Ecologia das Populações Parte 1

c a p í t u l o
1
Ecologia das Populações
Parte 1
DEFINIÇÕES BÁSICAS
População
É qualquer grupo de organismos da mesma espécie ocupando um espaço particular em
um tempo determinado. A população possui
certo grupo de parâmetros que pode ser quantitativamente definido em condições experimentais ou de campo.
Densidade
Refere-se ao número de indivíduos por unidade de área ou volume. Existem várias maneiras de se expressar a densidade de uma dada
população (Tabela 1.1).
Um grande número de metodologias foi
proposto para avaliar a densidade de uma população. Levou-se em consideração, por exemplo, se os organismos são grandes ou pequenos, se são organismos sésseis ou móveis.
Outro aspecto relevante refere-se ao fato de
que, algumas vezes, é necessário inventariar
toda a população, como no caso de grandes
vertebrados em perigo de extinção. Na maioria dos casos, entretanto, apenas uma parte dela
deve ser inventariada. Nesse caso, técnicas de
amostragem com base estatística são empregadas para garantir uma representatividade
adequada das amostras.
Em alguns casos, não é possível determinar a densidade absoluta de uma população,
como é o caso de contar-se somente amostras
não-quantitativas (por exemplo, plâncton co-
TABELA 1.1 Densidades e locais de ocorrência de algumas populações
Espécie
Organismo
Densidade
Hábitat
Cylindrospermopsis raciborskii
Platypodium elegans
Homo sapiens sapiens
Alga cianobactéria
Árvore latifoliada
Mamífero primata
30.000 indivíduos/ml
500 indivíduos/hectare
375 indivíduos/km2
2 indivíduos/km2
Lago Paranoá, Brasília, DF
Campus da UFMG
Holanda (1970)
Canadá (1970)
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Ricardo Motta Pinto-Coelho
letado por uma rede, na qual não foi possível
a correta determinação do volume filtrado).
Ainda assim, é possível a determinação da densidade relativa da população. Conta-se um número arbitrário de indivíduos e determina-se
o percentual de cada espécie em relação ao
total.
MEDIDAS DE DENSIDADE ABSOLUTA
Contagem total
Utilizada em censos de população humana
e de vertebrados e invertebrados, tais como ostras ou mexilhões, ou, ainda, em estudos fitossociológicos de plantas de porte arbóreo.
Métodos de amostragem
Método dos quadrados
Este método é usado com grande freqüência em estudos sobre ecologia vegetal. Contase o número de indivíduos em quadrados (ou
qualquer outra figura geométrica) com área
conhecida. A seguir, extrapolam-se os dados
para a área total a ser considerada. A confiabilidade desse método baseia-se nos fatores
listados na Tabela 1.2.
Coleta e recaptura
Este método é muito usado em estudos de
ecologia animal. Também permite estimar as
taxas de nascimentos e de mortes, além da densidade de uma população, podendo ser estimado da seguinte maneira:
Na . Nmt
T = —————
Nma
onde: T = tamanho da população; Na = tamanho da
amostra; Nmt = total de indivíduos marcados; Nma
= total de indivíduos marcados na amostra.
Tem sido usado com muito sucesso em borboletas, cobras, besouros, peixes e vários vertebrados. No entanto, apresenta algumas limitações:
a) os animais marcados devem ter a mesma taxa de mortalidade que os nãomarcados, ou seja, a técnica de marcação não deve expor os animais a uma
maior taxa de predação;
b) as marcas não devem desaparecer ou
causar equívocos para serem reconhecidas.
Densidade relativa
Baseia-se na coleta de amostras que representam uma relação constante, embora desconhecida, com a população total. Não é feita
estimativa de densidade, mas, sim, de um índice de abundância.
