1 Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal. 2004 Este texto foi extraído da seguinte fonte: http://orion.cpa.unicamp.br/sbfv/arquivos/aulas/grad01/05__nutricao_mineral/nutricaomineral.pdf Referente ao texto de Nutrição Mineral De Plantas do Prof. Dr. LÁZARO E. P. PERES – ESCOLA SUPERIOR DE AGRICULTURA “LUIZ DE QUEIROZ para maiores informações contactar pelo e-mail [email protected] ________________________________________________________________________________________________________________ INTRODUÇÃO Após o estudo das Relações Hídricas, Absorção e Transporte de Íons e da Fotossíntese, onde você teve muitas informações sobre estes temas não podemos deixar de mencionar a importância da NUTRIÇÃO MINERAL para as plantas, pois o primeiro, e talvez, o problema mais fundamental da nutrição mineral é determinar quais os elementos químicos que são essenciais à vida e ao crescimento da planta. Inicialmente pode-se analisar a planta e verificar quais os elementos que estão presentes. Quando isso é feito, o número de elementos encontrados depende da planta, do meio onde ela cresceu e do refinamento da análise. No entanto, isto nos dá idéia somente que os elementos não encontrados na planta não são essenciais em quantidades apreciáveis (levando-se em consideração que os métodos de análise são adequados). Assim, o texto a seguir, refere-se às importantes informações sobre a nutrição mineral das planta . Saliento que, não se deve esquecer de verificar o capítulo de bibliografia, o qual contém referências muito pertinentes a este tema tão interessante. Boa leitura e Estudo _____________________________________________________________________________________ NUTRIÇÃO MINERAL I- INTRODUÇÃO São considerados essenciais para as plantas 16 elementos químicos Sabemos que as plantas são organismos autotróficos, ou seja, que fabricam seu próprio alimento. No entanto, qual é o alimento das plantas? Ou melhor, de que são feitas as plantas? É evidente que as plantas e os demais seres vivos são constituídos por alguns dos 89 elementos químicos existentes na natureza (lembrar que 16 dos 105 elementos que constam na Tabela Periódica são sintéticos). Apesar de mais de 60 desses elementos químicos já terem sido encontrados nos vegetais, somente pouco mais de uma dezena é realmente essencial para os mesmos. Contudo, faz-se necessário saber o que torna um elemento químico essencial para os vegetais. Podemos dizer que um elemento é essencial quando perfaz dois critérios: 1) Faz parte de uma molécula que por si mesma já é essencial; 2) O vegetal não consegue completar seu ciclo de vida (que é formar semente viável) na ausência desse elemento. Os elementos químicos considerados essenciais podem ser denominados nutrientes. Atualmente conhecemos 17 nutrientes para as plantas (Tabela 1). TABELA 1. Elementos químicos considerados essenciais para as plantas. 2 Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal. 2004 Este texto foi extraído da seguinte fonte: http://orion.cpa.unicamp.br/sbfv/arquivos/aulas/grad01/05__nutricao_mineral/nutricaomineral.pdf Referente ao texto de Nutrição Mineral De Plantas do Prof. Dr. LÁZARO E. P. PERES – ESCOLA SUPERIOR DE AGRICULTURA “LUIZ DE QUEIROZ para maiores informações contactar pelo e-mail [email protected] ________________________________________________________________________________________________________________ A demonstração da essencialidade desses 17 elementos foi gradual. Por volta de 1900, fisiologistas vegetais como Knop & Sachs estabeleceram que as plantas não requerem necessariamente partículas do solo, matéria orgânica ou microrganismos para completarem seu ciclo de vida. Esses pesquisadores já sabiam que as plantas podiam crescer em água com saís dissolvidos contendo N, P, K, S, Ca, Mg e Fe. Em 1923 já se sabia que além dos macronutrientes e do Fe, quatro nutrientes a mais (Cu, Mn, Zn e B), aumentavam o crescimento das plantas quando adicionados em pequenas quantidades. Em 1939, Arnon & Stout demonstraram que o Mo é essencial para plantas. Em 1954, com o avanço das técnicas de purificação de sais e de cultivo hidropônico, descobriu-se a essencialidade do Cl. Para se demonstrar a essencialidade do níquel, primeiro descobriu-se que ele fazia parte da enzima urease (que transforma uréia em amônia). Mais tarde, foi preciso provar que as plantas não completavam seu ciclo produtivo na ausência desse nutriente. No entanto, o níquel é requerido em concentrações tão baixas que o conteúdo presente nas sementes já é suficiente para que as novas plantas completem seu ciclo produtivo. Somente em 1987 conseguiu-se demonstrar que o níquel é essencial para as plantas, cultivando-se cevada por três gerações em sua ausência. Nesse experimento, as sementes produzidas pelas plantas da terceira geração não foram mais viáveis (Brown et al., 