Dissertaç cori pós Banca final - NBCGIB

UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ
JÔSIE CLOVIANE DE OLIVEIRA FREITAS
“ALTERAÇÕES MORFOFISIOLÓGICAS EM PLANTAS CLONAIS DE Passiflora
alata SUBMETIDAS A DOSES DE NITROGÊNIO E NÍVEIS DE SOMBREAMENTO”
ILHÉUS – BA
2010
JÔSIE CLOVIANE DE OLIVEIRA FREITAS
“ALTERAÇÕES MORFOFISIOLÓGICAS EM PLANTAS CLONAIS DE Passiflora
alata SUBMETIDAS A DOSES DE NITROGÊNIO E NÍVEIS DE SOMBREAMENTO”
Dissertação apresentada ao programa de Pós
Graduação
em
Produção
Vegetal,
da
Universidade Estadual de Santa Cruz – UESC,
como parte dos requisitos para a obtenção do
título de Mestre em Produção Vegetal.
Área de concentração: Cultivos em Ambiente
Tropical Úmido.
Orientador:
Almeida
ILHÉUS – BA
2010
ii
Prof. Dr.
Alex-Alan
Furtado
de
P.
FREITAS, JÔSIE CLOVIANE DE OLIVEIRA FREITAS
Alterações morfofisiológicas em plantas clonais de Passiflora alata
submetidas a doses de nitrogênio e níveis de sombreamento / Josie
Cloviane de Oliveira Freitas. – Ilhéus: UESC, 2010.
XiV, ...f
Orientador: Alex-Alan Furtado de Almeida.
Dissertação ( Mestrado) – Universidade Estadual de Santa Cruz.
Programa de Pós Graduação em Produção Vegetal.
Inclui bibliografia.
1. Passifloraceae. 2. Plantas Ornamentais – Cultivo. 3. Passiflora –
Brasil. 4. Fotossíntese. I. Título.
CDD
iii
JÔSIE CLOVIANE DE OLIVEIRA FREITAS
“ALTERAÇÕES MORFOFISIOLÓGICAS EM PLANTAS CLONAIS DE Passiflora
alata SUBMETIDAS A DOSES DE NITROGÊNIO E NÍVEIS DE SOMBREAMENTO”
Ilhéus, BA 08/07/2010
Alex-Alan Furtado de Almeida – DSc
UESC - DCB
(Orientador)
Margarete Magalhães de Souza – DSc
UESC - DCB
José Olimpio de Souza Júnior – DSc
UESC - DCAA
Fábio Pinto Gomes – DSc
UESC - DCB
Marco Antônio Galeas Aguilar. – DS
CEPLAC/CEPEC
iv
DEDICATÓRIA
A minha mãe a quem eu admiro muito, ao meu pai, ao meu irmão, a Profª. Margarete,
ao Prof Alex-Alan e a todos que contribuíram de alguma forma para que eu chegasse até
aqui.
v
AGRADECIMENTOS
A Deus por tudo que tem feito em minha vida e por tudo que ainda há de fazer.
À Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC), pela minha formação profissional, e em
especial ao Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal, pela oportunidade concedida.
Ao Professor Dr. Alex-Alan Furtado de Almeida, pela orientação, apoio, confiança, paciência
e incentivo durante a realização deste trabalho.
À Professora Dra. Margarete Magalhães de Souza, pelo apoio, amizade, confiança e
ensinamentos transmitidos.
Ao Professor Dr. Raul Valle, pela amizade, e apoio.
Ao Professor Dr. José Olimpio, pelo co-orientação.
Ao Professor Dr. Dário, pela amizade, apoio e incentivo.
Ao Professor Dr. Pedro Mangabeira e à Professora Dra. Delmira da Costa Silva, pelo apoio e
orientação no Centro de Microscopia (UESC).
Aos técnicos do Centro de Microscopia, Patricia e Diego, pelo apoio e amizade.
À bolsista de iniciação cientifica Maria Fragassi Lago, pelo companherismo, amizade, por
toda ajuda dispensada e apoio nos momentos mais difíceis.
Aos funcionarios do Campus da UESC, Marivaldo, “carangueijo”, Diolino, Florisvaldo,
Fábio, Carlos e Rosalvo, pelo auxilio prestado durante a instalação e manutenção do
experimento em condições de campo.
Ao engenheiro agrônomo Luiz Freire, pala amizade, apoio e incentivo.
vi
À Professora Dra Norma Eliene, pelo espaço concedido para a montagem do experimento.
À seção de Fisiológia Vegetal da Ceplac (SEFIS)/CEPLAC, pelo apoio prestado.
Aos funcionários do SEFIS, Marcia, Nádia, Maurino, Ariston, Antônio e em especial, Silvia
Brito e Valdemar Barreto.
Ao grupo Passiflora UESC, pelo apoio e amizade.