A seguir é apresentada uma lista de variáveis que podem ser usadas para a estimativa
da densidade relativa de uma dada população:
TABELA 1.2 Critérios para o uso do método
dos quadrados
a)
b)
c)
d)
Critérios
e)
1. A população dentro da unidade de amostragem
tem que ser estimada exatamente.
2. A área de cada unidade deve ser estimada com
grande precisão e não deve variar.
3. Os quadrados devem ser plotados aleatoriamente.
f)
g)
h)
armadilhas de captura de roedores;
contagem de bolas fecais;
freqüência de vocalização de pássaros;
registros de atividades de pescadores
ou caçadores;
número de evidências ou pistas da presença de um organismo;
índices de cobertura vegetal;
questionários em censos sobre população de vertebrados, aplicados aos habitantes de certa região;
percentual de iscas consumidas (em ratos, por exemplo).
Fundamentos em Ecologia
ATRIBUTOS DEMOGRÁFICOS DE
UMA POPULAÇÃO
Natalidade
É um termo que descreve a produção de
novos indivíduos por unidade de tempo. Esta
produção pode ser quantificada por nascimentos, postura de ovos, germinação ou fissão
celular (índices mitóticos). Dois aspectos devem ser diferenciados em relação à produção:
a fertilidade e a fecundidade.
23
último milênio: na Roma antiga, as mulheres
viviam em média 21 anos; na Inglaterra do final do século XVIII, elas viviam cerca de 39
anos, e nos Estados Unidos ao início dos anos
60, viviam em média 73 anos (Rabinovich,
1978). A taxa de mortalidade pode ser estimada diretamente no campo, pela técnica de
marcação e recaptura ou por tabelas de vida
do tipo horizontal, e no laboratório, pelas tabelas de vida do tipo vertical (vide adiante).
Imigração e emigração
Fertilidade e fecundidade
Referem-se à performance real de uma população e estão baseadas no número de nascimentos bem-sucedidos. A fecundidade refere-se ao potencial fisiológico de reprodução
atribuído a uma dada população. A população
humana apresenta uma fecundidade igual a um
nascimento/11 meses.fêmea em idade reprodutiva e uma fertilidade média de um nascimento/oito anos.fêmea em idade reprodutiva.
Naturalmente essas estimativas irão depender
do organismo a ser considerado. Uma ostra
pode produzir de 55 a 114 milhões de ovos, os
peixes irão produzir milhares deles, os anfíbios
centenas e os pássaros de um a 20 ovos. Já os
mamíferos poderão produzir de um a 10 indivíduos/ciclo reprodutivo.
Mortalidade
Inicialmente, deve ser distinguida a longevidade fisiológica da ecológica. Para isso,
deve-se levar em conta o fato de que em ecologia é muito raro encontrar uma população
na qual a maioria dos indivíduos esteja morrendo por senescência. Grande parte dos indivíduos é predada, sofre doenças ou não escapa
de catástrofes naturais. Uma pequena enchente em um córrego, por exemplo, pode ser o
fim para milhares de pequenos insetos habitantes da várzea. A longevidade da população
humana sofreu grandes variações ao longo do
A dispersão (emi e imigração) muitas vezes
não tem sido levada em conta em censos populacionais. Em estudos de marcação e recaptura
é comum trabalhar-se com a taxa de diminuição,
que é resultante de mortalidade e emigração, e
a taxa de incremento, que é resultante da adição entre as taxas de nascimento e de imigração.
A taxa de emigração pode ser distinguida
da taxa de morte ao estimar a taxa de diminuição. Sejam A e B dois quadrados de lados la = 1
e lb = 2, respectivamente (Tabela 1.3). A taxa
de mortalidade dos indivíduos em A e B é igual.