1987). Como o Ni faz parte da urease, sua deficiência em algumas espécies provoca morte (necrose) nos ápices caulinares, devido ao acúmulo de uréia. Sódio, silício e cobalto são considerados nutrientes benéficos Alguns elementos não são considerados essenciais, mas apenas benéficos para algumas plantas. Esse é o caso do sódio (Na), do silício (Si) e do cobalto (Co). O sódio é normalmente muito tóxico para os vegetais. No entanto ele é importante para as espécies que possuem fotossíntese do TIPO C41. É interessante notar que boa parte das plantas halófitas (resistentes ao sódio) são de fotossíntese C4. Sabe-se que nessas plantas, o sódio é necessário para a entrada de piruvato na célula do mesofilo onde ele regenera o fosfoenolpiruvato (PEP), que é substrato da enzima PEPCase. Em plantas que acumulam silício, este é depositado como sílica (SiO2) amorfa na parede celular. O Si contribui para as propriedades da parede celular, incluindo rigidez e elasticidade. Além disso, o Si previne a herbivoria já que prejudica o aparelho bucal de insetos mastigadores. Plantas de arroz deficientes em Si são mais susceptíveis ao acamamento (tombamento das plantas), o que impede sua colheita mecanizada e ao ataque de fungos. O cobalto é necessário para as bactérias que fixam nitrogênio e, por conseguinte, é imprescindível para as leguminosas que estão fazendo simbiose com esses organismos. Contudo, plantas supridas com nitrogênio não necessitam mais de cobalto. Embora não seja essencial para plantas, o cobalto faz parte da vitamina B12, a qual é essencial para os animais. Neste caso, é interessante que as plantas acumulem este elemento, principalmente àquelas empregadas em pastagens (espécies forrageiras). Os elementos essenciais podem ser orgânicos ou minerais, além de serem divididos em macro e micronutrientes Uma questão que se faz relevante é saber como as plantas adquirem os nutrientes essenciais ou benéficos. O carbono, oxigênio e hidrogênio são adquiridos a partir do CO2 atmosférico e da água 1 As plantas C4 são aquelas que fixam o CO2 através da enzima PEPCase, a qual catalisa a reação de carboxilação do fosfoenolpiruvato (PEP) com o CO2 formando o ácido oxalacético (OAA), uma molécula de quatro carbonos (C4). Essa reação se dá nas células do mesofilo e o malato formado migra para as células da bainha do feixe vascular onde se converte em piruvato mais CO2. O CO2 formado é novamente fixado pela enzima RUBISCO, a qual reduz o CO2 a uma molécula (açúcar) de 5 carbonos (ribulose 1,5 bifostato) formando duas moléculas de 3 carbonos (C3), as chamadas trioses, 3-fosfoglicerato. 3 Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal. 2004 Este texto foi extraído da seguinte fonte: http://orion.cpa.unicamp.br/sbfv/arquivos/aulas/grad01/05__nutricao_mineral/nutricaomineral.pdf Referente ao texto de Nutrição Mineral De Plantas do Prof. Dr. LÁZARO E. P. PERES – ESCOLA SUPERIOR DE AGRICULTURA “LUIZ DE QUEIROZ para maiores informações contactar pelo e-mail [email protected] ________________________________________________________________________________________________________________ presente no solo. Depois de adquiridos, eles são incorporados às plantas pelo processo de fotossíntese. Como conseqüência da fotossíntese, esses três nutrientes fazem parte de praticamente todas as moléculas orgânicas dos vegetais e são responsáveis por cerca de 94-97% do peso seco de uma planta. Os demais nutrientes (6-3 % restantes) fazem parte dos minerais presentes no solo. Por derivarem dos minerais, esses elementos são denominados NUTRIENTES MINERAIS e o processo pelo qual as plantas os adquirem é denominado NUTRIÇÃO MINERAL. Quando analisamos a quantidade dos nutrientes minerais nos tecidos vegetais (Tabela 1), observamos que alguns deles estão presentes em maiores proporções que os outros. Essas proporções dividem os nutrientes minerais em duas categorias: 1. macronutrientes ou nutrientes necessários em grandes quantidades e; 2. micronutrientes ou aqueles necessários em pequenas quantidades. A divisão entre micro e macronutrientes não tem correlação com uma maior ou menor essencialidade. Todos são igualmente essenciais, só que em quantidades diferentes. Uma conseqüência da essencialidade por igual dos nutrientes é a chamada "Lei do mínimo" de Liebig (Fig 1). Essa lei estabelece que a produtividade de uma cultura é limitada pelo elemento que está presente em menor quantidade. Nesse caso, mesmo se aumentarmos a concentração dos demais nutrientes, não haverá um aumento da produtividade. Além de se levar em conta a Lei do mínimo, é necessário considerar que também há um máximo para a utilização de um nutriente (Fig 2). Enquanto a planta possui deficiência de um certo nutriente (Fig 2, zona deficiente), há um crescimento exponencial proporcional à quantidade do nutriente presente nos tecidos (nutriente absorvido). Contudo, depois de um certo tempo o crescimento tende a desacelerar (zona de transição) e pode ficar estagnado (zona adequada). No caso de macronutrientes, a zona adequada corresponde a uma sobra de nutriente absorvido, o qual pode se acumular no vacúolo sem provocar resposta no crescimento. No caso de micronutrientes, essa sobra pode provocar toxidez nos tecidos e reduzir o crescimento da planta. Considera-se concentração crítica de um nutriente no tecido aquela concentração em que abaixo dela a planta está crescendo menos do que seu 4 Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal. 2004 Este texto foi extraído da seguinte fonte: http://orion.cpa.unicamp.br/sbfv/arquivos/aulas/grad01/05__nutricao_mineral/nutricaomineral.pdf Referente ao texto de Nutrição Mineral De Plantas do Prof. Dr. LÁZARO E. P. PERES – ESCOLA SUPERIOR DE AGRICULTURA “LUIZ DE QUEIROZ para maiores informações contactar pelo e-mail [email protected] ________________________________________________________________________________________________________________ potencial e acima dela o incremento deixa de ser exponencial. Em termos práticos, considera-se a concentração crítica como sendo aquela que corresponde a 90% do máximo de crescimento (Fig. 2). FIGURA 2. Crescimento das plantas em função da concentração do nutriente nos tecidos.Notar que uma acumulação de micronutrientes nos tecidos além da zona adequada pode levar à toxidez. Genes que codificam proteínas transportadoras já foram isolados Uma das maneiras da planta controlar a taxa de absorção dos nutrientes seria a através do controle da expressão dos genes que codificam para seus carreadores, canais e bombas. O isolamento dos genes que codificam proteínas transportadoras vem sendo conseguido em diversos modelos vegetais e abrem perspectivas para o entendimento e manipulação da absorção de nutrientes em culturas de interesse comercial. Desse modo, genes que codificam transportadores de alta afinidade para K (Schachtmann & Schroeder, 1994), P (Smith et al., 1997) e S (Smith et al., 1995) já foram isolados. Para muitos deles, a expressão está sujeita à regulação por “feedback” sendo aumentada em plantas sob deficiência e reprimida em plantas com um suprimento adequado. A exemplo disso, os genes que codificam transportadores de alta afinidade para absorção de H2PO4 - e SO42- são desreprimidos pela deficiência de fósforo e enxofre, respectivamente. Além disso, a expressão dos genes que codificam transportadores de NO3- é induzida pela presença de nitrato. Pode se dizer, portanto que as plantas utilizam apenas uma pequena fração de sua capacidade de adquirir nutrientes, já que para os nutrientes que não chegam até as raízes por fluxo de massa, é mais importante que as plantas invistam em crescimento radicular do que na produção de transportadores. Essa constatação sugere importantes estratégias para o melhoramento e manejo de plantas visando uma maior eficiência na utilização de nutrientes minerais. As descobertas recentes no que concerne o isolamento e caracterização de canais e transportadores de nutrientes também podem abrir perspectivas para o melhoramento de plantas específicas para o cultivo hidropônico. Em solução hidropônica, a princípio há pouca depleção dos nutrientes que estão em contato com as raízes. Nesse caso, genótipos mutantes ou plantas transgênicas com alta expressão de transportadores para N, P, K e S poderiam ser mais adequados para esse tipo de cultivo. Tais genótipos também teriam que possuir altas taxas de crescimento, caso contrário, os nutrientes absorvidos em grandes quantidades ficariam em concentrações tóxicas tanto para as plantas quanto para o consumo como alimento. 5 Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal. 2004 Este texto foi extraído da seguinte fonte: http://orion.cpa.unicamp.br/sbfv/arquivos/aulas/grad01/05__nutricao_mineral/nutricaomineral.pdf Referente ao texto de Nutrição Mineral De Plantas do Prof. Dr. LÁZARO E. P. PERES – ESCOLA SUPERIOR DE AGRICULTURA “LUIZ DE QUEIROZ para maiores informações contactar pelo e-mail [email protected] ________________________________________________________________________________________________________________ III- FUNÇÃO DOS NUTRIENTES MINERAIS Os nutrientes minerais podem ter uma função estrutural ou regulatória Uma explicação para os macronutrientes serem requeridos em quantidades elevadas é o fato deles fazerem parte de moléculas essenciais para o vegetal, ou seja, possuem um papel estrutural. Por outro lado, os micronutrientes estão mais relacionados à ativação de certas enzimas, sendo esse um papel regulatório. O nitrogênio e o fósforo possuem forte papel estrutural fazendo parte dos nucleotídeos, os quais formam os ácidos nucléicos (DNA e RNA). Além disso, o nitrogênio está presente nos aminoácidos que formam