Aos amigos e colegas dos Laboratórios de Fisiologia Vegetal e, Fertilidade e Física do Solo,
em especial a Marcia Cristina, pelo companherismo, apoio e incentivo.
Aos meus amigos do curso de Pós-Graduação em Produção Vegetal, em especial a Marilha e
o Emerson, pelo apoio e incentivo constante.
Às minhas amigas Olivia e Maria Arrais, pela amizade e incentivo.
Aos meus pais, Luiz Barreto e Suely, por sempre acreditarem em mim, aplaudindo nas
vitórias, e dando força nas derrotas, enfim, me ensinando a viver.
Ao meu irmão Luiz Alberto e a minha cunhada Catiara, pelo apoio e torcida.
Aos tios Antonio Dias e Marilha Ludovico, por sempre estarem presentes em minha vida.
Ao meu namorado, Natanael Santos Jr., pela compreensão, cumplicidade e incentivo.
vii
“ALTERAÇÕES MORFOFISIOLÓGICAS EM PLANTAS CLONAIS DE Passiflora
alata SUBMETIDAS A DOSES DE NITROGÊNIO E NÍVEIS DE SOMBREAMENTO”
RESUMO
Plantas clonais de Passiflora alata foram submetidas a quatro níveis de sombreamento (0, 25,
50 e 75%) aos 75 dias após o enraizamento (DAE). Dez dias após, aplicou-se nitrogênio (N)
nas dosagens de 0, 25, 50, 100 e 200 mg kg-1 de solo. Verificou-se, aos 175 DAE, interação
significativa (P<0,05) entre níveis de sombreamento (NS) e doses de N, para todos os
parâmetros fotossintéticos avaliados. Observou-se um aumento na taxa fotossintética liquida
com a elevação de NS e de N até a dose de 146 mg N kg-1. A condutância estomática ao vapor
de água e a taxa transpiratória apresentaram efeito quadrático tanto para NS quanto para N,
tendendo a aumentar com o incremento de NS e N até 50% de sombreamento e 137 mg N kg 1
, respectivamente. Os maiores valores para a eficiência instantânea do uso da água foram
obtidos a pleno sol e a 75% de sombreamento, ambos nas menores doses de N. A espessura
dos componentes do mesofilo foliar foi reduzida com a intensificação de NS e com o
incremento de N até a dose de 100mg N kg-1. Os teores de clorofila a, b e total aumentaram
com a elevação de NS e N. Todos os parâmetros de crescimento analisados não apresentaram
diferenças significativas (P<0,05) para a interação NS x N. Os maiores valores obtidos para
as variáveis (i) comprimento do ramo principal, (ii) comprimento do entrenó e (iii) área foliar
total por planta foram obtidos a 75% de sombreamento. O maior acúmulo de biomassa seca
total foi obtido a 69% de sombreamento e na dose de 113 mg kg-1, ocorrendo um declínio nos
NS e doses de N subseqüentes. Os maiores teores de nutrientes minerais, em nível foliar,
foram obtidos entre 25 e 50% de sombreamento. Houve declínio nos teores de todos os
nutrientes analisados nas doses acima de 100mg kg-1, exceto para Mn, o qual apresentou um
crescente aumento com o incremento de N. Não houve floração nos maiores NS (50 e 75%) e
na dose mais elevada de N (200 mg kg-1), o mesmo ocorreu a pleno sol no tratamento controle
(sem adição de N). Entretanto, o maior número de flores foi obtido na dose de 82 mg N kg-1.
Observou-se efeito linear crescente para diâmetro da flor e da corona, comprimento da pétala
e da sépala, e comprimento do primeiro e do segundo filamento em função de NS. Entretanto,
estas variáveis apresentaram efeito quadrático em função das doses de N, cujos valores
aumentaram com o incremento de N até a dose de 100 a 130 mg kg-1. Em suma, os resultados
demonstraram que o sombreamento moderado (50%), associado a um suprimento adequado
de N, promoveu uma maior eficiência fotossintética, e que é recomendável uma adubação
nitrogenada de crescimento e outra para a floração.
Palavras-chave: crescimento; floração; fotossíntese; nutrientes minerais; Passifloraceae
viii
MORPHOPHYSIOLOGICAL ALTERATIONS IN CLONAL PLANTS OF Passiflora
alata SUBMITTED TO NITROGEN DOSES AND SHADE LEVELS
ABSTRACT
Clonal plants of Passiflora alata were submitted to four shading levels (0, 25, 50 and 75%) at
75 days after rooting (DAR). Ten days later, nitrogen (N) was applied at the doses of 0, 25,
50, 100 and 200 mg kg-1 soil. At 175 DAR, a significant interaction (P <0.05) between
shading levels (LS) and N dosages was found for all the measured photosynthetic parameters.
