Trematódeos - Marilanda Bellini
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Trematódeos Neodermata: penetração do miracídio = perda da epiderme embrionária e substituição pela neoderme sincicial DERIVADA de céls. do parênquima 11.000 spp., maioria endoparasitas de vertebrados Ciclo de vida com dois ou mais estágios infectantes (= Digenea) • 1º hospedeiro intermediário geralmente molusco • 2º intermediário artrópode • hospedeiro definitivo vertebrados Metacercária Miracídio Esporocisto Rédia Cercária Digenea: histologia da neoderme 1 Fam. Schistosomatidae: parasitas de vasos sangüíneos de aves e mamíferos Schistosoma (= fenda/corpo) Importância médica: S. haematobium (África e Oriente), S. japonicum (Ásia), S. mekongi (Camboja), S. intercalatum (África Central) e S. mansoni (África, Antilhas e América do Sul). FASES: adulto (dióicos), ovos, miracídios, esporocisto e cercária ♂ ♀ casal em cópula Digenea generalizado Vo: ventosa oral Vv: ventosa ventral C: ceco Pg: poro genital Cg: canal ginecóforo V: vulva U: útero O: ovo Oot: oótipo O: ovário Gv: glândulas vitelínicas A. Ovos B. Miracídio C. Cercária Tb: terebratorium Gp: glândulas de penetração Ga: glândulas adesivas 2 SCHISTOSOMA MANSONI Esquistossomose, bilharziose, barriga d’água, mal do caramujo 150 milhões de pessoas infectadas por Schistosoma spp. Parasitos adultos (média de 5 anos de vida / até 30 anos) se alojam no sistema porta / fígado e intestino Schistosomatidae Bilharzielinae (sem dimorfismo, parasitos de aves e mamíferos domésticos) Schistosomatinae (dimórficos, parasitos do homem e outros animais) Bilhartz, 1852 descreveu o parasito durante necropsia, mas já havia detectado a presença de lesões em múmias do Egito (> 3000 anos) Weinland, 1858 nomeou o gênero Schistosoma (corpo “fendido”) Sambon, 1907 descreveu S. mansoni Spp. importantes: •S. haematobium - esquistossomose vesical, África, Oriente Médio, ovos eliminados pela urina, hospedeiros intermediários são moluscos do gênero Bulinus •S. japonicum - moléstia de Katayama. China, Japão, Filipinas, sudeste Asiático, adultos vivem no sistema porta e ovos eliminados pelas fezes, hospedeiros intermediários são moluscos do gênero Oncomelania •S. mekongi - vale do Rio Mekong, no Camboja, muito parecido com o S. japonicum, hospedeiro intermediário Neotricula aperta •S. intercalatum - esquistossomose intestinal, África Central, adultos ficam no sistema porta, ovos eliminados pelas fezes, hospedeiros intermediários moluscos do gênero Bulinus •S. mansoni - esquistossomose intestinal, África, Antilhas, Am. Sul • Chegou na Am. Sul através dos escravos e com imigrantes, que trouxeram também outros Schistosoma, porém somente S. mansoni se fixou aqui. •* S. bovis (bois), S. matthei (carneiros e macacos), S. spindale (bois, búfalos, carneiros) •No Brasil, em outros vertebrados, quando parasitados, a sp. presente é S. mansoni Morfologia Varia ao longo do ciclo de vida: zigoto => larva miracídio => esporocisto => cercária => adulto (macho e fêmea) Macho: 1 cm esbranquiçado corpo coberto por tubérculos ventosa oral e ventosa ventral (acetábulo) ginecóforo - dobras laterais da parede do corpo, onde se abriga a fêmea não há órgão copulador - espermatozóides passam pelos canais deferentes que se abrem no poro genital, dentro do ginecóforo, e aí alcançam a fêmea Fêmea: 1,5 cm cor mais escura - sangue semidigerido tegumento liso ventosa oral e acetábulo vulva e útero (com um ou dois ovos) ovário glândulas vitelogênicas e ceco Zigoto: 150 micrômetros oval epísculo voltado para trás cinco estádios até chegar a miracídio Miracídio: 180 micrômetros - células epidérmicas onde se implantam numerosos cílios => movimentação no meio aquático - porção anterior com glândulas de penetração (“terebratorium”), cílios e terminações nervosas => funções táteis e sensoriais 3 - é a forma que penetra no caramujo, já leva