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Seleção Fenotípica Seleção Fenotípica Original Population Improved Population Best Hybrid From Original Population P Best Hybrid From Improved Population Z Χp c Χs -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 XC0 R = Resposta S = Diferencial de Seleção h2 R = ρopS Pais 7 frequency s Pais _* z _ z R h2 Offspring phenotype Filhos frequency R R = ρopS 6 Pais R = ρopS Seleção Fenotípica R = Resposta S = Diferencial de Seleção 5 Filhos R = Resposta S = Diferencial de Seleção 4 Seleção Fenotípica Filhos Seleção Fenotípica 3 XCn s _ z _* z Midparent phenotype 1 s _* z _ z Offspring phenotype _* z _ z s h2=slope~0.5 _* z _ z _ _* z z Midparent phenotype Offspring phenotype R _ z R Offspring phenotype frequency _* z Offspring phenotype h2=slope h2=slope=1.0 R frequency s R s _ _* z z Midparent phenotype h2=slope=0 _* z _ z R=0 s _ _* z z Midparent phenotype Midparent phenotype Resposta à Seleção Herdabilidade R = h2S É a proporção da variação fenotípica na característica herdada que é transmitida através dos gametas em uma população específica. p h2 = Va / Vp Z Xp Xs R = ih2σ p i= XS -XP σp GENETIC GAIN Pergunta R = h2S Como a ação de genes de caracteres quantitativos contribuem à evolução? p Z Xp R = ih2σ p X i= XS -XP σp 2 Teorema Fundamental de Fisher da seleção natural FFTNS ∆W = Fitness médio σaw2 W Variância genética em fitness Wt = Mudança devido à seleção natural Mt δNS δt Mudança no tempo • “A taxa de aumento do fitness de qualquer organismo em qualquer tempo é igual à sua variação genética aditiva para fitness naquele tempo.” • “A taxa de aumento do fitness de qualquer espécie é igual a sua variação genética aditiva para fitness.” Price, 1972 Price, 1972 R S Parents R = bopS R = h2S h2 R = h2S S Parents Seleção Fenotípica Offspring Seleção Fenotípica R = Response S = Selection Differential Offspring R = Response S = Selection Differential R = Response S = Selection Differential h2 S Parents R = h2S H2 ? R Offspring R = Response S = Selection Differential Seleção Fenotípica Offspring Seleção Fenotípica S Parents 3 Seleção Fenotípica Uma vez que a seleção natural elimina variação genética, o que acontecerá à população? • Mutação está sempre criando variação genética aditiva • Ambiente está sempre mudando, portanto variação genética aditiva nunca acaba • Variação genética aditiva pode ser recriada Teorema Fundamental de Fisher da Seleção Natural • Mutação mantém variabilidade em uma espécie enquanto seleção age para aumentar freqüência de alelos favoráveis • Dito de Darwin “wide ranging, much diffused, and common species vary most” • Grandes populações terão mais variabilidade do que pequenas populações tendo a mesma taxa de mutação Edwards, 1994 Pressupostos controversos Teoria da evolução de Fisher • Mutações aleatórias em um fenótipo qualquer podem ou não ser favoráveis • Pequenos efeitos - Fisher forneceu um raciocínio claro sobre a importância primordial de genes de efeitos individual pequeno na evolução adaptativa +3 +2 +1 Teoria da evolução de Fisher Kimura Efeito da mutação Fisher Efeito da mutação Prob. substituição adaptativa • Fisher ignorou a probabilidade de fixação • Mutações de efeito fenotípico intermediário são mais prováveis de terem papel na adaptação Prob. Mutação favorável Prob. Mutação favorável • Mutações aleatórias em um fenótipo qualquer podem ou não ser favoráveis • Grandes mutações portanto não podem ter papel preponderante na adaptação • Mutações muito pequenas são o que há na evolução Kimura Efeito da mutação 4 Shifting Balance Theory Sewall Wright Teoria do Balanço alternado (Equilíbrio Instável) “Evolution in Mendelian Populations” (1931) • • • • • • • Lombard University (1906-1911) University of Illinois (1911-1912) Cold Spring Harbor (1911-1912) Harvard (1912-1915) USDA- Washington (1915-1925) University of Chicago (1926-1955) UW-Madison (1955-1980s) • Distribuição Estatística