It was observed an increase in the net photosynthetic rate with increased LS and N up to 146
mg N kg-1. Stomatal conductance to water vapor and transpiration rate showed a quadratic
effect for both LS and N, tending to increase with the increase of LS and N up to 50% shading
and 137 mg N kg-1, respectively. The highest values for the instantaneous water use efficiency
were obtained at full sun and 75% shading, with the lowest N dosage. The thickness of the
components of the leaf mesophyll was reduced by the intensification of LS and with
increasing N up to a dose of 100 mg N kg-1. Chlorophyll a, b and total increased with LS and
N. All growth parameters analyzed showed no significant differences (P< 0.05) for the LS x
N interaction. The higher values for the variables (i) main branch length, (ii) internode length
and (iii) total leaf area per plant were obtained at 75% shading. The greatest accumulation of
total dry biomass was obtained at 50% shading and at 113 mg N kg-1, declining in the
subsequent LS and N levels. The highest nutrient content at the leaf level was obtained at 25
and 50% shading. There was a decline in the nutrient levels at all doses above 100 mg N kg-1,
except for Mn, which increased with the increase of N. The levels of Zn and Fe were affected
by N. There was no flowering at the highest LS (50 and 75%) and higher N dose (200 mg kg1
), the same occurred at full sunlight in the control treatment (without N). However, the
greatest number of flowers was obtained at 50% sunlight and 82 mg N kg-1. A linear increase
for flower and corona diameter, lengths of petal and sepal and length of the first and second
stylo according to LS were observed. However, these variables showed a quadratic effect as a
function of N rates, which values increased with increasing N up to a dose of 100 a 130 mg
kg-1. In summary, the results showed that moderate shading (50%), combined with an
adequate N supply, promoted greater photosynthetic efficiency and that is recommendable a
N fertilization for growth and other for flowering.
Key-words: growth, flowering, photosynthesis, mineral nutrients; Passifloraceae
ix
LISTA DE FIGURA
Figura 1 -
Vista parcial das plantas de P. alata. Plantas cultivadas a 0 % (A), 25 %
(B), 50 % (C) e 75 % (D) de sombreamento e submetidas a diferentes
doses de N (mg kg-1).................................................................................. 31
Figura 2 -
Teor de Vista parcial das plantas de P. alata. Plantas cultivadas a 0 mg
N kg-1 (A), 25 mg N kg-1 (B), 50 mg N kg-1 (C), 100 mg N kg-1 (D),
200mg N kg-1(E) e submetidas a diferentes níveis de sombreamento
(%).............................................................................................................. 32
Figura 3 -
Taxa de fotossíntese líquida (A) em folhas de plantas clonais de P.
alata submetidas a doses de N e níveis de sombreamento(NS) ............... 34
Figura 4 -
Condutância estômatica (gs) em folhas de plantas clonais de P. alata
submetidas a doses de N e níveis .de sombreamento (NS). ....................... 35
Figura 5 -
Taxa de transpiração (E) em folhas de plantas clonais de P. alata
submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS).......................... 38
Figura 6 -
Eficiência instantanea do uso da água (A/E) em folhas de plantas clonais
de P. alata submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS)....... 39
Figura 7 -
Teores de clorofila a (Chl a) em folhas de plantas clonais de P. alata
submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS).......................... 42
Figura 8 -
Teores de clorofila total (Chl t) em folhas de plantas clonais de P. alata
submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS)......................... 43
Figura 9 -
Razão clorofila a/b em folhas de plantas clonais de P. alata submetidas
a doses de N e níveis de sombreamento (NS)............................................. 44
Figura 10 -
Teores de clorofila b (Chl b) em folhas de plantas clonais de P. alata
submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS).......................... 45
Figura 11 -
Espessura do parenquima paliçadico (PP) em folhas de plantas clonais
de P. alata submetidas a doses de N e niveis de sombreamento (NS)....... 48
Figura 12 -
Espessura do parenquima lacunoso (PL) em folhas de plantas clonais de
P. alata submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS)............ 49
Figura 13 -
Espessura da epiderme abaxial (EPAB) em folhas de P. alata submetida
a doses de N e níveis de sombreamento (NS)............................................. 50