as proteínas e na própria molécula de clorofila. Dois dos aminoácidos considerados essenciais (metionina e cisteína) são formados por enxofre (Fig. 11). O potássio apesar de ser um macronutriente não é um componente estrutural. Contudo ele está presente em altas concentrações no suco celular regulando o potencial osmótico e o balanço iônico. Esse nutriente também está envolvido no controle do movimento estomático. O cálcio possui um papel estrutural (está presente nos pectatos de cálcio que compõem a lamela média) e um grande papel na regulação do metabolismo da planta. Ele normalmente atua como mensageiro secundário ativando uma proteína chamada calmodulina, a qual, por sua vez, ativa uma série de enzimas. O magnésio está presente na molécula da clorofila, juntamente com o nitrogênio. O magnésio também faz parte de muitas metaloenzimas, ou seja, as enzimas que possuem um metal em sua estrutura. Como foi dito anteriormente, os micronutrientes possuem um papel mais regulatório que estrutural. Desse modo, o ferro faz parte de enzimas relacionadas com os processos de oxidação e redução e das enzimas responsáveis pela síntese da clorofila. O molibdênio é cofator da enzima nitrato redutase. O zinco também faz parte de várias enzimas e inclusive daquelas relacionadas com a síntese do aminoácido triptofano. O boro é importante para os processos de divisão e alongamento celular. Acredita-se que ele influencie esses processos alterando o nível de um hormônio vegetal, a auxina, através da ativação de enzimas que oxidam esse hormônio. Por fim, os outros micronutrientes como o manganês, o cobre, o cloro e o níquel também estão envolvidos na regulação da atividade de várias enzimas. 6 Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal. 2004 Este texto foi extraído da seguinte fonte: http://orion.cpa.unicamp.br/sbfv/arquivos/aulas/grad01/05__nutricao_mineral/nutricaomineral.pdf Referente ao texto de Nutrição Mineral De Plantas do Prof. Dr. LÁZARO E. P. PERES – ESCOLA SUPERIOR DE AGRICULTURA “LUIZ DE QUEIROZ para maiores informações contactar pelo e-mail [email protected] ________________________________________________________________________________________________________________ FIGURA 11: Representação de algumas moléculas essenciais para os vegetais e que contém nutrientes minerais com papel estrutural. IV- DEFICIÊNCIA DE NUTRIENTES MINERAIS Os sintomas de deficiência de um nutriente dependem de sua função e mobilidade no vegetal Como os nutrientes inorgânicos possuem funções específicas nos vegetais, os sintomas correspondentes à sua falta podem ser deduzidos levando-se em conta o não cumprimento de tais funções. 7 Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal. 2004 Este texto foi extraído da seguinte fonte: http://orion.cpa.unicamp.br/sbfv/arquivos/aulas/grad01/05__nutricao_mineral/nutricaomineral.pdf Referente ao texto de Nutrição Mineral De Plantas do Prof. Dr. LÁZARO E. P. PERES – ESCOLA SUPERIOR DE AGRICULTURA “LUIZ DE QUEIROZ para maiores informações contactar pelo e-mail [email protected] ________________________________________________________________________________________________________________ A exemplo disso, tanto o nitrogênio quanto o ferro e o magnésio estão envolvidos na formação da molécula de clorofila. Em conseqüência, a falta de qualquer um desses nutrientes pode levar a um sintoma de clorose (amarelecimento), ou seja, falta de clorofila. Como o ferro é pouco móvel no floema2 2 e o nitrogênio é bastante móvel, a clorose provocada por esses dois nutrientes difere do seguinte modo: na deficiência de nitrogênio as folhas maduras ficam cloróticas, pois o nitrogênio é mobilizado para as folhas jovens. De modo inverso, na deficiência de ferro as folhas jovens é que se tornam cloróticas, pois esse nutriente não possui mobilidade suficiente para ser suprido a partir das folhas maduras. Na deficiência de nitrogênio, os carboidratos não usados no metabolismo de N podem ser utilizado para a biossíntese de antocianinas e acumulação desse pigmento também é um dos sintomas de deficiência. Assim como na deficiência de N, folhas deficientes em P também acumulam antocianinas. A diferença é que esse arroxeamento não está associado com clorose, como ocorre em deficiência de N. A deficiência de magnésio, Mg, também provoca clorose, porém esta ocorre entre as nervuras das folhas. Esse padrão de clorose se dá porque a clorofila nas nervuras permanece inalterada por longos períodos quando comparada à clorofila das células ao redor das nervuras. Além da clorose, outros sintomas bastante comuns são o subdesenvolvimento (atrofiamento ou enfezamento) e as lesões necróticas (morte dos tecidos). Como as reações metabólicas são bastante integradas, uma perturbação específica causada por um determinado nutriente pode desencadear uma série de reações que