Se os indivíduos estão se movendo ao acaso, a
taxa de emigração em B é duas vezes maior
que em A, já que a relação perímetro sobre a
área é 4:2 (A:B). A probabilidade de um organismo cruzar os limites de A é duas vezes maior
do que a de cruzar os limites de B. Imaginemos
que as taxas de diminuição tenham sido 0,20 e
0,15, respectivamente, em A e B. Se quisermos
determinar a taxa de mortalidade m e a taxa de
emigração e da taxa de diminuição observada
nos dois quadrados, podemos supor:
0,15 = m + e
0,20 = m + 2e
TABELA 1.3 Relação perímetro/área em
retângulos de diferentes tamanhos
Retângulo
A
B
Lado (1) Perímetro (p) Área (a)
1
2
4
8
1
4
p/a
4
2
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Ricardo Motta Pinto-Coelho
Aplicando o multiplicador (-1) aos membros da primeira equação e somando-os com
a segunda equação, temos:
0,05 = 0 + e
logo: e = 0,05 (5%) e
m = 0,10 (10%).
Utilizando o mesmo processo, pode-se separar a taxa de nascimento da taxa de imigração, usando o número de indivíduos não-marcados na amostra.
A relação entre os atributos acima descritos pode ser sumarizada na Figura 1.1.
CRESCIMENTO DE POPULAÇÃO
Modelo exponencial de crescimento
populacional
Lotka (1922) demonstrou que uma população cuja distribuição em classes etárias não
se altere deverá crescer segundo a relação:
dN
——— = rm . N
dt
onde: dN/dt = taxa real de crescimento populacional
a qualquer instante; rm = taxa instantânea (intrínseca) de crescimento; N = tamanho (número de
indivíduos) na população.
O modelo de crescimento exponencial é caracterizado por uma curva típica que é ilustrada pela Figura 1.2.
r = μ* - k
r e μ são usados muitas vezes na literatura
como abreviaturas da taxa instantânea (intrín-
seca) de crescimento populacional. A rigor, μ
refere-se à taxa máxima de crescimento populacional, ou potencial biótico, obtido em condições de crescimento ideal sem qualquer tipo
de perdas (também representada por rm, ou μ*).
Já r, em muitos casos, refere-se à taxa real (ou
observada no campo). A relação entre as duas
seria, portanto:
r=μ-k
onde k são as perdas (predação, parasitismo, emigração, etc.).
O modelo de crescimento exponencial pode
ser finalmente definido pelas fórmulas seguintes:
dN
——— = μ . N
dt
Nt = No . eμt
onde: N = tamanho (número de indivíduos) da população; No = tamanho inicial da população (tempo to);
Nt = tamanho da população no tempo t; e μt = função
exponencial, onde μ é a taxa instantânea de crescimento, t é o tempo e e = 2,71828.
1
Nt
μ = —— . ln (——)
t
N0
ln2
0.693
Td = —— = ————
μ
μ
onde: μ = taxa de crescimento instantâneo da população; μ* = taxa de crescimento máximo (potencial); No = tamanho inicial da população (em indivíduos ou biomassa); Td = tempo de duplicação da
população.
Na literatura especializada freqüentemente a
taxa de crescimento instantâneo de uma população pode ser representada pela notação r ou μ.
Se temos a taxa líquida de crescimento (Ro),
podemos facilmente calcular a taxa instantânea
de crescimento (rm), observando a fórmula:
Ro
rm = ln ——
T
FIGURA 1.1 Relações entre a densidade de indivíduos
em uma população com os principais atributos demográficos.
onde: Ro = taxa finita ou líquida de crescimento ou
número de fêmeas por fêmea.geração; T = tempo
de geração.
Fundamentos em Ecologia
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FIGURA 1.2 O modelo de crescimento exponencial hipotético aplicável à população humana. N = tamanho
(número de indivíduos) da população; No = tamanho inicial da população; r = taxa instantânea (intrínseca) de
crescimento; T = tempo (em anos). Observar que os valores finais da população (Nt) bem diferentes podem
ser obtidos a partir de um mesmo número inicial (No), dependendo da taxa de crescimento (r).
Qual é a diferença entre essas duas taxas?