consigo o sexo das cercárias cada miracídio produz de 100 a 300 mil cercárias Esporocisto: miracídio se libera de sua epiderme, que é substituída pela neoderme metamorfose = esporocisto = em forma de saco que contém células germinativas céls. germinativas (50 a 100) sofrem intensa multiplicação 3 fases de esporocistos (I, II e III) rédia = esporocisto em estágio adiantado, com boca Cercária: 500 micrômetros cauda bifurcada duas ventosas: a anterior é oral, com glândula de penetração forma de infecta o homem cauda é perdida após penetração = esquistossômulo metacercária: em espécies que encistam na vegetação, aguardando o hospedeiro Ciclo de vida Nos hospedeiros definitivos: vertebrados •Penetração das cercárias: se ingeridas pela boca, morrem com o suco gástrico •Pela mucosa (pés e pernas principalmente): facilitado pelo esvaziamento das glândulas pré-acetabulares ricas em enzimas proteolíticas •Larvas resultantes: esquistossômulos => migram pelo tecido subcutâneo e ao penetrar num vaso são levadas passivamente pela pele até os pulmões •Dos pulmões, esquistossômulos chegam ao coração e depois são disseminados pelos pontos mais diversos da rede capilar; aqueles que conseguissem chegar ao sistema porta hepático permaneceriam ali (esse é o principal caminho - o outro é pelo sistema tissular, passando pelo diafragma e parênquima hepático) •No fígado ocorre aumento de peso e atingem maturidade sexual •No 25º dia migram (contra a corrente) para a veia mesentérica inferior, onde se acasalam •Em torno do 35º dia = primeiros ovos são liberados (400/dia - 50% atinge o meio externo) através da luz intestinal (em torno de 6 dias, tempo em que ocorre a maturação dos ovos => em miracídios) •Há perfuração da parede venular (reação inflamatória, pressão causada pela presença de ovos e do casal) e ovos seguem para o exterior junto com as fezes •Expectativa de vida no exterior = 24 horas (fezes líquidas) a 5 dias (sólidas) •Na água, ovos liberam miracídios Nos hospedeiros intermediários: moluscos •Suposta atração miracidiana: miracídio detectaria substâncias (nome genérico de miraxone) produzidas pelos moluscos •Capacidade de penetração restringe-se a 8 horas após a eclosão do miracídio •Contato como molusco aciona a descarga do conteúdo das glândulas de adesão / enzimas proteolíticas iniciam a ação de digestão dos tecidos •Miracídio ultrapassa o epitélio do molusco (processo que dura 10 a 15 minutos) - 30% dos miracídios conseguem, dos quais 30% evoluem •No processo de penetração há perda de outras estruturas, inclusive do epitélio ciliado •Sistema nervoso desaparece = o miracídio se transforma em um saco resistente com células germinativas = esporocisto •Todo este processo de penetração e modificação do miracídio leva 48 horas •As células germinativas (de 50 a 100) começam um intenso processo de multiplicação •Depois de 27-30 dias as cercárias estão prontas para serem liberadas no ambiente (28ºC) •Cada miracídio pode gerar de 100 a 300 cercárias •Molusco parasitado por 2 miracídios = dobro de cercárias; porém com mais de 5 não há aumento progressivo do número de cercárias sugere mecanismo de prevenção de cargas parasitárias excessivas no hospedeiro •Glândulas de escape facilitam a saída pelo epitélio do manto •Parasitismo causa problemas no caramujo: inibição reversível da reprodução (parasitos se alojam no tecido reprodutivo) •B. glabrata: 4500 cercárias /dia; B. straminea: 400 cercárias/ dia No ambiente: •Cercárias vivem 36-48 horas, com maior atividade nas primeiras 8 horas •Nadam ativamente na água •Locais de infecção: valas com água parada, açudes, campos de arroz •Horários: das 10 às 16 horas preferencialmente 4 CICLO DE Schistosoma mansoni 5 Patologia 1. Dermatite cercariana (imediatamente após a penetração das cercarias) - 2 a 3 dias, febre baixa, urticária 2. Esquistossomose aguda Assintomática Sintomática (febre de