Figura 14 -
Espessura da epiderme adaxial (EPAD) de folhas de plantas clonais de
x
P. alata submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS)............
51
Figura 15 -
Espessura do mesofilo de folhas de plantas clonais de P. alata
submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS).......................... 52
Figura 16 -
Área foliar total por planta (AF) em plantas clonais de P. alata
submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS).......................... 55
Figura 17 -
Comprimento do ramo (CR) principal em plantas clonais de P. alata
submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS)......................... 57
Figura 18 -
Comprimento do entrenó (CEN) em plantas clonais de P. alata
submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS).......................... 58
Figura 19 -
Número de ramos (NR) em plantas clonais de P. alata submetidas a
doses de N e níveis de sombreamento (NS)............................................... 60
Figura 20 -
Biomassa seca de raiz (BSR) em plantas clonais de P. alata submetidas
a doses de N e níveis de sombreamento (NS)............................................ 62
Figura 21 -
Biomassa seca de caule (BSC) em plantas clonais de P. alata submetidas
a doses de N e níveis de sombreamento (NS)............................................ 63
Figura 22 -
Biomassa seca de folha (BSF) em plantas clonais de P. alata submetidas
a doses de N e níveis de sombreamento (NS)............................................. 64
Figura 23 -
Biomassa seca total (BST) em plantas clonais de P. alata submetidas a
doses de N e níveis de sombreamento (NS)............................................... 65
Figura 24 -
Razão raiz/parte aérea (R/PA) em plantas clonais de P. alata submetidas
a doses de N e níveis de sombreamento (NS)............................................ 67
Figura 25 -
Conteúdo de Ca em folhas de plantas clonais de P. alata submetidas a
doses de N e níveis de sombreamento (NS)............................................... 70
Figura 26 -
Conteúdo de Mg em folhas de plantas clonais de P. alata submetidas a
doses de N e níveis de sombreamento (NS)............................................
71
Figura 27 -
Conteúdo de N em folhas de plantas clonais de P. alata submetidas a
doses de N e níveis de sombreamento (NS)............................................... 72
Figura 28 -
Conteúdo de P em folhas de plantas clonais de P.alata submetidas a
doses de N e níveis de sombreamento (NS)............................................... 73
Figura 29 -
Conteúdo de K em folhas de plantas clonais de P. alata, submetidas a
doses de N e níveis de sombreamento (NS)............................................... 74
xi
Figura 30 -
Conteúdo de Fe em folhas de plantas clonais de P. alata submetidas a
doses de N e níveis de sombreamento (NS)............................................... 75
Figura 31 -
Conteúdo de Zn em folhas de plantas clonais de P. alata submetidas a
dose de N e níveis de sombreamento (NS)................................................. 76
Figura 32 -
Conteúdo de Mn em folhas de plantas clonais de P. alata submetidas a
doses de N e níveis de sombreamento (NS)............................................... 77
Figura 33 -
Número total de flores abertas em plantas de P. alata submetidas a doses
de N e níveis de sombreamento (NS)......................................................... 80
Figura 34 -
Diâmetro da flor (DF) em plantas clonais de P. alata submetidas a doses
de N e níveis de sombreamento (NS)......................................................... 82
Figura 35 -
Comprimento da pétala (CP) de flor de plantas clonais de P. alata
submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS).......................... 83
Figura 36 -
Comprimento da sépala de flor de plantas clonais de P. alata submetidas
a doses de N e níveis de sombreamento (NS)............................................ 84
Figura 37 -
Comprimento do 1º filamento (CPF) da flor de plantas clonais de P.
alata submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS)................ 85
Figura 38 -
Comprimento do segundo filamento (CSF) da flor de plantas clonais de
P. alata submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS)............ 86
Figura 39 -
Diâmetro da corona (DC) da flor de plantas clonais de P. alata
submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS)......................... 87
Figura 40 -
Comprimento do pecíolo (CPE) da flor de plantas clonais de P. alata
submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS).......................... 88
xii
SUMÁRIO
RESUMO...................................................................................................................
viii
Abstract......................................................................................................................
ix
1.
INTRODUÇÃO.........................................................................................................
1
2.
REVISÃO DE LITERATURA.................................................................................
5
2.1. Família Passifloraceae..........................................................................................
5
2.2. P. alata Curtis.......................................................................................................
6
2.3. Utilização de Passiflora como planta ornamental................................................
8
2.4. Mercado de plantas ornamentais..........................................................................
10
2.5. Nitrogênio.............................................................................................................
11
2.6. Influência da luz no crescimento de plantas.........................................................
13
2.7. Interação entre N e irradiância.............................................................................
14
2.7.1. Efeito da luz e de N na alocação de biomassa...................................................
17
2.7.2. Efeito da luz e de N na alocação de carboidratos..............................................
18
2.7.3. Influência da luz ou de N na morfologia foliar.................................................
19
2.8. Pigmentos fotossintéticos e aclimatação às condições ambientais.....................
20
MATERIAL E MÉTODOS......................................................................................
21
3.1. Material botânico e condições de cultivo.............................................................
21
3.2. Medições de trocas gasosas..................................................................................
23
3.3. Variáveis de crescimento ..................................................................................
24
3.4. Composição química............................................................................................
25
3.4.1 Teor de pigmentos cloroplastídicos....................................................................
25
3.4.2 Nutrientes minerais.............................................................................................
25
3.5. Anatomia foliar.....................................................................................................
25
3.6. Morfologia floral..................................................................................................
26
3.7. Análise estatística.................................................................................................