A taxa finita Ro tem uma lógica fácil de ser
compreendida em termos demográficos, ao
passo que a taxa instantânea de crescimento é
mais fácil de se trabalhar matematicamente.
Ro pode ser estimada a partir de tabelas de vida
(como a seguir) e pode ser definida como sendo o somatório do produto entre o número de
sobreviventes e de nascimentos em cada classe etária dentro de uma população:
Ro =
A taxa de crescimento Ro é calculada somando o produto:
Ro = Σ lx . mx = 3,0
Dados experimentais mostram que o besouro Tribolium castaneum possui um valor de T
próximo a 55,6 dias e o valor de Ro foi estimado em 275,0. Sendo assim, teremos para este
organismo:
∑ o lx . m x
∞
275
rTribolium = ln ——— = 0,101
55,6
ou
Ro =
∞
∫ o lx . mx . dx
onde: lx = número de sobreviventes no intervalo de
tempo x; mx = número de nascimentos no intervalo
de tempo x.
Se Ro > 1, a população está crescendo; se Ro
= 1, está estável; se Ro< 1, ela está diminuindo.
O uso dessa equação pode ser ilustrado da
seguinte maneira: considere-se um animal hipotético que viva três anos, que produza dois
jovens no ano um e um jovem no ano dois e
nenhum indivíduo no ano três. Teríamos, então,
a tabela de vida representada na Tabela 1.4.
Raramente, na natureza, as populações obedecem ao modelo exponencial de crescimento por longos períodos. Normalmente têm uma
TABELA 1.4 Tabela de vida
x
lx
mx
lxmx
0
1
2
3
4
1
1
1
1
0
0
2
1
0
0
0
2
1
0
0
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Ricardo Motta Pinto-Coelho
taxa de crescimento menor do que μmax (μ*),
uma vez que várias perdas podem ocorrer. A
taxa de crescimento real de uma população,
que pode, em alguns casos, ser até negativa, é
chamada de lambda (λ).
A equação abaixo ilustra a relação entre a
taxa de crescimento real (λ) e o potencial biótico
(μmax) para o fitoplâncton de lagos e oceanos.
no instante t a população deverá ter o dobro
do seu tamanho inicial que seria No.
Assim, no instante t, vamos ter
Nt = 2.No
Aplicando o modelo geométrico, temos:
Nt = No . e r.t
Nt
—— = e r.t
No
λ = μ* - k
k=s+d+g
2 = er.t
onde: λ = taxa real de crescimento observada sob
condições naturais; μ* = potencial biótico ou taxa
máxima de crescimento; k = taxa somatória das
perdas populacionais; s = taxa de sedimentação; d
= taxa de diluição; g = herbivoria (grazing).
ln2 = r.t
0,693 = r.t
onde: r = taxa intrínseca de crescimento; t = tempo.
No entanto, há situações genéricas nas
quais se pode esperar crescimento exponencial
de algumas espécies:
a) quando há introdução de uma nova espécie no ecossistema;
b) novos hábitats foram criados (fechamento de um reservatório, por exemplo).
Há casos na literatura em que um genuíno
crescimento exponencial pôde ser observado
em circunstâncias naturais:
a) a alga diatomácea Asterionella formosa pode crescer exponencialmente durante o spring bloom (florescimento primaveril, um período restrito a algumas
semanas) em muitos lagos temperados;
b) áreas de ressurgência marinha;
c) roedores em climas temperados e árticos durante sua estação de crescimento.
Na população humana tem havido um crescimento que pode ser descrito pelo modelo
exponencial. Observe-se, no entanto, que a
taxa r vem crescendo também ao longo do tempo (crescimento superexponencial).
A Tabela 1.5 resume os dados sobre o crescimento populacional nos últimos 500 anos.
