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Seleção Fenotípica
Seleção Fenotípica
Original
Population
Improved
Population
Best Hybrid From
Original Population
P
Best Hybrid From
Improved Population
Z
Χp
c Χs
-5
-4
-3
-2
-1
0
1
2
XC0
R = Resposta
S = Diferencial
de Seleção
h2
R = ρopS
Pais
7
frequency
s
Pais
_*
z
_
z
R
h2
Offspring phenotype
Filhos
frequency
R
R = ρopS
6
Pais
R = ρopS
Seleção Fenotípica
R = Resposta
S = Diferencial
de Seleção
5
Filhos
R = Resposta
S = Diferencial
de Seleção
4
Seleção Fenotípica
Filhos
Seleção Fenotípica
3
XCn
s
_
z
_*
z
Midparent phenotype
1
s
_*
z
_
z
Offspring phenotype
_*
z
_
z
s
h2=slope~0.5
_*
z
_
z
_ _*
z z
Midparent phenotype
Offspring phenotype
R
_
z
R
Offspring phenotype
frequency
_*
z
Offspring phenotype
h2=slope
h2=slope=1.0
R
frequency
s
R
s
_ _*
z z
Midparent phenotype
h2=slope=0
_*
z
_
z
R=0
s
_ _*
z z
Midparent phenotype
Midparent phenotype
Resposta à Seleção
Herdabilidade
R = h2S
É a proporção da variação fenotípica na
característica herdada que é transmitida através
dos gametas em uma população específica.
p
h2 = Va / Vp
Z
Xp
Xs
R = ih2σ p
i=
XS -XP
σp
GENETIC GAIN
Pergunta
R = h2S
Como a ação de genes de caracteres
quantitativos contribuem à evolução?
p
Z
Xp
R = ih2σ p
X
i=
XS -XP
σp
2
Teorema Fundamental de Fisher da
seleção natural
FFTNS
∆W =
Fitness médio
σaw2
W
Variância
genética
em fitness
Wt =
Mudança devido à
seleção natural
Mt δNS
δt
Mudança no tempo
• “A taxa de aumento do fitness de qualquer organismo
em qualquer tempo é igual à sua variação genética
aditiva para fitness naquele tempo.”
• “A taxa de aumento do fitness de qualquer espécie é
igual a sua variação genética aditiva para fitness.”
Price, 1972
Price, 1972
R
S Parents
R = bopS
R = h2S
h2
R = h2S
S Parents
Seleção Fenotípica
Offspring
Seleção Fenotípica
R = Response
S = Selection
Differential
Offspring
R = Response
S = Selection
Differential
R = Response
S = Selection
Differential
h2
S Parents
R = h2S
H2 ?
R Offspring
R = Response
S = Selection
Differential
Seleção Fenotípica
Offspring
Seleção Fenotípica
S Parents
3
Seleção Fenotípica
Uma vez que a seleção natural elimina variação
genética, o que acontecerá à população?
•
Mutação está sempre criando variação genética
aditiva
• Ambiente está sempre mudando, portanto variação
genética aditiva nunca acaba
• Variação genética aditiva pode ser recriada
Teorema Fundamental de Fisher
da Seleção Natural
• Mutação mantém variabilidade em uma espécie
enquanto seleção age para aumentar freqüência de
alelos favoráveis
• Dito de Darwin “wide ranging, much diffused, and
common species vary most”
• Grandes populações terão mais variabilidade do
que pequenas populações tendo a mesma taxa de
mutação
Edwards, 1994
Pressupostos controversos
Teoria da evolução de Fisher
• Mutações aleatórias em um fenótipo qualquer podem
ou não ser favoráveis
• Pequenos efeitos
- Fisher forneceu um
raciocínio claro sobre a
importância primordial
de genes de efeitos
individual pequeno na
evolução adaptativa
+3
+2
+1
Teoria da evolução de Fisher
Kimura
Efeito da mutação
Fisher
Efeito da mutação
Prob. substituição adaptativa
• Fisher ignorou a probabilidade de fixação
• Mutações de efeito fenotípico intermediário são mais
prováveis de terem papel na adaptação
Prob. Mutação favorável
Prob. Mutação favorável
• Mutações aleatórias em um fenótipo qualquer podem ou
não ser favoráveis
• Grandes mutações portanto não podem ter papel
preponderante na adaptação
• Mutações muito pequenas são o que há na evolução
Kimura
Efeito da mutação
4
Shifting Balance Theory
Sewall Wright
Teoria do Balanço alternado (Equilíbrio Instável)
“Evolution in Mendelian Populations” (1931)
•
•
•
•
•
•
•
Lombard University (1906-1911)
University of Illinois (1911-1912)
Cold Spring Harbor (1911-1912)
Harvard (1912-1915)
USDA- Washington (1915-1925)
University of Chicago (1926-1955)
UW-Madison (1955-1980s)
• Distribuição Estatística das freqüências gênicas em
uma populaçãoenvironmental pressure, mutation and
migration
φ(y)=Ce4Nsqq4N(mqm+v)-1(1-q)4N[m(1-qm)+u]-1
• Teoria do Balanço alternado (SBT) de três Fases
“state of poise among opposing tendencies” (Wright 1931)
Paisagem Adaptativa
Representação diagramática
do campo de combinações
gênicas em duas dimensões.
dimensões.