conduzem à uma sintomatologia geral como o enfezamento, a clorose ou a necrose. Desse modo, é muito difícil diagnosticar qual nutriente está em falta a partir da observação de sintomas de deficiência. A análise de solos é uma das maneiras de se determinar se uma cultura está bem nutrida ou se algum nutriente está em carência. Contudo esta apenas fornece a quantidade de nutrientes que pode ser absorvido pelas raízes, mas não fornece informações se isso realmente irá ocorrer já que a absorção depende de outros fatores. A alternativa mais correta para se descobrir qual nutriente está em carência é a chamada análise foliar. Através da quantificação dos nutrientes presentes nos tecidos vegetais podemos saber qual deles está presente em quantidades consideradas subótimas e assim corrigir sua deficiência no solo (Malavolta et al., 1989). Por fim, é importante ressaltar que os micronutrientes em excesso também podem causar necroses e enfezamentos. Além disso, o excesso de certos macronutrientes pode provocar a deficiência de alguns micronutrientes. Um exemplo clássico é a interação negativa entre o fósforo e o zinco. V- APLICAÇÃO DA NUTRIÇÃO MINERAL: ADUBAÇÃO DOS SOLOS Os solos possuem três propriedades químicas importantes: pH, CTC e quantidade de matéria orgânica A prática da adubação visa corrigir deficiências dos solos e, portanto, é necessário se conhecer o estado inicial dos mesmos, ou seja, suas características físicas e propriedades químicas. Não se pode deixar de considerar também que os solos são ecossistemas complexos formados por microrganismos e outros organismos além das próprias plantas. As principais propriedades químicas dos solos são o pH, a CTC e a quantidade de matéria orgânica. O pH do solo influencia a solubilidade dos nutrientes e conseqüentemente a disponibilidade dos mesmos para as plantas. Em pH igual a 7,0 todos os macronutrientes estão disponíveis para as plantas, mas o zinco, o cobre, o manganês e o ferro são insolúveis em pH alto (Figura 12). O ideal é chegar-se a um valor intermediário de pH onde todos os nutrientes estejam disponíveis. 2 A pouca mobilidade do Fe pode ser devido à sua precipitação nas folhas velhas sob a forma de fosfatos ou óxidos insolúveis ou pela complexação com a fitoferritina, uma proteína que se liga a Fe presente nas folhas. 8 Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal. 2004 Este texto foi extraído da seguinte fonte: http://orion.cpa.unicamp.br/sbfv/arquivos/aulas/grad01/05__nutricao_mineral/nutricaomineral.pdf Referente ao texto de Nutrição Mineral De Plantas do Prof. Dr. LÁZARO E. P. PERES – ESCOLA SUPERIOR DE AGRICULTURA “LUIZ DE QUEIROZ para maiores informações contactar pelo e-mail [email protected] ________________________________________________________________________________________________________________ FIGURA 12 Relação entre o pH do solo e a disponibilidade de diversos nutrientes. Adaptado de Malavolta et al. (1989). Outro importante efeito do aumento do pH do solo é a insolubilização e precipitação do alumínio. O alumínio é muito tóxico para as plantas e ao ser precipitado sua absorção pelos vegetais é evitada. O aumento do pH dos solos é conseguido através da utilização de calcário (CACO3 + MgCO3): CaCO3+ H2O ----> Ca2+ + H2CO3 + OH3OH- + Al3+ ----> Al(OH)3 (insolúvel) Pelas equações vistas acima, observamos que o calcário aumenta o pH e o número de cargas negativas do solo. Um exemplo interessante da conjugação do efeito do calcário no aumento do pH e o efeito deste na disponibilidade de nutrientes ocorre na Austrália. Até a década de 50 eram utilizadas toneladas de calcário por ha para corrigir a acidez do solo. No entanto, descobriu-se que o principal efeito do calcário na produtividade das pastagens era tornar o Mo mais disponível (Fig. 12). Após essa descoberta, ao invés da aplicação de toneladas de calcário por ha, passou-se a aplicar 30 g de MoO3 por ha. A CTC ou capacidade de trocas catiônicas é um parâmetro que mede o nível de cargas negativas do solo, ou seja, as cargas que irão trocar cátions (Ca2+ , Mg2+, K+, Al3+, H+) com a solução de solo, a qual é absorvida pelas raízes. Solos com pequenas partículas (argila) tendem a ter alta CTC, pois terão uma alta relação superfície/volume (S/V). Lembrar que para uma esfera: S = 4pr 2 e V = 4/3pr 3 . Logo, S/V = 3/r e quanto menor o raio maior a relação S/V. Solos com alta S/V expõem maior superfície de cargas por volume de solo e por isso geram maior CTC. Um solo com alta CTC geralmente tem uma grande reserva de nutrientes minerais. Matematicamente, a CTC equivale à expressão: CTC = S + Al 3+ + H + , onde S (soma de bases) = Ca2+ + Mg2+ + K+, Quanto maior for o valor de S e menores forem os níveis de Al3+ + H+ , mais fértil será o solo. Por isso, a fertilidade de um solo é avaliada por sua saturação de bases (V%): V% = S/CTC * 