das freqüências gênicas em uma populaçãoenvironmental pressure, mutation and migration φ(y)=Ce4Nsqq4N(mqm+v)-1(1-q)4N[m(1-qm)+u]-1 • Teoria do Balanço alternado (SBT) de três Fases “state of poise among opposing tendencies” (Wright 1931) Paisagem Adaptativa Representação diagramática do campo de combinações gênicas em duas dimensões. dimensões. Formando uma Paisagem adaptativa Adaptive landscapes (paisagens adaptativas são mapas topográficos de níveis de valor adaptativo dêmico Futuyma 1998 Wright 1932 Paisagem Adaptativa Shifting Balance + Como SBT permite a população andar em uma paisagem adaptativa Wright 1932 5 Formação do Shifting Balance Shifting Balance 3 fases do SBT • • • deriva genética (evento (evento estocástico) estocástico) seleção intradêmica (seleção (seleção natural) seleção interdêmica (migração (migração diferencial) diferencial) “a happy gene combination may rise by chance…and diffuse through the whole population by migration” (Crow 1991) Visões conflitantes sobre evolução • • • • Estrutura Populacional Forças da adaptação Meio Ambiente Base genética das mudanças evolutivas Estrutura Populacional Fisher • Populações grandes e com acasalamento ao acaso (panmícticas) – População pode até consistir do número total de indivíduos de uma espécie na terra • Wright Subpopulações pequenas, semiisoladas – Espécies seriam incapazes de intercruzar por todo o planeta Provine, 1986 Forças da adaptação Fisher • Seleção Natural • Mutação – Pequenas mutações são menos deletérias – Mutação mais provável em populações grandes • • Wright Seleção Natural Local Mutação – • Deriva genética – • • mutações de efeito maior podem ser importantes Populações pequenas deriva genética mais importante do que seleção Migração Seleção Interdêmica Wade & Goodnight, 1998 Provine, 1986 Meio Ambiente Fisher • Mudanças lentas – Mutação e seleção continuamente agem e mantém valor adaptativo ótimo no meio ambiente Wright • Mudanças constantes – Causa vários picos adaptativos que mudam com o tempo – Requer mais do que mutação e seleção para adaptação ocorrer Wade & Goodnight, 1998 6 Base genética das mudanças evolutivas Fisher • Vários genes de pequeno efeito aditivo – grandes populações interações gênicas não são relevantes à evolução • • Forças adaptativas Estrutura populacional Wright Pleiotropia Epistasia – Visões conflitantes sobre evolução Meio ambiente Local natural Constantly changing semi-isoladas selection, random genetic drift, migration, interdemic selection Wright Pequenas populações pequenas - interações gênicas tornam-se muito importantes Fisher Large, random mating (panmictic) Natural selection and mutation Slowly changing, stable Base genética das mudanças evolutivas Epistasis and pleiotropy Many genes of small additive genetic effects Wade & Goodnight, 1998 Conflicting views of evolution • “I wish I could better understand your views on those points in which I differ from you, but…I see little chance that I shall ever do so.” - Fisher Pressupostos controversos • Pequenos efeitos • Grandes efeitos • Fisher forneceu um raciocínio claro sobre a importância primordial de genes de efeitos individual pequeno na evolução adaptativa - Orr suggested that organisms can evolve through a mix of many minute genetic tweaks, a lesser number of moderate changes, and a few major mutations Provine, 1986 Críticas do balanço alternado • Existence of shifting balance is being debated with regard to recent research (Coyne et al.; Wade & Goodnight; Peck et al.) • Revisit shifting balance examples • General criticism of shifting balance Críticas do balanço alternado • Precisa cruzar vales adaptativos? • Admite que mudança pode ocorrer entre picos adaptativos, mas isto resulta em picos maiores? • Seleção em massa pode ser usada para melhor explicar exemplos de SBT na maioria dos casos • Vários exemplos de seleção em massa, mas nenhum mostrando o processo do SBT por inteiro Coyne et al, 1997 2000 7
