existe um conceito de que a pecuária apresenta baixos índices de produtividade porque o produtor utiliza o sistema de lotação contínua. Os problemas surgem mais em função da utilização de cargas fixas doque pelo método utilizado. Decorrente disto, a pastagem é manejada acima ou abaixo da capacidade de suporte ao longo do ano em função da flutuação na produção de forragem de forma sazonal, (Fig ...). % Lotação Fixa e Parâmetros de Resposta Animal ao Longo do Ano 140 120 100 80 60 40 20 0 Tx.Crsc. Lotação C. Suporte G/animal G/área inv pri ver out Estações do Ano Figura 6 – Resposta percentual no ganho médio diário (GMD) e no ganho/ha (G/ha), com a utilização de uma carga animal fixa ajustada em 20% de capacidade de suporte das pastagens no período de verão. Lotação Fixa e Parâmetros de Resposta Animal ao Longo do Ano 120 100 Tx.Crsc. Lotação % 80 C. Suporte G/animal 60 G/área 40 20 0 inv pri ver out Estações do Ano Figura 7 – Resposta percentual no ganho médio diário (GMD) e no ganho/ha (G/ha), com a utilização de uma carga animal variável ajustada em função de capacidade de suporte das pastagens ao longo do ano. Lotação Fixa e Parâmetros de Resposta Animal % 120 100 Tx.Cresc.Inv 80 60 40 Tx.Cresc. 20 0 G/área Lotação C. Suporte G/animal inv pri ver out Estação do Ano Figura 7 – Resposta percentual no ganho médio diário (GMD) e no ganho/ha (G/ha), com a utilização de uma carga animal variável ajustada em função de capacidade de suporte das pastagens ao longo do ano. Pastejo rotacionado O pastejo rotacionado é caraterizado pela subdivisão da pastagem em um número variável de piquetes menores que são utilizados um após o outro. Como no pastejo contínuo. também podem ser sob carga fixas ou variáveis, segundo o mesmo critério. O pastejo diferido consiste na vedação de uma parte aérea da pastagem, durante o período da estação de crescimento, com finalidade de revigorar a pastagem e permitir o acumulo de forragem no campo, para ser utilizado durante o período de inverno. Alguns autores consideram o pastejo diferido como uma alternativa de pastejo rotacionado. Definições e terminologia Apesar da denominação pastejo contínuo e pastejo rotacionado estar amplamente disseminada em nosso meio, esta parece não ser a maneira mais correta de se referir aos métodos de pastejo em discussão. Em 1989 o conselho intitulado “American Forage and Grassland Council” constituiu um comitê a fim de desenvolver e uniformizar a terminologia utilizada em pesquisas com pastagens. O resultado do trabalho foi publicado no “Journal of Production Agriculture”, em 1992. Dentre os vários termos abordados, o comitê concluiu que “pastejo contínuo é um termo não recomendado pelo fato de que os animais não pastejam continuamente” e que, quando usado, deve ser entendido como lotação contínua”. Hodgson (1979), já tinha utilizado esse conceito (“Contínuous stocking”) e, mais recentemente, Smetham (1995) afirmou que o termo pastejo contínuo pode passar a impressão de que os animais estão continuamente pastejando a mesma planta, o que não é verdade. O mesmo comitê também não recomendou a utilização do termo pastejo rotacionado (apesar de não justificar), e sugeriu sua substituição por lotação rotacionada, que pode ser definida como “um método de pastejo que alterna períodos de pastejo com períodos de descanso em dois ou mais piquetes”. Vale ressaltar que dentro do método de lotação rotacionada existem infinitas combinações entre intensidade e frequência de desfolha, bem como inúmeras possibilidades de variação do método (i.e., pastejo em faixas, pastejo intermitente etc.). Importante lembrar que os termos aqui utilizados são somente traduções da língua inglesa e que não são necessariamente aplicáveis à língua portuguesa. Isto somente reforça a necessidade de uma reunião entre pesquisadores brasileiros para que se possa conceituar e uniformizar as terminologias utilizadas em pesquisas com pastagens. MODALIDADES DO PASTEJO ROTACIONADO (Rodrigues e Reis,1997) Os mais variados métodos de pastejo rotacionados utilizam diferentes maneiras para subdividir e utilizar as pastagens para controle do pasto. As subdivisões representam uma ferramenta de manejo para controlar as respostas das plantas forrageiras e das diferentes classes de animais. Portanto, o objetivo do método deve ser o de manejar a pastagem e outro insumos alimentares de forma a aumentar eficientemente a produção animal. BALL et al.(1991) e MATCHES & BURNS (1995) classificaram os diferentes métodos de pastejo rotacionado. • Lotação rotacionada (convencional, também conhecido rotacionado). • Pastejo em faixas • Pastejo rotacional com dois grupos de animais • Creep "grazing" • Pastejo diferido como pastejo Método de pastejo com lotação rotacionada Este método caracteriza-se pela mudança dos animais de forma periódica e freqüente de um piquete para outro de forma sucessiva voltando ao primeiro após completar o ciclo. Este processo exige elevado investimento em instalações, principalmente bebedouros e cercas, caracterizando-se por restringir a seletividade animal. O pastejo e a distribuição de excrementos são de maneira mais uniforme e a forragem pode ser mantida em estado mais tenro e com melhor valor nutritivo. O sistema rotativo, quando corretamente executado, dificulta o estabelecimento