100 (solo considerado fértil: V>50%) 9 Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal. 2004 Este texto foi extraído da seguinte fonte: http://orion.cpa.unicamp.br/sbfv/arquivos/aulas/grad01/05__nutricao_mineral/nutricaomineral.pdf Referente ao texto de Nutrição Mineral De Plantas do Prof. Dr. LÁZARO E. P. PERES – ESCOLA SUPERIOR DE AGRICULTURA “LUIZ DE QUEIROZ para maiores informações contactar pelo e-mail [email protected] ________________________________________________________________________________________________________________ Como a CTC é função das cargas negativas do solo quanto mais fontes de cargas negativas, maior será sua CTC. As fontes de cargas negativas de um solo são as soluções coloidais de argila e de matéria orgânica. Quanto à presença de argilas, é importante considerar que alguns tipos de argila possuem maior CTC que outros (Tab. 3). TABELA 3 - Capacidades de troca catiônica (CTC) de alguns minerais de argila e do húmus. Através da tabela 3 observamos que a caolinita possui CTC muito baixa. Nos solos dos cerrados a argila predominante é a caolinita o que explica a baixa capacidade desses solos de reter suas bases solúveis e sua alta concentração de ferro e alumínio. O processo de formação de solos onde as bases solúveis são lixiviadas para áreas baixas (matas de galeria), permanecendo apenas os metais insolúveis como o ferro e o alumínio, é denominado latossolização. Por outro lado, a argila predominante nos solos mais férteis do mundo (planícies da Ucrânia) é a montmorilonita. A tabela 3 também evidencia a importância da matéria orgânica (MO) na CTC dos solos. Além de aumentar a CTC dos solos, a MO proporciona uma maior retenção de água e aeração dos mesmos. Outro efeito benéfico da MO é o fato dela ser fonte de microrganismos pedogênicos (que promovem formação de solo) e de predadores de patógenos que causam doenças às plantas. A utilização de matéria orgânica na agricultura deve obedecer a certos critérios Apesar de todos os efeitos benéficos da MO, nem sempre seu emprego na agricultura é viável. Em culturas anuais, como o milho, a soja e o arroz, a utilização de MO na maioria dos casos é impossibilitada pelos altos custos de sua distribuição nas grandes extensões das lavouras. Nessas culturas, é preferível a utilização de adubo mineral concentrado, o qual, por ser requerido em menores quantidades, reduz consideravelmente a quantidade de óleo combustível para sua distribuição. Além disso, o adubo mineral pode ser distribuído juntamente com a semeadura, economizando o número de operações com máquinas e portanto, reduzindo a compactação dos solos. No caso do cultivo de hortaliças e de culturas perenes (fruticultura, cafeicultura, heveicultura) o emprego de MO é relativamente comum, mas precisa seguir certos critérios. O primeiro deles é que a MO só deve ser fornecida às plantas após sua completa mineralização (decomposição), pois durante esse processo há liberação de calor e NH3 tóxico que podem prejudicar as plantas. Outro critério importante na utilização de MO é a relação C/N (carbono/nitrogênio) do solo. MO com alta relação C/N (restos vegetais pobres em nitrogênio) faz com que os microrganismos utilizem o nitrogênio presente no solo para degradar o excesso de carbono. Nesse caso, o nitrogênio ficará temporariamente imobilizado nos microrganismos e os vegetais cultivados apresentarão sintomas de deficiência desse elemento. 10 Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal. 2004 Este texto foi extraído da seguinte fonte: http://orion.cpa.unicamp.br/sbfv/arquivos/aulas/grad01/05__nutricao_mineral/nutricaomineral.pdf Referente ao texto de Nutrição Mineral De Plantas do Prof. Dr. LÁZARO E. P. PERES – ESCOLA SUPERIOR DE AGRICULTURA “LUIZ DE QUEIROZ para maiores informações contactar pelo e-mail [email protected] ________________________________________________________________________________________________________________ Os solos também possuem características físicas importantes para os vegetais As principais características físicas do solo são a textura, estrutura e consistência. A textura de um solo diz respeito à proporção entre as quantidades de três partículas: areia, silte e argila. Os solos arenosos retêm pouca água e possuem baixa CTC. Por outro lado, os solos argilosos possuem tendência à compactação. Nesse caso, a textura desejável seria a textura média, ou seja, uma proporção intermediária entre essas três partículas. A estrutura é a forma como as partículas de areia, silte e argila se organizam no solo, ou seja, ela pode ser granular, em blocos, laminar, prismática, etc. A porosidade e densidade dos solos dependem da estrutura. Assim, solos bem estruturados são porosos e a água infiltra-se facilmente em seu perfil, evitando o escoamento superficial causador de erosão. Sabe-se que a erosão compreende