Katayama) - febre e calafrios, fraqueza, perda de peso, dor abdominal, ocorre 3 a 9 semanas depois da infecção => causado por deposição de imunocomplexos em diversos órgãos e tecidos (ovos só são encontrados nas fezes depois de 6 semanas) / Aguda grave - sintomas semelhantes a uma virose 3. Esquistossomose crônica - depois de 2-3 meses. Lesão característica = granuloma ao redor dos ovos no fígado e nos mesentérios Forma intestinal Forma hepato-esplênica (formas mais graves = barriga d’água) 4. Complicações em razão da deposição de ovos no tecido pulmonar, nervoso ou ainda pela associação com outras infecções Ex.: Salmonelas podem se instalar no tegumento dos vermes cura da infecção bacteriana só funciona se a parasitose for tratada Veia porta Veia esplênica Veia mesentérica inferior Veia sigmóide A) Granuloma hepático em início de formação, vendo-se a casca do ovo e restos do miracídio; B) Granuloma com ovo já destruído e calcificado. 6 Imunidade •Resistência adquirida a reinfecções •Esquistossômulos: são suscetíveis a anticorpos que reconhecem seus antígenos de superfície •Adultos: quatro mecanismos mais conhecidos 1. Adsorção de antígenos do hospedeiro em sua superfície 2. Eliminação de seus antígenos de superfície 3. Resistência do tegumento aos mecanismos de defesa = tegumento refratário 4. Secreção de fatores imunorreguladores que clivam imunoglobulinas e inibem a ação de linfócitos e mastócitos. MOLUSCOS TRANSMISSORES Filo Mollusca Classe Gastropoda Subclasse Pulmonata Ordem Basommatophora Família Planorbidae Biomphalaria 10 spp., somente B. glabrata, B. tenagophila e B. straminea foram encontradas eliminando cercárias na natureza transmissoras de esquistossomose Grupo antigo, família Planorbidae registrada no Jurássico (160 MA) Identificação principalmente baseada na anatomia dos órgãos internos Biologia •Concha discoidal, 40 mm de diâmetro •Hemolinfa vermelha - hemoglobina •Hábitat preferencial: locais com muita matéria orgânica, com boa insolação, temp. entre 20 e 26ºC, pH neutro, salinidade baixa, pouca turbidez e pouca correnteza, baixa profundidade, vegetação enraizada próximo às margens •Alimentam-se de folhas, algas, bactérias, matéria orgânica •A intervalos regulares sobem para respirar, mas também absorvem da água através do tegumento Características •Resistentes à dessecação importância epidemiológica em razão da área que ocorrem •Moluscos parasitados são mais sensíveis às condições severas de dessecação •Épocas de estiagem = se abrigam na concha (agüentam até 24 semanas) •Sangue rico em água, cloreto de sódio, pigmento contendo ferro que permite absorção do oxigênio à baixa pressão •Anidrobiose: diminui seu metabolismo a 1/7 do usual, produz uma camada de muco que obstrui a concha e diminui as perdas de líquido •Fototropismo positivo de B. glabrata = à semelhança do miracídio •Hermafroditas, podendo autofecundar-se, mas a reprodução cruzada ocorre mais freqüentemente (desovas maiores) •Com 30 dias de idade, o caramujo atinge a maturidade sexual e ovipõe •Ovos em massas gelatinosas (n>100), posturas diárias, no crepúsculo vespertino; usam estruturas sólidas •Eclosão = 7 dias após postura •Duração da estação chuvosa = influência sobre o número de desovas influência nas taxas de infecção humana Características Tamanho Concha Caráter interno diag. Distribuição Positividade Resistência ao parasito B. glabrata até 40 mm 7 giros, com giros lisos e arredondados crista renal presente B. tenagophila Até 40 mm 8 giros, com carena mais acentuada crista renal ausente contínua do RN ao PR; introduzido no RS; ocasional no MA, PA, PI BA, RJ até RS alta (> 80%) alta baixa baixa (até 100% de susceptibilidade) B. straminea até 17 mm 5 giros, paredes laterais arredondadas crista renal ausente enrugamento na parede da vagina NE (comum), ocsaional no PA e GO 7 baixa (< 1%) baixa Fatores que afetam o sucesso dos