de plantas invasoras e permite o aproveitamento do excesso de forragem produzida na estação das chuvas, sob a forma de feno. O método de pastejo rotacionado tem sido recomendado com base na pressuposição de que as plantas necessitam de um período de descanso a fim de se recuperarem dos efeitos da desfolhação, possibilitando a reposição de folhas e o restabelecimento dos níveis de reservas (HUMPHREYS,1978).O número de subdivisões deve minuciosamente calculado, para que o investimento não se torne antieconómico, ou proporcione retorno menor do que o investimento com fertilizantes para a recuperação ou renovação da pastagem. O número de piquetes pode ser calculado através da seguinte formula: Período de descanso (dias ) N. DE PIQUETES = ---------------------------------------- + 1 Período de pastejo (dias) O sistema de pastejo rotacionado apresenta inúmeras variações em função do número de subdivisões e período de ocupação e descanso utilizados, os quais variam de acordo com a área disponível, clima da região, fertilidade do solo, tipo de exploração, características morfológicas e fisiológicas das plantas forrageiras, etc. No método de pastejo rotacionado convencional o grupo de animais e deslocado de um piquete para outro a medida que a altura da vegetação ou matéria seca residual desejada e atingida. A disponibilidade de forragem e alta no inicio do pastejo de cada piquete e baixa ao final do período de ocupação. Pastejo em faixas O método de pastejo em faixas, também denominado de pastejo racionado, e caracterizado pelo acesso dos animais a uma área limitada ainda não pastejada. Neste método o manejo e conduzido com o auxilio de duas cercas elétricas, de fácil remoção, de tal forma que a cerca de trás impede o retorno dos animais as áreas pastejadas anteriormente. O tamanho da área de cada faixa e calculado para fornecer os animais a quantidade de volumosos de que necessitam por dia . Este tipo de exploração e recomendado para animais leiteiros de produção elevada, devendo ser utilizadas forrageiras que apresentem elevado valor nutritivo. Pastejo Rotacionado com dois grupos de animais Dentre as modalidades de pastejo rotativo, o método de pastejo primeiro último, também conhecido como método da pastejo com dois grupos de animais ou ainda como método de pastejo lideres - seguidores (despontadores rapadores) é um procedimento vantajoso quando se dispõe de animais de diferentes categorias e que apresentem diferenças na capacidade de resposta a forragem de alta qualidade . Assim, os animais que respondem mais as melhores condições de qualidade de forragem pastejam na frente, constituindo o primeiro grupo, ou grupo de desponte. A alta disponibilidade inicial de forragem permite pastejo seletivo e alta ingestão, de nutriente, o que resulta em maior produção animal. Os animais de desponte pastejam por dois a três dias, consumindo a forragem de melhor qualidade e, a seguir, passam para outro piquete cedendo lugar ao segundo grupo de animais, denominado grupo de rapadores, que são obrigados a consumir o que sobrou. O número de piquetes pode ser calculado através da seguinte formula Período de descanso (dias) N. de piquetes = -------------------------------------- + 2 Período de pastejo (dias)/2 Resultados obtidos por Blesser et al.(1986) demostraram que a resposta por animais para o primeiro grupo sobre o segundo e apreciável ( tabela 2 ). TABELA 4. Comparação das respostas no método de pastejo primeiro - ultimo obtido em pastagens de gramíneas associadas com leguminosas. Ganho em peso por novilhas Vacas Holandesas em Diária (KG) Estacional (KG/HA) lactação KG.leite/dia Primeiro grupo 0,61 267 13,1 Segundo grupo 0,37 161 8,5 Diferença 0,24 106 4,6 ... 10,8 428 .... Média grupo 0,46 combinado Total .... Adaptado de BLASER et al. (1986). "Creep grazing" Este método permite que bezerros jovens ou cordeiros passem através de uma abertura na cerca para uma pequena área contendo forragem de melhor qualidade do que aquela onde as mães são mantidas. O sistema não exige gastos elevados haja vista que requer somente a formação da área com forrageiras de alta qualidade (milheto alfafa etc.) para os animais jovens e as despesas adicionais para cerca-la. Como regra o ganho /bezerro aumenta e a condição da vaca e melhorada. Pastejo diferido O pastejo é dito diferido quando a pastagem é deixada em descanso, sem animais, por algum período de tempo. As razões mais comuns para isto, são a ressemeadura de uma ou mais espécies que compõem a pastagem, como reserva de alimentos para o período da seca (feno em pé); com finalidade de revigorar as plantas forrageiras ou como estratégia auxiliar na alteração da composição botânica dos piquetes. Este sistema reconhece que existem período críticos na fenologia das plantas desejadas na pastagem como de por exemplo florescimento e produção sementes (WHITEMAN,1980). Assim, o diferimento ou processamento tem por objetivo permitir que as espécies mais palatáveis se recuperem e aumentam a sua capacidade de competição com as espécies menos desejadas. Esta pratica deve ser aplicada de forma alternada em cada piquete com intervalos de alguns anos. Por exemplo, o diferimento de pasto consorciados com B. decumbens e calopogônio, durante o mês de abril, favorece a ressemeadura natural do