Se uma população segue o modelo geométrico, é possível estimar o seu tempo de duplicação (t) apenas conhecendo-se sua taxa de
crescimento populacional (r). Imaginemos que
Se r é conhecido, podemos calcular o tempo de duplicação da seguinte forma:
0,693
t = ————
r
A população humana, em vários países do
Terceiro Mundo, possui um r ao redor de 0,033.
Qual seria o tempo de duplicação (t) dessa população se ela seguisse o modelo exponencial?
0,693
t = ———— = 21 anos
0,033
Modelo de crescimento logístico
(Verhulst, 1838)
Este modelo caracteriza-se por uma associação entre a densidade de uma população e sua
taxa de crescimento. Por esta razão, é também
chamado de modelo densidade-dependente. A
TABELA 1.5 Crescimento da população
humana entre os séculos XVIII e XX
Ano
Tamanho (bilhões)
1650
1750
1830
1900
1950
1960
1970
0,50
0,75
1,00
1,60
2,50
2,80
3,60
Fundamentos em Ecologia
população pára de crescer ao atingir uma densidade máxima (K), definida como a capacidade
de suporte do meio. Em baixas densidades (K
tende a 0), o crescimento é aproximadamente
exponencial, e em altas densidades (N tende a
0), o crescimento tende a ser zero. O modelo
logístico pode ser definido pelas seguintes fórmulas:
dN
K-N
—— = r* . N . ———
dt
K
lim
N→K
K-N
(———) = 0
K
K
Nt = —–—————
a - r* . t
1+e
onde: Nt = tamanho da população no tempo t; K =
capacidade de suporte (densidade máxima prevista
pelo modelo); r* = taxa de crescimento (potencial
biótico); e = base de números naturais (e = 2,71827);
a = constante de integração.
A forma integrada da curva logística pode
ser observada na equação anterior. Observar
que “a” é uma constante de integração e o termo “e” é número natural (e = 2,71828).
Essa curva pode ser facilmente ajustada a
partir de dados de laboratório (N, K e t). Para o
cálculo da curva logística, utiliza-se uma análi-
27
se de regressão linear dada pela equação adiante. A inclinação da reta é a taxa de crescimento
per capita (r) e a interseção em y é a constante
de integração.
K-N
ln ——— = a - r . t
N
A Figura 1.3 ilustra o modelo de crescimento logístico, que é do tipo densidade-dependente, ou seja, a taxa de crescimento depende do tamanho populacional. A diferença
entre o crescimento exponencial e o logístico,
em termos de área de curva, é chamada de resistência ambiental (Ω, ômega).
Há várias evidências experimentais dando
suporte a esse modelo. A mais famosa foi publicada por Gauss (1934), na qual é feito um estudo
sobre a dinâmica populacional de dois Paramecium: P. aurelia e P. caudatum. Pearl (1927)
observou que leveduras (Saccharomices) podem
crescer segundo um modelo logístico. Jacobs
(1947) cultivou Escherichia coli em meio
aeróbico sob temperatura (35ºC) e pH constantes e contínuo aporte de alimento e obteve como
resposta o crescimento logístico. Chapman
(1928) observou que colônias do coleóptero
Tribolium crescem segundo um modelo logístico.
Park (1964) observou, entretanto, que culturas
FIGURA 1.3 Duas curvas de crescimento populacional segundo o modelo logístico.
28
Ricardo Motta Pinto-Coelho
de Tribolium, embora cresçam segundo uma curva logística, não se estabilizam em torno de K.
Há um lento e contínuo decréscimo (800 dias).
Birch (1953) observou a ausência de estabilização em K para o coleóptero Calandra.
A falta de estabilidade em torno de K apresentada por várias populações sob suposto
crescimento logístico levou à proposição de
modelos alternativos:
a) modelo do “time-lag”, onde a taxa de
crescimento (μ ou r) é dependente do
tamanho da população de uma maneira
uniforme;
b) modelos estocásticos ou probabilísticos,
onde é introduzida uma ponderação aleatória na taxa de crescimento (r) ou mesmo no número de indivíduos (N). Essas
variáveis randômicas procuram refletir
variações climáticas ou de outros fatores
abióticos (mosaico de solos) que afetam
o crescimento das populações no ambiente natural.