S. mansoni nos moluscos •Molusco em anidrobiose = parasito pára seu desenvolvimento •Se o caramujo possui esporocisto, com o início das chuvas = retomada do crescimento •Se possui esporocisto secundário ou cercárias = autocura •Sistemas de defesa: faltam linfócitos e outras respostas mais específicas aos antígenos •Outras células desempenham esse papel: Células fixas: céls. endoteliais bloqueadoras, céls. reticulares e céls. de poro Células móveis: hemócitos •Células endoteliais bloqueadoras de antígenos: impedem a disseminação de microorganismos, ficam nos espaços hemolinfáticos •Células reticulares: presas aos tecidos por fibrilas extracelulares, alta capacidade endocítica •Células de poro: ligadas às células reticulares e têm papel seletivo na endocitose de proteínas •Hemócitos: circulam pela hemolinfa (sist. circ. aberto), entre órgãos e tecidos •Alta mobilidade, produzem lectinas (~ imunoglobulina) que possuem alta habilidade de se ligarem a carboidratos e imobilizam corpos estranhos por aglutinação •B. glabrata tem lectinas com receptores para carboidratos que ocorrem também nos esporocistos do parasito base da interação entre molusco e parasito •Estimulação dos hemócitos viabiliza a síntese de um tipo de citocina pelos tecidos nervosos •Morte do esporocisto: ligada à produção de peroxidase, superóxido e peróxido de hidrogênio, encontrados na cápsula formada quando do encapsulamento do parasito •Também pode ocorrer pseudopodia pelos hemócitos, destruindo diretamente o tegumento do parasito Estratégias do parasito Mimetismo molecular - o parasito sintetiza determinantes antigênicos semelhantes ao do hospedeiro Mascaramento antigênico - esporocistos absorvem em sua superfície os antígenos do plasma do hospedeiro Combate aos moluscos 1976 - 8 milhões de brasileiros infectados Programa Especial de Controle da Esquistossomose: RN, CE, PB, Al, SE Moluscos - habilidade de se enterrar no fundo dos ambientes, fugindo da ação dos moluscocidas repovoamento Moluscocidas químicos: + de 7000 produtos já foram testados Hoje: Bayluscid que é inócuo para animais de sangue quente, mas tóxico para os demais Moluscocidas vegetais: timbó, casca de caju (tóxico para peixes) Controle biológico: Áreas preservadas: Biomphalaria sobrevive em densidades baixas Bons testes em laboratório, porém no campo... Dezenas de espécies já foram testadas: patos, peixes, marrecos, gaviões, quelônios, sanguessugas, insetos, hemípteros, outros caramujos Manipulação de linhagens Única saída: Política de educação sanitária Condições adequadas de abastecimento de água Saneamento básico acessível a todos 8 Planorbidae: pulmonados de água doce, com um par de tentáculos finos e cilíndricos, concha enrolada em espiral plana, sem opérculo, hermafroditas, com orifícios genitais do lado esquerdo. B. glabrata, B. tenagophila e B. straminea: vetores de S. mansonii Biomphalaria glabrata B. glabrata B. tenagophila B. straminea 9 Neves, 2006 Fasciola hepatica Fasciolose / “baratinha do fígado” Zoonose: parasito de carneiros, bovinos, veados e coelhos Ocasional em humanos 2 milhões de infectados Mundial, maior prevalência no Sul da Europa, norte da África, Cuba, Irã, Bolívia, Peru, Chile, Argentina, Uruguai, Colômbia, Venezuela Áreas úmidas, alagadiças Brasil: menos de 100 casos relatados / ocorrência em áreas onde a prevalência em animais é alta (até 70%) SP: Vale do Paraíba Curitiba Hospedeiro intermediário: aproximadamente 20 spp. de moluscos dos gêneros Lymnaea Lymnaea: alto potencial biótico (um exemplar pode atingir 100.000 indivíduos ao final de F2), resistentes à seca, hermafroditas, pulmonados Brasil: L. columella e L. viatrix Adultos Hermafroditas Formato de folha, 20-30 mm Vivem por 10 anos 20.000 ovos/dia em condições propícias (25-30ºC) Habitam porções proximais dos ductos biliares Ovo miracídio esporocisto rédia cercária metacercária •Ovos