calopogônio, e acúmulo de forragem para o uso posterior. Este manejo consiste em selecionar determinadas áreas e veda-las entre janeiro e marco para pastejo direto durante o período critico. Num experimento conduzido no CNPGC, verificou-se a viabilidade desta pratica, desde que sejam selecionadas forrageiras adequadas para os períodos de diferimento e de utilização específicos. Das sete espécies de gramíneas utilizadas, a B. decumbens a B. humidicola e o capim-estrela destacaram-se como promissoras (EUCLIDES et al.,1990). Mais recentemente, houve um grande incremento na utilização de misturas múltiplas, ou seja sal mineral balanceado (NaCl; P; K; etc.) e fontes de energia, proteína e vitaminas visando o melhor aproveitamento das forrageiras diferidas. Neste sentido, a utilização de duas ou mais espécies de gramineas com ciclos vegetativos diferentes e mesmo a introdução de leguminosas que mantém o valor nutritivo com a idade seriam praticas vantajosas em sistemas que utilizam o pastejo diferido (CORSI, 1976). O pastejo diferido tem a vantagem de dispensar investimentos em maquinas utilizadas na conservação de forragens. Contudo, e importante salientar que a eficiência do sistema de pastejo diferido esta estritamente associada com qualidade que a planta forrageira, na área diferida, terá na ocasião de ser consumida (CORSI, 1976; MARASCHIN, 1986). Comparações entre os métodos de pastejo com lotação contínua e lotação rotacionada Durante os últimos 50 anos de pesquisa com pastagens tem havido muita controvérsia sobre as vantagens relativas de cada um dos métodos de pastejo: contínuo ou rotacionado (Mcmeekan, 1960; Campbell, 1961; Campling, 1975 ; Raymond, 1981). Várias tentativas já foram feitas de se comparar esses dois métodos. ‘T Mannetje et al. (1976), sumarizando os resultados de 16 experimentos de pastejo, verificaram que em 12 deles o ganho de peso permitia a realização de tal comparação. Em 8 desses experimentos a lotação contínua foi superior a rotacionada, em 2 o rotacionado foi superior e em 2 os resultados foram semelhantes. A tabela 1 mostra um resumo de alguns trabalhos mais atuais comparando os dois métodos. Como pode ser observado, dos 24 trabalhos sumarizados, 7 dão vantagem ao rotacionado, 3 ao contínuo e em 14 não observou-se diferenças. Somando-se esses resultados àqueles obtidos por ‘T Mannetje et al. (1976), verifica-se que, dos 36 trabalhos revisados, 9 dão vantagem ao rotacionado, 11 para o contínuo e, em 16, os resultados são semelhantes. Tabela 1. Relação de alguns trabalhos comparando os dois métodos de pastejo (citados por Sbrissia e Silva,1999 – não publicado). Autor Ano Local Planta utilizada Resultados Aiken, G.E. 1998 EUA L. perenne + wheat Rotacionado Aiken, G.E. 1998 EUA Cynodon dactylon Igual Popp, J.D. et al. 1997 Canada Medicago sativa Igual Hafley, J.L. 1996 EUA Lolium perenne Rotacionado Thomas, V.M. et al. 1995 Não citado D. glomerata + M. sativa Igual Mathews, B.W. et al. 1994 EUA Cynodon dactylon Igual Villiers, J.F. de et al. 1994 África do Sul Pennisetum clandestinum Contínuo Cavallero, A. et al. 1993 Itália L. perenne + T. repens Igual Allen, V.G. et al. 1992 EUA Festuca spp. Contínuo Chestnut, A.B. et al. 1992 EUA F. arundinacea + Trifolium Igual Berti, R.N 1989 Argentina Melilotus alba Igual Jones, R.J. et al. 1989 Austrália Setaria sphacelata Igual Jones, R.J. et al. 1989 Austrália Chloris gayana Igual Tharel, L.M. 1989 EUA Cynodon dactylon Rotacionado Gonçalves, C.A. et al. 1988 Brasil Setaria sphacelata Rotacionado Grant, S.A. et al 1988 Inglaterra Lolium perenne Igual Chen, C.P. 1986 Malásia Digitaria setivalva Rotacionado Smith, M.A. et al. 1985 Austrália Brachiaria decumbens Contínuo Aguirre-Hernandez, A.et al. 1984 México Brachiaria mutica Igual Aguirre-Hernandez, A.et al. 1984 México Digitaria decumbens Igual Eguiarte, V. JÁ. et al. 1984 México Cynodon plectostachyus Igual Irulegui , G.S. de et al. 1984 Brasil Paspalum guenoarum Rotacionado O’Sullivan, M. 1984 Não citado Lolium perenne Rotacionado Lucci, C de S. et al. 1983 Brasil Chloris gayana Igual Numa análise mais detalhada, verifica-se que a maioria dos trabalhos realizados com o intuito de se comparar os métodos foi conduzida em situações onde não se tinha controle nenhum do pasto (i.e., taxas de lotação e/ou frequências fixas). Esta é uma situação que, em última análise, não permite uma real comparação, pois a estrutura da pastagem modifica-se de acordo com o manejo imposto e, muitas vezes, mesmo sem saber, pode-se estar favorecendo um método e prejudicando outro. Desta forma a comparação somente passa a ter significado a partir do momento em que, através de algum atributo fisiológico ou estrutural (i.e., altura do pasto, massa de forragem, resíduo, IAF etc.), se estabelece a condição ótima de utilização para cada um dos métodos. Assim, antes de qualquer comparação, existe a necessidade de uma análise fundamental dos fatores afetando os principais processos envolvidos no crescimento e utilização de gramíneas sob esses métodos (Hodgson, 1985). Vários trabalhos foram conduzidos com plantas temperadas (Bircham e Hodgson, 1983; Parsons et al., 1983a,b; Grant & King, 1982; Parsons et al., 1988b e Wade, 1991) com a finalidade de entender esses mecanismos de resposta das plantas quando submetidas à