27
4.
RESULTADOS E DISCUSSÃO.............................................................................
27
5.
CONCLUSÕES........................................................................................................
84
3
xiii
6.
REFERÊNCIAS.......................................................................................................
xiv
85
1.
INTRODUÇÃO
As
passifloras
têm
um
grande
potencial
ornamental,
(CERVI,
1997;
VANDERPLANK, 2000; MACDOUGAL, 2004; PEIXOTO, 2005; ABREU et al., 2009) e as
novas perspectivas de obtenção de híbridos com características ornamentais visam a abertura
e ampliação de um mercado promissor no Brasil, uma vez que este país é um grande centro de
diversidade do gênero Passiflora (NUNES; QUEIROZ, 2001). Nos países da Europa e
America do Norte, a utilização de passifloras com fins ornamentais apresenta-se como um
mercado em crescimento (VANDERPLANK, 2000), além disso, o público europeu e
anglosaxônico valorizam e demonstram interesse por espécies nativas brasileiras (FISCHER
et al., 2007). Entretanto, apesar de ser o principal centro de diversidade de espécies de
Passiflora, a utilização de passifloras no Brasil, com a finalidade exclusiva de ornamentação,
é praticamente inexistente (PEIXOTO, 2005).
As condições edafoclimáticas do Brasil, especialmente nas regiões Norte e Nordeste,
favorecem a produção de flores e plantas ornamentais de excelente qualidade, mostrando
neste contexto, uma excelente oportunidade para o Brasil expandir suas fronteiras agrícolas e
aumentar a capacidade geradora de emprego e renda no campo (IBRAFLOR/APEX, 2003).
Entretanto, torna-se necessário o conhecimento das respostas morfofisiológicas das espécies a
serem cultivadas, em relação às variações do ambiente, vez que estas respostas fornecerão
informações sobre a tolerância das espécies às mudanças na disponibilidade de recursos
naturais indispensáveis para a sua sobrevivência, como luz, água e nutrientes.
1
Luz e nutrição são dois fatores ambientais que afetam o crescimento de plantas
(HENRIQUES; MARCELIS, 2000). Dentre os nutrientes minerais, o nitrogênio (N) é de
fundamental importância, uma vez que é requerido para a síntese de vários componentes
celulares, a exemplo da molécula de clorofila, que está relacionada com a captura de radiação
fotossinteticamente ativa, e da Rubisco, responsável pela assimilação de CO2 (GONÇALVES,
2007). Logo, N é considerado o principal nutriente mineral para o metabolismo fotossintético
e o crescimento de plantas (LAWLOR, 2001). A demanda por N é determinada pela taxa de
crescimento e pela sua composição em novos tecidos, e o ganho de CO2 é incrementado pelo
investimento em N, visto que o aumento na disponibilidade de N resulta em maior expansão
da parte aérea e conseqüentemente maior intercepção de luz (GRINDLA, 1997). Além disso,
a capacidade fotossintética foliar está relacionada com os componentes da maquinaria
fotossintética, cuja produção depende da disponibilidade de N (MOHOTTI; LAWLOR, 2002;
GRASSI et al., 2002 ).
A deficiência de N diminui a capacidade das fontes e dos drenos, reduzindo a
formação dos componentes fotossintéticos e encurtando a vida média das folhas e o índice de
área foliar (GONÇALVES, 2007; MOHOTTI e LAWLOR, 2002). Desta forma, a partição de
biomassa seca entre raiz e parte aérea é controlada pela relação entre carbono (C) e N em
plantas (GRECHI et al., 2007).
A análise de crescimento é o meio mais simples e preciso para inferir sobre a
contribuição de diferentes processos fisiológicos no crescimento vegetal, sendo útil no estudo
de variações entre plantas geneticamente diferentes ou sob diferentes condições ambientais;
possibilitando o conhecimento da cinética de produção de biomassa, sua distribuição e
2
eficiência ao longo da ontogenia. Tendo sido, dessa forma, aplicada para o conhecimento da
ecofisiologia de diferentes espécies vegetais (AGUILERA, 2004).
Além da disponibilidade de nutrientes minerais, a irradiância é outro fator abiótico que
apresenta forte influência nas características morfofisiológicas das plantas. Em condições de
baixa irradiância, observa-se geralmente diminuição na taxa fotossintética líquida, decréscimo
na razão clorofila a/b, diminuição na razão de biomassa entre raiz e parte aérea, aumento da
área foliar específica e da razão de área foliar, dentre outros, que funcionalmente resultariam
em melhor aproveitamento da baixa radiação disponível (BOARDMAN, 1977; FRANCO et
al., 2007; GIVNISH, 1988). De modo geral, existem duas estratégias utilizadas pelas plantas
para enfrentar as condições baixa irradiância: (i) alterando o processo de crescimento e
desenvolvimento ou (ii) tolerando e mantendo o padrão de crescimento (CARVALHO et al.,
2006; SMITH; WHITELAM, 1997).