grandes (130-150 micrômetros) •Caem na luz intestinal e são eliminados pelas fezes •Cerca de 10 dias depois de eliminado, eclode um miracídio que penetra na cavidade pulmonar desses caramujos •Lá se transforma em esporocistos, rédias e cercárias (extremidade caudal simples) •As cercárias encistram em folhas de plantas e se transformam em metacercárias •Metacercárias, após ingeridas por humanos, atravessam a parede intestinal e se alojam nas vias biliares •Eventualmente migrações erráticas a diversos tecidos •Vermes amadurecem em 12 semanas, ovos são detectáveis após 4 meses de infecção Patologia Fase aguda = período de migração da larva: hepatomegalia dolorosa e febre, com eosinofilia e leucocitose intensa Fase crônica = febre baixa e dor abdominal Fatores importantes na epidemiologia humana •Criação de ovinos e bovinos em áreas alagadiças •Longevidade dos ovos nos pastos durante o período frio •Presença de Lymnaea •Longevidade da metacercária na vegetação aquática (até 1 ano) •Presença de parasitos nos animais •Presença de roedores e outros reservatórios nessas regiões, disseminando o parasito •Plantação de hortaliças nessas áreas •Consumo dessas hortaliças ou da água infectada 10 Ciclo de Fasciola hepatica Vo – ventosa oral Li – faringe Pg – poro genital Gv – gl. Vitelogênicas U – útero vd – viteloduto Tp – testículo posterior Oo – oótipo O – ovário Cd- canal deferente Vv – ventosa ventral c – cirro Ce- ceco NO CARAMUJO: metacercária (cercária encistada) cercária livre miracídio que penetra no caramujo esporocisto jovem esporocisto com rédias da 1ª geração rédias de 1ª ger. com rédias de 2ª ger. rédias da 2ª ger. com cercárias 11 Digenea: trematódeo chinês Clonorchis (= Opisthorchis) sinensis Aula prática 5: Digenea (Schistosoma mansoni) Passo 1 Material: lâminas contendo cercárias de Schistosoma mansoni. Ao microscópio observe e esquematize: cabeça e cauda. Passo 2 Material: lâminas contendo adultos (machos e fêmeas) de S. mansoni. Primeiramente identifique o macho e a fêmea e a seguir, observe e esquematize: (a) nos machos: ventosa oral, ventosa ventral, canal ginecóforo, testículos (vistos por transparência) e região do poro genital. (b) nas fêmeas: região das ventosas oral e ventral, região do útero e vulva, ovário e glândulas vitelínicas. Passo 3 Material: corte de fígado e intestino infectados por S. mansoni e corado por HE. Ao microscópio (20x) observe as lesões granulomatosas causadas pela presença dos ovos dos vermes nos tecidos. 12 Monogenea •Ectoparasitos de peixes marinhos e de água doce, poucas spp. em anfíbios e répteis (1 sp. em olho de hipopótamo) •Um hospedeiro alta especificidade •1.100 spp, 0,3-20 mm •Haptor: adesão (glândulas adesivas em algumas spp.) => sobrevivência no hospedeiro •Caracteres importantes: âncoras e ganchos queratinizados, espinhos esclerotizados •Fotorreceptores e mecanoceptores •Superfície do corpo => tegumento sincicial •Tubo digestivo incompleto, sem estômago / faringe secreta proteinase •Monóicos / fertilização cruzada / Neoophora •Ovos => Larvas (oncomiracídio) => Adultos •Larva coberta por cílios, bons nadadores, ciclo curto (24 h) •Não representa problema para humanos poucos estudos •Gyrodactylidae (1 mm) = parasitos de brânquias de peixes, são vivíparos •Dactylogyridae (2 mm) = parasitos de brânquias de peixes, são ovíparos •Capsalidae = pele, narinas, boca de peixes marinhos •Diplozoidae (Diplozoon paradoxum) = se uma larva encontra a outra, elas se fundem e atingem a maturidade sexual / duto espermático se funde com a vagina (cópula permanente) •Pylostomatidae = parasitos de bexigas natatórias, cavidades nasais, boca e faringe de anfíbios e répteis •Em anfíbios = boom populacional do parasito coincide com período reprodutivo dos hospedeiros. Gonadotropinas dos hospedeiros influenciam a reprodução dos parasitos. Oncomiracídio Ciclo de Polystoma integerrimum 13