desfolha. Infelizmente, como mostra a tabela 2, a pesquisa com gramíneas tropicais não tem recebido este enfoque ecofisiológico o que, em última instância, limita muito a interpretação e a elaboração de guias práticos de manejo de plantas forrageiras tropicais. Tabela 2. Número de trabalhos realizados com Lolium perenne, Lolium multiflorum, Brachiaria brizantha, Brachiaria decumbens e Panicum maximum, entre os anos de 1984 e 1999, onde são abordados, ou citados, alguns dos principais componentes de produção e/ou características estruturais da pastagem. L. L. B. B. P. perenne multiflorum brizantha decumbens maximum Total * 6513 3123 247 561 1595 Perfilhamento 285 64 6 9 33 Fluxo de tecidos 23 0 0 0 0 Fotossíntese 112 21 2 0 37 Índice de área foliar 38 10 3 0 8 Interceptação 2 1 0 0 10 luminosa Altura da pastagem 116 9 0 1 2 Estrutura do pasto 25 0 0 0 2 Comport. Ingestivo 21 2 0 0 0 Pressão de pastejo 22 8 2 2 8 Composição 61 2 18 48 340 botânica * Somente relacionados os trabalhos indexados pelo Centre for Agriculture and Biosciences (CAB Abstracts) (Sbrissia e Silva,1999 – não publicado). Relativamente poucos trabalhos publicados apresentam resultados da comparação de métodos de pastejo com pastagens tropicais e os resultados obtidos até o momento nos trópicos, não permitem afirmar que o sistema rotacionado seja superior ao sistema contínuo em termos de produção animal, uma vez que o contínuo, geralmente, proporciona maior oportunidade de pastejo seletivo e, consequentemente, ingestão de uma dieta de melhor qualidade. A qualidade da forragem, refletida pelo desempenho animal e produto animal por hectare, é interdependente da lotação (ou pressão de pastejo) e do pastejo seletivo. A tabela 3 mostra as inter-relações entre estes fatores e o desempenho esperado por animal e por hectare. Note-se que se compararmos uma lotação média no pastejo contínuo com os valores médios obtidos no rotacionado, os resultados de desempenho esperados são semelhantes. Os resultados demonstram que o ajuste da lotação em uma determinada área em função da disponibilidade de forragem (pressão de pastejo) é muito mais determinante do desempenho animal do que o sistema de pastejo (contínuo ou rotacionado). O sucesso obtido por muitos consultores na área de forragicultura utilizando o sistema rotacionado é, provavelmente, função do ajuste da pressão de pastejo e comparação freqüentemente efetuada com o pastejo contínuo mal conduzido feito pelos produtores. Tabela 3 - Associação generalizada entre parâmetros do sistema planta – animal sob várias pressões de pastejo. Lotação * Pressão Pastejo MS / Pastejo Forragem Nível nutrição Produção / Animal seletivo perdida /animal Animal Hectare Pastejo contínuo Baixa Baixa Alta Alta Alta Alto Alta Baixa Média Média Média Média Média Médio Média Alta Alta Alta Baixa Baixa Baixa Baixo Baixa Média Alta Alta Alto Alta Bem Alta Baixa Baixa Baixo Baixa Bem Pastejo rotativo a) Início do pastejo Média Baixa Alta B) Final do pastejo Média Alta Baixa Baixa Valores Médios Média Média Média Média Médio Média Alta Adaptado de Blazer et alii, 1974 - * Lotação constante não significa pressão de pastejo constante. Por outro lado, os australianos sugerem que as pastagens tropicais adubados com nitrogênio aproveitam melhor este elemento, se for utilizado o pastejo rotacionado. Segundo Simpson & Stobbs (1981) as plantas necessitam de um período de descanso para transformar o N absorvido em tecido novo e desta forma, a eficiência da adubação poderá ser maior no sistema rotacionado. Reconhece-se também que a adoção do pastejo rotacionado facilita o manejo de pastagens de alta produção de forragem, inclusive daquelas constituídas por espécies cespitosas que apresentam o alongamento precoce do caule como algumas cultivares de Panicum maximum. Porém, experimentos conduzidos no Paraná por membros da CPAF tem demonstrado a viabilidade da obtenção de altas produções animais em pastejo contínuo e adubados com N, desde que o ajuste da pressão de pastejo seja adequado. Isto não significa, entretanto, que mesmo com adoção de um sistema de pastejo contínuo, as áreas de pastagem não devam ser subdivididas, e que o manejo não seja necessário. As subdivisões são necessárias para permitir separação do rebanho por categorias ou outros propósitos, como controle de pragas ou invasoras, conservação de forragem, recuperação das pastagens etc. Caso o pastejo rotacionado seja o mais adequado, o número de subdivisões deve ser cuidadosamente calculado, de maneira que o investimento não torne antieconómico, ou proporcione um retorno menor do que o investimento com fertilizantes para a recuperação ou renovação das pastagens. A menos que um sistema particular de pastejo, comparado a um outro qualquer, resulte no aumento da produção, da qualidade da pastagem, ou melhore a eficiência de utilização desta, o sistema de manejo não influenciara a relação de lotação e produção animal. Desta forma, a escolha de um determinado sistema de pastejo deve-se basear na simplicidade e conveniência das operações envolvidas e na manutenção da produtividade da pastagem. Obviamente, um sistema de pastejo ideal é aquele que permite maximizar a produção animal sem afetar a persistência das plantas forrageiras. Assim, a utilização de plantas forrageiras sob condições de pastejo representa um fator de grande importância a ser considerado na exploração de pastagem. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ADJEI, M.B.; MISLEVI, P.; WARD, C.Y. Response of tropical grasses to stocking rate. Agron.J., Madison, v.72, p. 863-868, 1980. AGUIRRE-HERNANDEZ, A.; EGUIARTE, J.A.; CARRETE-CARREON, F.; RODRIGUEZ-PRECIADO, C.G.; GARZA-TREVINO, R. Utilizacion de dos sistemas de pastoreo en praderas de pasto Para y Pangola en condiciones de tropico seco en la Costa Norte del Pacífico. Técnica Pecuária en México, v.46, p.79-84, 1984. AIKEN, G.E. Steer perfomance and nutritive values for continuously and rotationally stocked bermudagrass sod-seeded with wheat and ryegrass. Journal of Production Agriculture, v.11, n.2, p.185-190, 1998. ALISSON, C.D. Factors affecting forage intake by range ruminants: A Review. Journal of range managements, Denver, v.38, p. 305-311, 1985. ALLEN, V.G.; FONTENOT, J.P.; COCHRAN, M.A. Intensive grazing systems for beef production. Animal Science Research Report, Virginia Agricultural Experimental Station, v.10, p.95-97, 1992. BARTHRAM, G.T.; GRANT, S.A. Defoliation of ryegrass-dominated swards by sheep. Grass and Forage Science, v.39, p.211-219, 1984. BERTI, R.N. Effect os stocking rate and grazing systems on daily weight gain of steers grazing Melilotus alba var. annua pure or in association with Avena sativa. In: PROCCEDINGS OF THE XVI INTERNATIONAL GRASSLAND CONGRESS, Nice: France, 1989, p.1183-1184. BIRCHAM, J.S.; HODGSON, J. The influence sward conditions on rates of herbage growth and senescence in mixed swards under continuous stocking management. Grass and Forage Science, v.39, p.323-331, 1983. BLASER, R.E.;HAMMES Jr., R.C.; FONTENOT, J.P.; BRYANT, H.T.; POLAN, C.E.; WOLF, D.D.; McCLAUGHERTY, F.S.; KLINE, R.G.; MOORE, J.S. Forage-animal management systems. Virginia, Agricultural Experiment Station. (Bulletin 87-7), 1986. BLASER, R.E.;JAHN, E.;HAMMES Jr.,R.C. Evaluation of forage and animal research. In: VAN KEUREN, R.W., ed. Systems analysis in forage crop production and utilization. Madison: Crop Science of America, 1974. P. 1-26. BRANSBY, D.I.; CONRAD, B.E. Realtin profit to quantity of standing herbage in grazing intensity studies. IN: INTERNATIONAL GRASSLAND CONGRESS (15.: 1985: Japan). Proceedings... Japan, 1985. P. 1151-1155. BRISKE, D.D; RICHARDS, J.H. Plant responses to defoliation: a physiological, morphological and demografic evaluation. In: BEDUNAH, D.J.; GOSEBEE, R.E. (eds). Wildland Plants: physiological geology and developmental morphology. Denver, Colorado: Society of Range Management, 1995. p. 635710 . BROUGHAM, R.W. Effects of intensity of defoliation on regrowth of pasture. Australian Journal of Agricultural Research, v.7, p.377-387, 1956. BROUGHAM, R.W. Interception of light by the foliage of pure and mixed stands of pasture plants. Australian Journal of Agricultural Research, v.9, p.39-52, 1958. CAMPBELL, A.G. A theoretical basis for grazing management. Proc. N.Z. Soc. Anim. Prod. V.21, p.18-32, 1961. CAMPBELL, A.G. PROCCEDINGS A OF theoretical THE NEW basis for grazing ZEALAND management. SOCIETY FOR In: ANIMAL PRODUCTION, 21, 1961, p.18-32. CAMPLING, R.C. Systems of grazing management for dairy cattle. In: HODGSON, J.; JACKSON, D.K. (Ed.) Pasture utilization by the grazing animal. Occasional Symposium of the British Grassland Society, v.8, 1975, p.113117. CAVALLERO, A.; GRIGNANI, C.; REYNERI, A. Pascolamento continuo intensivo e pascolamento turnato su associazioni bifite a base di Triflium repens. Rivista di Agronomia, v.27, n.2, p.135-141, 1993. CHAPMAN, D.F.; LEMAIRE, G. Morphogenetic and structural determinants of plant regrowth after defoliation. In: INTERNATIONAL GRASSLAND CONGRESS (17.: 1993: Palmerston North). Proceedings, 1993. p. 96-104. CHEN, C.P.; OTHMAN, O. Effects of stocking rate and grazing management on cattle production from tropical grass Digitaria setivalva Stent. MARDI– Research Bulletin, v.14, n.1, p. 69-80, 1986. CHESTNUT, A.B.; FRIBOURG, H.A.; ONKS, D.O.; McLAREN, J.B.; GWINN, K.D.; MUELLER, M.A. Performance of cows and calves with continuous or rotational stocking of endophyte-infested tall fescue-clover pastures. Journal of Production Agriculture, v.5, n.3, p.405-408, 1992. CORSI, M.; NASCIMENTO JR, D. Princípios de fisiologia e morfologia de plantas forrageiras aplicadas no manejo das pastagens. In: PEIXOTO, A.M.; MOURA, J.C. de FARIA, V.P. de (eds.). Pastagens: fundamentos da exploração racional. Piracicaba. FEALQ, 1986. p. 11-37. CORSI, M. Pastagens de alta produtividade. In: SIMPÓSIO SOBRE MANEJO DA PASTAGEM (8.: 1986: Piracicaba). Anais. Piracicaba: FEALQ, 1986. p. 499512. DAVIES, A. Structure of the grass sward. PROCCEDINGS OF THE INTERNATIONAL MEETING ON ANIMAL PRODUCTION FROM TEMPERATE GRASSLAND, Dublin, p.36-44, 1977. DAVIES, A. The regrowth of grass swards. In: JONES, M.B.; LAZENBY, A. (eds.). The grass crop: the physiological basis of production. London: Chapman and Hall, 1988. p.85-127. De LUCIA SILVA, G.R. A study of variation in the defoliation and regrowth of individual tillers in swards of Lolium perenne grazed by sheep. Reading, 1974. Thesis (Ph.D.) – University of Reading. DUBLE, R.L.; LANCASTER, J.A. e HOLT, E.C. Forage characteristics limiting animal