Segundo Silva et al. (2006), existem poucos estudos a respeito do comportamento de
Passiflora sob diferentes níveis de sombreamento relacionando-os a parâmetros fisiológicos
importantes para o desenvolvimento da planta, como o crescimento e a fotossíntese. Além
disso, estes estudos tornam-se ainda mais escassos quando se relaciona sombreamento com
doses de N. Entretanto, vários trabalhos têm demonstrado que o metabolismo de N é
multirregulado e integrado ao metabolismo geral da planta, uma vez que a absorção de N
requer energia, e essa energia é disponibilizada por carboidratos provindos da fotossíntese
(BREDEMEIERB; MUNDSTOCK, 2000; CHAPIN III et al., 1987; COSTA et al., 2000;
CRUZ et al., 2005; ELLIOTT; WHITE, 1994; FRAK et al., 2002; GRASSI et al., 2002;
GRECHI et al., 2007; HOROSE; BAZZAZ, 1998; HENRIQUES; MARCELIS, 2000;
MOHOTTI; LAWLOR, 2002; RUFTY et al.,1988; THORNLEY, 1998 ).
3
Respostas fotossintéticas e morfológicas das plantas podem revelar informações a
respeito da tolerância de espécies às alterações nas condições de luz, sendo estas informações
bastante úteis na ecologia, conservação e, principalmente, cultivo de espécies tropicais em
ambientes naturais e artificiais. Assim, a caracterização dos ajustes morfofisiológicos de P.
alata, frente às condições ambientais, é de primordial importância para orientar os
procedimentos de cultivo e seu emprego em projetos paisagísticos, como também a sua
utilização em programas de melhoramento de plantas, visando a exploração das características
ornamentais das Passifloras.
O presente trabalho teve como objetivo principal avaliar os efeitos de diferentes níveis
de sombreamento e doses de N nas trocas gasosas foliares, no crescimento, no conteúdo de
nutrientes minerais em nível foliar, na anatomia foliar e na floração de Passiflora alata,
visando subsidiar o seu cultivo como espécie ornamental na decoração de jardins e nos
cruzamentos interespecíficos para a obtenção de híbridos com potencial ornamental.
4
2.
REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Família passifloraceae
A família Passifloraceae está dividida em duas tribos, Paropsieae e Passiflorieae
(CERVI, 2006) e possui cerca de 650 espécies e 20 gêneros (NUNES; QUEIROZ, 2006).
Devido a placentação parental eram classificadas na ordem Violales, e após estudos
filogenéticos, utilizando dados moleculares, encontram-se atualmente na ordem Malpighiales
(MILWARD-DE-AZEVEDO; BAUMGRATZ, 2004). A tribo Passiflorieae está representada
no continente americano por quatro gêneros, Mitostemma Mast., Dilkea Mast.,
Ancisthrothyrsus Harms e Passiflora L., todos de ocorrência em território brasileiro, com
cerca de 120 espécies, a maioria pertencente ao gênero Passiflora (CERVI, 2006; NUNES,
2007; KILLIP,1938). O gênero Passiflora apresenta 525 espécies de distribuição pantropical,
a maioria situada nas Américas, sendo o Brasil e a Colômbia os países com maior número de
espécies (CERVI, 1997; NUNES, 2007). Na Bahia, o gênero é representado por 31 espécies
com distribuição ampla, ocorrendo em todos os biomas do estado (NUNES; QUEIROZ,
2006).
O gênero Passiflora caracteriza-se por apresentar espécies trepadeiras herbáceas ou
lenhosas; folhas inteiras ou lobadas; estípulas setáceas, lineares ou foliáceas, algumas vezes
caducas; pecíolo com ou sem glândulas; flores grandes e coloridas; sépalas às vezes
dorsalmente corniculadas ou aristadas próximo ao ápice; pétalas membranáceas; filamentos
da corona com duas a várias séries, coloridas; opérculo presente, límen anular ou cupuliforme
5
situado na base do androginóforo; androginóforo alongado, raramente curto; ovário 3-4
carpelar, estigmas 3-4; e frutos em baga ou cápsula deiscente (NUNES; QUEIROZ, 2006;
ULMER; MACDOUGAL, 2004).
No Brasil a espécie de passiflora mais cultivada é Passiflora edulis Sims. f. flavicarpa
O. Deg. e tem como nome vulgar, maracujá-amarelo ou maracujá-azedo, seguida pela
Passiflora alata Curtis ou maracujá-doce (JUNQUEIRA et al., 2005).