três etapas: degradação, transporte e deposição. O transporte de grandes volumes de solo de um local e a deposição em outros locais é o efeito visível da erosão (formação de voçorocas). Os chamados terraços e plantios em curvas de nível são recursos para evitar essas duas etapas da erosão. No entanto, a causa da erosão é a degradação, ou seja, a quebra da estrutura do solo devido à falta de cobertura vegetal e à utilização excessiva de máquinas (trator, arado). A consistência de um solo é função da quantidade de água que ele possui. Desse modo, um solo pode ser pastoso, friável ou quebradiço. As arações e outras práticas que alteram a estrutura dos solos devem ser evitas, mas se forem imprescindíveis, as mesmas devem ser realizadas quando o solo se encontra com consistência friável. Metodologias específicas são empregadas para correção e adubação dos solos As práticas agrícolas visam a preservação das características físicas dos solos e a modificação de suas propriedades químicas somente deve ser realizada quando necessário. Como vimos anteriormente, o pH, uma das propriedades químicas dos solos, deve ser corrigido para se evitar que o alumínio se torne tóxico para as plantas. O pH pode ser corrigido adicionando-se calcário (CaCO3) ou a cal virgem (CaO2) aos solos. Existem vários métodos para se calcular a quantidade de calcário que deve ser adicionado no solo. Um deles é através da saturação de bases. Pode se corrigir o pH baseando-se na saturação de bases inicial (determinada pela análise de solo) e na saturação que se quer chegar (característica de cada cultura). NC = CTC*(V2 - V1)* f /100 • NC = necessidade de calcário em t/ha • CTC= capacidade de troca catiônica em meq/100 g de solo • V2 = saturação de bases requerida pela cultura • V1 = saturação de bases atual do solo • f = 100/PRNT, onde PRNT = poder relativo de neutralização total, o qual é função da quantidade de Ca e Mg do calcário e de sua granulometria (fornecido pelo fabricante). Outra propriedade química que mudamos no solo é sua fertilidade. Quando adicionamos calcário já estamos modificando a fertilidade dos solos aumentando sua soma de bases (S = Ca 2+ + Mg 2+ + K + ) através do Ca e do Mg adicionados. Além do cálcio e magnésio também costumamos adicionar nitrogênio, fósforo, potássio, enxofre e micronutrientes ao solo. Esses nutrientes podem ser aplicados no solo para serem absorvidos pelas raízes (veja a seguir) ou podem ser aplicados nas próprias folhas através da adubação foliar. Na adubação foliar os nutrientes se difundem pela cutícula e isso pode ser beneficiado pelo uso de sulfactantes como Tween 80, para quebrar a tensão superficial. Além disso, os nutrientes tendem a se difundir mais facilmente através das paredes das célula-guarda estomáticas, já 11 Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal. 2004 Este texto foi extraído da seguinte fonte: http://orion.cpa.unicamp.br/sbfv/arquivos/aulas/grad01/05__nutricao_mineral/nutricaomineral.pdf Referente ao texto de Nutrição Mineral De Plantas do Prof. Dr. LÁZARO E. P. PERES – ESCOLA SUPERIOR DE AGRICULTURA “LUIZ DE QUEIROZ para maiores informações contactar pelo e-mail [email protected] ________________________________________________________________________________________________________________ que elas não possuem cutícula. Contudo, a entrada dos nutrientes não se faz pela abertura estomática, já que a tensão superficial da solução onde estão contidos impossibilita esse processo. As formulações NPK contém os três macronutrientes (nitrogênio, fósforo e potássio) mais importantes para as plantas. Os sais que contém esses macronutrientes também costumam ter enxofre na molécula e micronutrientes como contaminantes. Tanto na fabricação dos fertilizantes granulados do tipo NPK quanto para se adubar os solos com cada um desses macronutrientes em separado, utilizam-se sais contendo nitrogênio (Tab.4), fósforo (Tab. 5) e potássio (Tab. 6). Por razões históricas, nas formulações NPK, o P e o K são contabilizados como seus óxidos equivalentes, ou seja, P2O5 e K2O. Desse modo, em uma formulação NPK 4-14-8 temos 4% de N, 14% de P2O5 e 8% de K2O. A uréia é uma fonte orgânica de nitrogênio podendo ser utilizada na adubação foliar, ou seja, pulverização das folhas com uma solução de uréia. As outras fontes de nitrogênio são inorgânicas (amônia e nitrato). Quase todo o nitrogênio absorvido pelas raízes das plantas se dá na forma de nitrato, pois as bactérias dos solos costumam oxidar rapidamente a amônia formando nitrato3 3 . As perdas de nitrogênio nos solos são muito altas (processos de volatilização e lixiviação) e por isso é comum parcelar sua aplicação. A primeira parcela costuma ser colocada antes do plantio na chamada adubação de reposição dos gastos dos cultivos anteriores, e as demais parcelas são colocadas durante o ciclo da cultura. Esse último tipo é denominado adução de cobertura, pois a fonte de nitrogênio é colocada sobre o solo, próximo às plantas. 