Uma população que obedeça ao modelo
logístico deve também obedecer aos seguintes critérios (Rabinovich, 1978):
1. Qualquer que seja a natureza do novo indivíduo, o efeito em r é o mesmo. Todos
os indivíduos são idênticos, ou seja, não
há efeito da idade ou sexo sobre a taxa
de crescimento.
2. O efeito depressivo da densidade sobre
a taxa de crescimento é sentido instantaneamente, ou seja, não há time-lag (ou
tempo requerido para se observar uma
dada resposta).
3. A população apresenta uma distribuição de idades estável.
4. O efeito depressivo da densidade sobre a taxa de crescimento é linear.
5. As taxas instantâneas de natalidade e
mortalidade (b e m) são as determinantes
da taxa instantânea de crescimento (μ) e
não mudam ao longo do tempo. Isso significa que tanto as condições ambientais
como o genótipo dos indivíduos são constantes ao longo de gerações sucessivas.
É possível expressar r em função da capacidade de suporte do meio (K) e da densidade
da população (N). O crescimento populacional
pode ser expresso da seguinte maneira:
dN
——— = N . (rm - C.N)
dt
se dN/dt = 0, então
rm - C.N = 0
Se,
N=K
Então,
rm - C.K = 0
Logo:
rm
C = ———
K
onde: rm = taxa máxima de crescimento; K = capacidade de suporte do meio; N = número de indivíduos
e C = constante que mede o efeito da densidade na
equação logística.
Multiplicando ambos os membros dessa
equação por N teremos
rm . N
C.N = ————
K
se dN/dt < > 0 → dN/dt = r, logo, tem-se
r = rm - C.N
mas
rm . N
C.N = –––––––
K
Logo:
rm . N
r = ————
K
N
r = rm . (1 - ——)
K
K-N
r = rm . (———)
K
onde: rm, N,K e C, como supracitado.
Fundamentos em Ecologia
A última expressão estima o valor de r em
função da densidade N da população. Observe-se que r tende para rm quando as densidades N são próximas de zero (N = 0). A taxa r
tende a ser nula quando a densidade aproximase da capacidade de suporte do meio (N = K).
A taxa de crescimento rm pode ser interpretada como a capacidade inata para crescer
em números. É um parâmetro característico
para cada espécie e pode variar segundo o
ambiente ou as condições experimentais. A
29
taxa rm é uma capacidade inata sendo atingida
por uma particular combinação de condições
do meio em conjunto, definidas como sendo
ótimas. O termo ótimo deve ser encarado com
reservas. Na realidade, condições ótimas podem significar condições controladas e especificáveis. A importância desse parâmetro está
em sua utilidade para simulações e modelizações.
A Tabela 1.6 fornece algumas destas taxas
para roedores e insetos.
TABELA 1.6 Taxas de crescimento rm e Ro para diferentes populações de vertebrados e invertebrados
Microtus agrestes (r)
Rattus norvegicus (r)
Triboluim castaneum (i)
Calandra oryzae (i)
rm (dia-1)
G (dia)
Ro
0,0125
0,0147
0,101
0,109
141,8
217,6
55,6
43,4
5,9
25,9
275,0
113,6
(r): roedores; (i): insetos; rm: taxa instantânea máxima ou taxa inata de crescimento ou, ainda, potencial biótico da
espécie; Ro: taxa líquida de crescimento ou taxa finita ou, ainda, taxa de renovação de uma população (número de
indivíduos [fêmeas] produzidos por um indivíduo [fêmea] em uma geração); G: é o tempo de geração em dias. A relação
entre essas três variáveis é dada por G = In(Ro)/rm.