Uma cobertura florestal, com forte influência tropical, é um ambiente propício para a
ocorrência de grande parte das espécies do gênero Passiflora (MADER, 2009). Algumas
espécies de Passiflora (P. racemosa, P. sidaefolia, P. truncata, Passiflora amethystina e P.
capsularis), encontradas na mata de encosta do jardim botânico do Rio de Janeiro ocorrem,
preferencialmente, em beira de estradas, orla de florestas ou em clareiras, sendo raramente
encontrados no interior da mata (MILWARD-DE-AZEVEDO e VALENTE (2004).
2.2 P. alata Curtis
A espécie Passiflora alata pertence à família Passifloraceae; subgênero Granadilha e
série quadrangulares (FREITAS, 2006). Ocorre na Floresta Atlântica, especialmente em
bosques úmidos e de baixa altitude, como também em fragmentos de floresta próximo a costa.
No Brasil, essa espécie encontra-se distribuída nos estados da Bahia, Espírito Santo, Distrito
Federal, Mato Grosso do Sul, Minas Gerais, Paraná, Pará, Rio de Janeiro, Rio Grande do Sul,
São Paulo e Santa Catarina (KOEHLER-SANTOS et al., 2006).
P. alata é descrita como planta inteiramente glabra (exceção dos botões jovens); caule
robusto, quadrangular, com os ângulos alados; estípulas linear-lanceoladas ou ovado-
6
lanceoladas, de 1,0-1,5 cm × 4-8 mm e com uma nervura central proeminente; pecíolos de 24,5 cm; folhas ovadas ou ovado-oblongas de 7-15× 5-10 cm, agudas ou acuminadas no ápice,
subcordadas ou subcuneadas na base, margem inteira ou denticulada peninérvea, nervação
secundária reticulada, membranáceas ou subcoriáceas; gavinhas axilares bem desenvolvidas,
robustas; pedúnculos de 1,5 - 3,5 cm, solitários; brácteas em número de três, verticiladas,
situadas na base da flor; flores de 10-12 cm de diâmetro; tubo do cálice campanulado; sépalas
de 2,8 - 3 × 1,3 - 1,5 cm, oblongas, obtusas no ápice, aristadas na face abaxial; botões florais
jovens densamente pilosos, pelos curtos, de cor ferrugem; pétalas de 3,5 - 4,5 × 1,5 - 1,7 cm,
oblongas; obtusas no ápice, alvas na face abaxial e carmim na face adaxial; filamentos da
corona em 4 séries; opérculo horizontalmente estendido para o interior do tubo do cálice,
encurvado e denticulado na margem; anel nectarífero horizontal ou ereto; androginóforo de
1,5 - 2 cm, na metade, aproximadamente, possui uma dilatação semelhante a dois anéis
(troclea) (CARVI, 1997).
No Brasil P. alata é conhecida como maracujá guaçu, maracujá guassu, maracujá de
refresco, maracujá de colher e maracujá doce, e em outros países por “sweet maracujá”
(FREITAS, 2006; MONICA, 2005; VASCONCELLOS et al., 2001). Além do consumo in
natura de seus frutos, P. alata é ultilizada na indústria farmacêutica por produzir passiflorina
(MELETTI; MAIA, 1999; FREITAS, 2006) e por possuir flores coloridas e perfumadas lhe é
atribuído um grande valor ornamental (BERNACCI et al., 2003).
7
2.3 Utilização de Passiflora como planta ornamental
Nos séculos XVI e XVII, a passiflora foi a planta americana que causou maior
admiração aos colonizadores espanhóis, não só pelas suas flores, como também pelo
misticismo que a sua morfologia suscitou entre as pessoas. A passiflora foi associada à paixão
de Cristo, e sua flor passou a ser conhecida como flor da paixão. As folhas recordavam a
lança que transpassou o Salvador na cruz; as gavinhas o açoite; a corona de filamentos, a
coroa de espinhos; os três estiletes simulavam os três cravos; e as cinco anteras,
representavam as chagas do crucificado (CERVI, 1997). A flor da passiflora fascina as
pessoas por sua grandiosidade e beleza, com flores exuberantes, apresentando diferentes cores
e tamanho (MACDOUGAL, 2004; VANDERPLANK, 2000).
Na Europa, por volta de 1625, as espécies P. caerulea e P. incarnata passaram a ser
cultivadas em casa de vegetação como plantas ornamentais. Em 1819 Thomas Milne, na
Inglaterra, conseguiu o primeiro híbrido artificial: a Passiflora ‘Violacea’ (P. racemosa x P.
caerulea), ainda hoje em cultivo. Desde a Passiflora ‘Violacea’, já se produziram e
registraram mais de 400 híbridos com a finalidade de gerar flores para todos os gostos e
ambientes. Atualmente, um dos maiores pólos de produção de híbridos fica na Alemanha,
aonde se têm aplicado técnicas de melhoramento genético, induzindo plantas à tetraploidia, e
conseguindo, assim, flores maiores e mais vistosas em plantas adaptadas ao cultivo em vasos
(PEIXOTO, 2005).