performance on warm-season perenial grasses. Agron. J,Madison, v.63, p.795-798, 1971. EGUIARTE, V.J.A.; GARZA, T.R; LAGUNES, L.J.; RODRIGUEZ, P.C.G.; CARRETE, C.F.O.; SANCHEZ, A.R. Produccion de carne en zacate estrella de Africa bajo dos sistemas de pastoreo y dos niveles de fertilizacion. Técnica Pecuária en México, v.47, p.60-65, 1984. GOMIDE, J.A. Fisiologia do crescimento livre de plantas forrageiras. In: PEIXOTO, MOURA, J.C. de; FARIA, V.P. de (eds.). Pastagens: fundamentos da exploração racional. Piracicaba: FEALQ, 1986. p. 01-10. GONÇALVES, C.A.; SERRÃO, E.A.S.; COSTA, N. de L. Produtividade animal em pastagens de Setaria sphacelata cv. Kazungula em Porto Velho-RO. Comunicado Técnico – Unidade de Execução de Pesquisa de Âmbito Estadual de Porto Velho, n.56, 7p, 1988. GRANT, S.A.; BARTHRAM, G.T.; TORVELL, L.; KING, J.; ELSTON, D.A. Comparison of herbage production under continuous stocking and intermittent grazing. Grass and Forage Science, v.43, n.5, p.29-39, 1988. GRANT, S.A.; KING, J. Grazing management and pasture production: the importance os sward morphological adaptations and canopy photosynthesis. Biennal report of the Hill Farming Research Organisation, 1982-83, p.119129, 1984. GUERREIRO, J.N., CONRAD, B.E., HOLT, E.C.; WU, H. Prediction of animal performance on bermuda grass pasture from available forage. Agron. J.Madison, v. 76, p. 577-580, 1984. HAFLEY, J.L. Comparison of Marshall and Surrey ryegrass for continuous and rotational grazing. Journal of Animal Science, v.74, n.9, p.2269-2275, 1996. HARLAN, J.R. generalized curves for again per head and gain per acre in rates of grazing studies. J. Range Manage,Denver, v.11, p. 140-147, 1958. HARRIS, W. Defoliation as a determinant of the growth, persistence and composition of pasture . In: Plant relations in pastures, Brisbane Proceedings. Melbourne: CSIRO,1976. p. 67-85. HODGSON, J. Nomenclature and definitions in grazing studies. Grass and Forage Science, v.34, p.11-18, 1979. HODGSON, J. The frequency of defoliation of individual tillers in a set-stocked sward. Journal of the British Grassland Science, v.27, p.258-263, 1966. HODGSON, J. The significance of sward characteristics in the management of temperate sown pastures. Proccedings of the XV International Grassland Congress, Kyoto: Japan, 1985, p.31-34. HODGSON, J.; OLLERENSHAW, J.H. The frequency and severity of defoliation of individual tillers in set-stocked swards. Journal of the British Grassland Science, v.24, p.226-234, 1969. HOPKINS, W.G. Introduction to plant physiology. Toronto: John Wiley & Sons, INC, 1995. 464p. HUMPHREYS, L.R. The evolving science of grassland improvement . Cambridge: Cambridge University Press, 1997. p. 108-127. HUNT, L. A. Some implications of death and decay in pasture production. Journal of the British Grassland Society, v.20, p.27-31, 1965. IRULEGUI, G.S. de.; MARASCHIN, G.E.; RIBOLDI, J. Rendimento de uma mistura subtropical sob pastejo contínuo e rotativo. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.19, n.1, p.101-107, 1984. JACQUES, A.V.A. Fisiologia do crescimento de plantas forrageiras (área foliar e reservas orgânicas). In: SIMPÓSIO SOBRE MANEJO DA PASTAGEM (1973: Piracicaba). Anais. Piracicaba: ESALQ, 1973. P 95-101. JOHNSON, I.R.; PARSONS, A.J. Use of a model to analyse the effects of continuous grazing managements on seasonal patterns of grass production. Grass and Forage Science, v.40, n.4, p.449-458, 1985. JONES, M.B.; COLLETT, B.; BROWN, S. Sward growth under cutting and continuous stocking managements: sward canopy structure, tiller density and leaf turnover. Grass and Forage Science, v.37, p.67-73, 1982. JONES, R.J.; JONES, R.M. Liveweight gain from rotationally and continuously grazed pastures of Narok setaria and Samford rhodegrass fertlized with nitrogen in southeast Queensland. Tropical Grasslands, v.23, n.3, p.135-142, 1989. KING, J.; SIM, E.; GRANT, S.A. Photosynthetic rate and carbon balance of grazed ryegrass pastures. Grass and Forage Science, v.39, p.81-92, 1984. KORTE, C.J.; WATKIN, B.R.; HARRIS, W. Effects of the timing and intensity of spring grazings on reproductive development, tillering, and herbage production of perennial ryegrass dominat pasture. New Zealand Journal of Agricultural Research, v.27, p.135-149, 1984. LEAFE, E.L.; STILES, W.; DICKINSON, S. Physiological processes influencing the parttern of productivity of the intensively managed grass swards. In: PROCCEDINGS OF THE XII INTERNATIONAL GRASSLAND CONGRESS, Moscow: URSS, 1974, p.. LEMAIRE, G.; CHAPMAN, D. Tissue flows in grazed plant communities. In: HODGSON, J.; ILLIUS, A.W. (Ed.) The ecology and management of grazing systems. Guildford: CAB International, 1996. cap.1, p.3-36. LUCCI, C. de S.; NOGUEIRA FILHO, J.C.M.; BORELLI, V. Produção de leite em pastagens de gramíneas, adubadas e não adubadas, em manejos contínuo e rotacionado. Revista da Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia da Universidade de São Paulo, v.20, n.1, p. 53-56, 1983. MAEDA, S.; YONETANI, T. Optimum cutting stage of forage plants. II. Seasonal changes in CGR and average productivity in Italian ryegrass population. Journal of Japanese Society of Grassland Science, v.24, p.10-16, 1978. MACHADO, E.C. Metabolismo fotossintético do carbono: plantas tipo C3, C4 e CAM. O Agronômico, Campinas, v. 40, p.5-13, 1988. MAGALHÃES, A.C.N. Fotossíntese. In: FERRI, M.G.