3 A nitrificação, ou oxidação da amônia (ou íon amônio) formando nitrato, se dá através da ação de dois gêneros de bactérias. O primeiro deles, Nitrosomonas, forma nitrito a partir de amônia: 2NH3 + 3O2 --> 2NO2 - + 2 H + + 2 H2O . O segundo gênero, Nitrobacter, forma nitrato à partir do nitrito pela reação:2NO2 - + O2 --> 2NO3 - . Como se vê, ambas as reações requerem oxigênio e por isso esse processo não ocorre em solos enxarcados (com baixo potencial de oxigênio). 12 Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal. 2004 Este texto foi extraído da seguinte fonte: http://orion.cpa.unicamp.br/sbfv/arquivos/aulas/grad01/05__nutricao_mineral/nutricaomineral.pdf Referente ao texto de Nutrição Mineral De Plantas do Prof. Dr. LÁZARO E. P. PERES – ESCOLA SUPERIOR DE AGRICULTURA “LUIZ DE QUEIROZ para maiores informações contactar pelo e-mail [email protected] ________________________________________________________________________________________________________________ A associação entre leguminosas e bactérias constitui uma fonte alternativa de Nitrogênio Dos três macronutrientes primários (NPK), o nitrogênio é, sem dúvida, o mais caro. A fixação do em amônia por processos industriais, como o de Haber-Bosch, gasta muita energia e causa poluição. Uma alternativa interessante é a fixação biológica de N2 através da atividade de bactérias em associação com leguminosas (Tab. 7). N2 atmosférico Como uma quantidade de 50 Kg de nitrogênio é adequada para a maioria das culturas, através da tabela 7 chegamos à conclusão de que as leguminosas não necessitam de adubação nitrogenada. O cálculo da adubação leva em conta a análise de solo e as necessidades de cada Cultura Uma questão relevante é saber o quanto de adubo mineral ou orgânico deve ser adicionado para que uma cultura esteja bem adubada. Esse cálculo é realizado levando-se em conta a análise do solo (as quantidades de nutrientes que o solo já possui) e as exigências nutricionais de cada cultura. A seguir iremos fazer esse cálculo para o plantio de uma cultura cuja análise de solo e as exigências nutricionais levaram a recomendação das seguintes quantidades de fertilizantes: 1. adubação de plantio: o 50 Kg/ha de N o 175 Kg/ha de P2O5 o 100 Kg/ha de K2O 2. adubação de cobertura: 40 kg/ha de N Como a relação básica entre as necessidades de N, P2O5 e K2O na adubação de plantio é 1: 3,5 : 2, deve-se utilizar uma fórmula NPK que se aproxime dessa relação como é o caso da 4-14-8. Nesse caso, a quantidade de NPK é obtida pelo cálculo: Qnec/Qfor*100 onde Qnec = Quantidade necessária de nutriente; Qfor = % do nutriente na formulação NPK. No exemplo acima, a quantidade de NPK 4-14-8 que deve ser adicionado seria 1250 Kg/há, pois • 50 Kg N/ 4 * 100 = 1250 ou • 175 Kg P2O5/14 = 1250 ou • 100 Kg K2O /8 = 1250 Kg de NPK/ha. 13 Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal. 2004 Este texto foi extraído da seguinte fonte: http://orion.cpa.unicamp.br/sbfv/arquivos/aulas/grad01/05__nutricao_mineral/nutricaomineral.pdf Referente ao texto de Nutrição Mineral De Plantas do Prof. Dr. LÁZARO E. P. PERES – ESCOLA SUPERIOR DE AGRICULTURA “LUIZ DE QUEIROZ para maiores informações contactar pelo e-mail [email protected] ________________________________________________________________________________________________________________ Quanto à adubação de cobertura, pode se utilizar uréia, sulfato de amônio ou salitre. • Para uréia (45% de N): 40 Kg N / 45 * 100 = 88,89 Kg de uréia/ha • Para sulfato de amônio (20% de N): 40 Kg N/ 20*100 = 200 Kg de (NH4)2SO4/ha • Para o salitre (16% de N): 40 Kg N/16*100 = 250 kg de NaNO3/ha. Por fim, é importante considerar que esses cálculos só se aplicam no caso da adubação de grandes culturas, onde o alto custo dos fertilizantes obriga a máxima racionalização de sua utilização. No caso da adubação de jardins caseiros ou plantas de vaso, não se costuma levar em conta a quantidade de nutrientes que o solo já possui, mas somente as necessidades de nutrientes de cada espécie vegetal. No entanto, os conhecimentos aqui adquiridos poderão ser úteis para uma nutrição mineral mais criteriosa de todas as plantas. BIBLIOGRAFIA BÁSICA APSE, M. P.; AHARON, G. S. SNEDDEN, W. A.; BLUMWALD, E. Salt tolerance conferred by over expression of a vacuolar Na + /H + antiport in Arabidopsis. Science, 285:1256-1258, 1999. BROWN, P. H., WELCH, R. M. & CARY, E. E. Nickel: a micronutrient essential for higher plants. Plant Physiology, 85:801803, 1987. CHRISPEELS, M. J.; CRAWFORD, N. M. & SCHROEDER, J. I. Proteins for transport of water and mineral nutrients across the membranes of plant cells. Plant Cell., 11:661-675, 1999. DREW, M. C. 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