Formando uma Paisagem adaptativa
Adaptive landscapes
(paisagens adaptativas são
mapas topográficos de níveis
de valor adaptativo dêmico
Futuyma 1998
Wright 1932
Paisagem Adaptativa
Shifting Balance
+
Como SBT permite a população
andar em uma paisagem adaptativa
Wright 1932
5
Formação do Shifting Balance
Shifting Balance
3 fases do SBT
•
•
•
deriva genética (evento
(evento estocástico)
estocástico)
seleção intradêmica (seleção
(seleção natural)
seleção interdêmica (migração
(migração diferencial)
diferencial)
“a happy gene combination may rise by
chance…and diffuse through the whole
population by migration” (Crow 1991)
Visões conflitantes sobre evolução
•
•
•
•
Estrutura Populacional
Forças da adaptação
Meio Ambiente
Base genética das mudanças evolutivas
Estrutura Populacional
Fisher
• Populações grandes e
com acasalamento ao
acaso (panmícticas)
– População pode até
consistir do número
total de indivíduos de
uma espécie na terra
•
Wright
Subpopulações
pequenas, semiisoladas
–
Espécies seriam
incapazes de intercruzar
por todo o planeta
Provine, 1986
Forças da adaptação
Fisher
• Seleção Natural
• Mutação
– Pequenas mutações são
menos deletérias
– Mutação mais provável em
populações grandes
•
•
Wright
Seleção Natural Local
Mutação
–
•
Deriva genética
–
•
•
mutações de efeito maior
podem ser importantes
Populações pequenas deriva genética mais
importante do que seleção
Migração
Seleção Interdêmica
Wade & Goodnight, 1998
Provine, 1986
Meio Ambiente
Fisher
• Mudanças lentas
– Mutação e seleção
continuamente agem e
mantém valor
adaptativo ótimo no
meio ambiente
Wright
• Mudanças constantes
– Causa vários picos
adaptativos que
mudam com o tempo
– Requer mais do que
mutação e seleção para
adaptação ocorrer
Wade & Goodnight, 1998
6
Base genética das mudanças evolutivas
Fisher
• Vários genes de
pequeno efeito aditivo
– grandes populações interações gênicas não
são relevantes à
evolução
•
•
Forças
adaptativas
Estrutura
populacional
Wright
Pleiotropia
Epistasia
–
Visões conflitantes sobre evolução
Meio
ambiente
Local natural Constantly
changing
semi-isoladas selection,
random
genetic drift,
migration,
interdemic
selection
Wright Pequenas
populações pequenas
- interações gênicas
tornam-se muito
importantes
Fisher
Large,
random
mating
(panmictic)
Natural
selection and
mutation
Slowly
changing,
stable
Base genética
das mudanças
evolutivas
Epistasis and
pleiotropy
Many genes of
small additive
genetic effects
Wade & Goodnight, 1998
Conflicting views of evolution
• “I wish I could better understand your
views on those points in which I differ
from you, but…I see little chance that I
shall ever do so.” - Fisher
Pressupostos controversos
• Pequenos efeitos
• Grandes efeitos
• Fisher forneceu um
raciocínio claro sobre a
importância primordial
de genes de efeitos
individual pequeno na
evolução adaptativa
- Orr suggested that
organisms can evolve
through a mix of many
minute genetic tweaks, a
lesser number of
moderate changes, and a
few major mutations
Provine,
1986
Críticas do balanço alternado
• Existence of shifting balance is being
debated with regard to recent research
(Coyne et al.; Wade & Goodnight; Peck
et al.)
• Revisit shifting balance examples
• General criticism of shifting balance
Críticas do balanço alternado
• Precisa cruzar vales adaptativos?
• Admite que mudança pode ocorrer entre picos
adaptativos, mas isto resulta em picos maiores?
• Seleção em massa pode ser usada para melhor
explicar exemplos de SBT na maioria dos casos
• Vários exemplos de seleção em massa, mas
nenhum mostrando o processo do SBT por inteiro
Coyne et al,
1997 2000
7