(coord.). Fisiologia vegetal 1. São Paulo: EPU, 1985. p. 117-166. MANNETJE, L. T., JONES, R.J.; STOBBS, T.H. Pasture evaluation by grazing experiments. In: SHAW, N.H.; BRYAN, W.N. (ed) Tropical pasture research. Farnham Royal, Commonwealt Agriculture Bureaux., 1976. Cap. 9, p. 194-234. MATTHEWS, B.W.; SOLLENBERGER, L.E.; STAPLES, C.R. Dairy heifer and bermudagrass pasture responses to rotational and continuous stocking. Journal of Dairy Science, v.77, n.1, p.244-252, 1994. MAZZANTI, A.; LEMAIRE, G. Effect of nitrogen fertilization on the herbage production of tall fescue swards grazed continuously with sheep. 1. Consumption and effiency of herbage utilisation. Grass and Forage Science, v.49, p.352-359, 1994. McCARTOR, M.M. & ROUQUETTE Jr., F.M. Grazing pressures and animal performance from pearl millet. Agron.J.,Madison, v.69, n.6, p. 983-987, 1977. McCREE, K.J.; TROUGHTON, J.H. Non existence of na optimum leaf area index for the production rate of white clover grown under constant conditions. Plant physiology, v.41, p.1615-1622, 1966. McMEEKAN, C.P. Grazing management. In: PROCCEDINGS OF THE VIII INTERNATIONAL GRASSLAND CONGRESS, Reading: England, 1960, p.2127. MILTHORPE, F.L.; DAVIDSON, grasses. MILTHORPE, F.L.; J.L. Physiological aspects of regrowth in IVINS, J.D. (eds.). The growth of cereals and grasses. Londres: Butterworths, 1966. p. 241-254. MONTEIRO, A.L.G.; MORAES, A. Fisiologia e morfologia de plantas forrageiras In: MONTEIRO, A.L.G. et al. (eds.) Forragicultura no Paraná. Londrina: CPAF,1996. p.75-92. MORAES, A Pressões de pastejo e produção animal em milheto (Pennisetum americanum (L.) Leeke). Porto Alegre. 1984. Dissertação (Mestrado em Agronomia) - Faculdade de Agronomia, UFRGS, 1984. MORAES, A. Manejo de pastagem. In: MONTEIRO, A.L.G. et al. (eds.). Forragicultura no Paraná. Londrina: CPAF, 1996. p. 109-122. MORAES, A. Produtividade animal e dinâmica de uma pastagem de pangola (Digitaria decumbens Stend), azevém (Lolium multiflorum Lam.) e trevo branco (Trifolium repens L.) submetida a diferentes pressões de pastejo. Porto Alegre. 200f. Dissertação (Doutorado em Agronomia). UFRGS. 1991. MORAES, A.; MARASCHIM, G.E. Pressões de pastejo e produção animal em milheto cv. comum. Pesq. Agro-pec.Bras. ,Brasília, v.23, p.197-205, 1988. MORRIS, R.M. The pattern of grazing in continuously grazed swards. Journal of the British Grassland Society, v.24, p.65-71, 1969. MORRISON, J.; JACKSON, M.V.; SPARROW, P.E. The response of perennial ryegrass to fertiliser nitrogen in relation to climate and soil. Technical report, Grassland Manuring Trial – GM20, v.27, Grassland Research Institute, Hurley, 1980. MOTT, G. O. Evaluating forage production. In: HEATH, M.E.; METCALFE, D.S.; BARNES,R.F. (ed.) Forages. 3. ed. Ames, The Iowa University Press., 1973, p. 126-35. MOTT, G.O. Relationship of available forage and animal performance in tropical grazing systems. IN: FORAGE AND GRASSLAND CONFERENCE (1984: Houston, Texas). Lexington: American Forage and Grassland Council, 1984. P. 373-7. NABINGER, C. Eficiência do uso de pastagens: disponibilidade e perdas de forragem. In: SIMPÓSIO SOBRE MANEJO DA PASTAGEM, Piracicaba, 1997. Anais. Piracicaba: FEALQ, 1997. p.213-251. NABINGER, C. Princípios da exploração intensiva de pastagens. In: SIMPÓSIO SOBRE MANEJO DAS PASTAGENS (13.: 1996: Piracicaba). Anais. Piracicaba: FEALQ, 1996.p. 15-95. O’SULLIVAN, M. Measurement of grazing behaviour and herbage intake on two different grazing management systems for beef production. Grassland beef production, p. 141-150, 1984. PARSONS, A.J. The effects of season and management on the growth of grass swards. In: JONES, M.B.; LAZENBY, A. (Ed.) The grass crop – The physiological basis of production. London: Chapman and Hall, 1988b, p.129177. PARSONS, A.J. The physiological basis of seasonal differences in the growth of perennial ryegrass. Reading, 1980. Thesis (Ph.D.) – University of Reading. PARSONS, A.J.; CHAPMAN, D.F. Principles of grass growth and pasture utilization. In: PARSONS, A.J.; JOHNSON, I.R.; HARVEY, A. Use of a model to optimize the interaction between frequency and severity of intermittent defoliation and to provide a fundamental comparison of the continuous and intermittent defoliation of grass. Grass and Forage Science, v.43, n.1, p.49-59, 1988d. PARSONS, A.J.; JOHNSON, I.R.; WILLIAMS, J.H.H. Leaf age structure and canopy photosynthesis in rotationally and continuously grazed swards. Grass and Forage Science, v.43, n.1, p.1-14, 1988a. PARSONS, A.J.; PENNING, P.D. The effect of the duration of regrowth on photosynthesis, leaf death and the average rate of growth in a rotationally grazed sward. Grass and Forage Science, v.43, n.1, p.15-27, 1988c. PARSONS, A.J; LEAFE, E.L.; COLLET, B.; PENNING, P.D.; LEWIS, J. The physiology of grass production under grazing. 2. Photosynthesis, crop growth and animal intake of continuously-grazed swards. Journal of Applied Ecology, v.20, n.1, p.127-139, 1983b. PARSONS, A.J; LEAFE, E.L.; COLLET, B.; STILES, W. The physiology of grass production under grazing. 1. Characteristics of leaf and canopy photosynthesis of continuously grazed swards. Journal of Applied Ecology, v.20, n.1, p.117126, 1983a. PARSONS, A.J.; JOHNSON, I.R. The physiology of grass growth under grazing In: FRAME, J. (ed.) Occasional Simposium No.19. Malvern Worcestershire: British Grassland Society, 1986. p . 3-13. POPP, J.D.; McCAUGHEY, W.P.; COHEN, R.D.H. Grazing system and stocking rate effects on the productivity, botanical composition and soil surface characteristics of alfalfa-grass pastures. Canadian Journal of Animal Science, v.77, n.3, p.669-676, 1997. POPPI, D.P.; HUGHES.T.P.; HUILLIER, P.J. Intake of pasture by grazing ruminants. IN: MICOL A.M. ed. Feeding Livestock on Pasture. New Zeland: Hamilton, 1987. Cap.4, p. 55-64. PRIOUL, J.L.; BRANGEON, J.; REYSS, A. Interaction between external and internal conditions in the development of photosynthetic features in a grass leaf. I. Regional responses along a leaf during and after low-light or high-light acclimation. Plant physiology, v.66, p.762-769, 1980a. PRIOUL, J.L.; BRANGEON, J.; REYSS, A. Interaction between external and internal conditions in the development of photosynthetic features in a grass leaf. II. Reversebility of light-induced responses as a function of developmental stages . Plant physiology, v.66, p.770-774, 1980b. RAYMOND, W.F. Grassland research, In: COOKE, G.W. (Ed.) Agricultural Research 1931-1981, London: Agricultural Research Council, 1981, p.311-323. RICHARDS, J.H. Physiology of plants recovering from defoliation. In: INTERNATIONAL GRASSLAND CONGRESS (17.: 1993: Palmerston North). Proceedings, 1993. p. 85-94. ROBSON, M. J. the growth and development of simulated swards of perennial ryegrass. 1. Leaf growth and dry weight change as related to the ceiling yield of a seedling sward Annals of Botany, v.37, p.485-500, 1973. ROBSON, M.J.; RYLE, G.J.A.; WOLEDGE, J. The grass plant – its form and function. In: JONES, M.B.; LAZENBY, A. (Ed.) The grass crop – the physiological basis of production. London: Chapman and Hall, 1988, p.2583. RODRIGUES, L.R.A.; REIS, R.A. Conceituações e modalidades de sistemas intensivos de pastejo rotacionado. In: Anais do 14 simpósio sobre manejo da pastagem. Fealq, 1997. RODRIGUES, L.R.A. Fatores morfofisiológicos de plantas forrageiras e o manejo das pastagens. In:CURSO DE MANEJO DE PASTAGENS. (1.: 1985: Nova Odessa I Curso...São Paulo: Secretaria de Agricultura e Abastecimento do Estado de São Paulo, 1985. P. 2-18. SALISBURY, F.B.; ROSS, C.W. Plant physiology. Belmont: Wadsworth. 1992. SIMÃO NETO, M. Sistemas de pastejo.2. In: SIMPÓSIO SOBRE MANEJO DA PASTAGEM (8.: 1986: Piracicaba). Anais. Piracicaba: FEALQ, 1986. p. 291-308. SMETHAM, M.L. The management of pastures for grazing. Outlook on Agriculture, v.24, n.3, p.167-177, 1995. SMITH, M.A.; WHITEMAN, P.C. Animal production from rotationally-grazed natural and sown pastures under coconuts at three stocking rates in the Solomon Islands. Journal of Agricultural Science, v.104, n.1, p.173-180, 1985. t MANNETJE, L.; JONES, R.J.; STOBBS, T.H. Pasture evaluation by grazing experiments. In: SHAW, N.H.; BRYAN, W.W. (Ed.) Tropical pasture research. Berkshire: CAB, 1976, cap.9, p.194-234. TAINTON, N.M. Effects of diferent grazing rotations on pasture production. Journal of the British Grassland Society, v.29, p.191-202, 1974. THAREL, L.M. Rotational grazing on three Bermudagrass cultivars. Special Report, Agricultural Experiment Station, University of Arkansas, n. 137, p.17-19, 1989. THE FORAGE AND GRAZING TERMINOLOGY COMMITTEE. Terminology for grazing lands and grazing animals. Journal of Production Agriculture, v.5, n.1, p.191-201, 1992. THOMAS, V.M.; KOTT, R.W.; DITTERLINE, R.W. Sheep production response to continuous and rotational stocking on dryland alfalfa/grass pasture. Sheep and Goat Research Journal, v.11, n.3, p.122-126, 1995. VILLIERS, J.F. de; BOTHA, W.A.; WANDRAG, J.J.; De VILLIERS, J.F. The performance of lambs on kikuyu as influenced by stocking rate and grazing system. South African Journal of Animal Science, v.24, n.4, p.133-139, 1994. WADE, M. Factors affecting the availability of vegetative Lolium perenne to grazing dairy cows with special reference to swards characteristics, stocking rate and grazing method. Rennes, 1991. Thesis (Ph.D.) – Université de Rennes. WADE, M. H.; BAKER, R.D. Defoliation inset-stocked grazing systems. Grass and Forage Science, v.34, p.73-74, 1979. WADE, M.H.; PEYRAD, J.L.; LEMAIRE, G.; CAMERON, E.A. The dynamics of daily area and depht of grazing and herbage intake of cows in a five day paddock system. PROCEEDINGS OF THE XVI INTERNATIONAL GRASSLAND CONGRESS, Moscow, p.1111-1112, 1989. WATANABE, K.; SATO, Y.; SAKURAI, T.; KOYAMA, Y. Effects of fertilization level on the regrowth of perennial. 1. Changes of growth and nitrogen content with timw and suitable cutting stages. Journal of Japanese Society of Grassland Science, v.29, p.290-297, 1984. WOLEDGE, J. The effect of shading during vegetative and reproductive growth on the subsequent rate of photosynthesis in leaves of tall fescue (Festuca arundinacea Schreb.). Annals of Botany, v.42, p.1085-1089, 1978. WOLEDGE, J. The photosynthesis of ryegrass leaves grown in a simulated sward. Annals of Applied Biology, v.73, p.229-237, 1973. YEOH H.; BADGER, M.R.; WATSON, L. Variations in Km (CO2) of Ribulose-1-5Biphosphate Carboxylase among grasses. Plant Physiology: v. 66, p.11101112, 1980.