Os fatores que insere as passifloras na lista de plantas ornamentais são: (i) flores com
características excêntricas; (ii) capacidade de florescimento durante todo o ano; (iii) flores
abundantes; e (iv) folhagens exuberantes (ABREU et al., 2009). Ainda que floresçam em
8
grande quantidade e por um longo período de tempo, as flores de passiflora normalmente
permanecem abertas por apenas um dia, exceto algumas espécies como as P. bahiensis e P.
eichleriana, as quais possuem flores que permanecem abertas por mais de 24 h, e P.
cinnabarina e P. herbertiana cujas flores ficam abertas por três dias consecutivos (ABREU et
al., 2009; ULMER; MACDOUGAL, 2004).
Embora o Brasil possua uma grande variabilidade genética intra e interespecífica do
gênero Passiflora (SOUZA et al., 2006), a utilização das espécies desse gênero como planta
ornamental é praticamente inexistente, o que se vê, esporadicamente, na região Sudeste é a
utilização da P. alata ou P. edulis em pérgulas ou cerca viva, sendo o uso de P. alata
substituído por P. coccínea e P. cincinatta, nas regiões Norte e Nordeste. (PEIXOTO, 2005).
Geralmente, os programas de melhoramento de passiflora no Brasil visam avaliar os índices
de compatibilidade genética entre espécies, e a obtenção de híbridos é voltada para melhorar a
produtividade do maracujazeiro comercial, bem como a resistência a doenças e a pragas
(JUNQUEIRA et al., 2005).
No ano de 2004, iniciou-se, no Campus da Universidade Estadual de Santa Cruz
(UESC), a implantação de um banco ativo de germoplasma (BAG Passifloras) com espécies
silvestres (SOUZA et al., 2006). Nos últimos seis anos, os estudos têm se voltado para o
melhoramento de espécies silvestres de passifloras, tendo em vista a sua utilização como
planta ornamental, obtendo-se, num primeiro momento, híbridos para a ornamentação de
interiores e buscando-se agregar às plantas, de pequeno porte, atributos que atraiam ao
mercado de plantas ornamentais, como flores e folhagens diferenciadas (SOUZA, 2006).
9
2.4 Mercados de plantas ornamentais
No Brasil, o agronegócio de flores e plantas ornamentais vem se expandindo bastante.
Um dos fatores que tem contribuído para essa expansão é as condições climáticas do país, que
favorece o cultivo de flores de clima temperado e tropical (FRANÇA et al., 2008) de origens
nativas e exóticas (BUAINAIN; BATALHA, 2007). Em função dessa diversidade climática é
possível produzir internamente flores, folhagens e outros derivados, todos os dias do ano a um
custo reduzido (FRANÇA et al., 2008).
O número de espécies do Brasil no mercado internacional de sementes de plantas
ornamentais é expressivo, com mais de 60 espécies pertencentes a 49 gêneros em 26 famílias.
Da família Passifloraceae foram encontradas quatro espécies do gênero Passiflora, P. alata,
P. caerulea, P. edulis Sims e P. quadrangularis. Espécies pouco valorizadas no Brasil são
apreciadas no mercado internacional de plantas ornamentais, e o público estrangeiro mostra
maior interesse e valoriza mais as plantas nativas do Brasil do que os próprios brasileiros
(FISCHER et al.,2007).
O mercado de plantas ornamentais é extremamente dinâmico e demanda lançamento
de novidades constantemente, o valor comercial de uma nova cultivar inclui não somente a
beleza da planta como um todo, representada por boa coloração das flores e folhas, tamanho e
número de flores e boa formação de folhas; mas também vantagens culturais como facilidade
de cultivo, tempo de desenvolvimento, durabilidade da flor, resistência às condições adversas
e resistência às pragas e doenças (FILLIETTAZ, 2007). Ainda, segundo o autor, os programas
de melhoramento genético de plantas ornamentais têm como objetivo a obtenção de plantas
10
que tenham valor comercial e que sejam competitivas com os híbridos já disponíveis no
mercado.
No Brasil, o estado de São Paulo é o principal produtor de flores e plantas
ornamentais, seguido por Santa Catarina, Pernambuco, Alagoas, Ceará, Rio Grande do Sul,
Minas Gerais, Rio de Janeiro, Paraná, Goiás, Bahia, Espírito Santo, Amazonas e Pará
(BUAINAIN; BATALHA, 2007). Na Bahia, a floricultura comercial ainda é recente e o
estado possui 70 produtores. Neste estado, as flores tropicais são cultivadas no litoral de
Salvador, enquanto as flores de clima temperado são produzidas no município de Maracás
(FRANÇA et al., 2008).
O agronegócio de flores e plantas ornamentais é uma atividade dominada por
pequenos produtores rurais, o que contribui para uma melhor distribuição de renda (FRANÇA
et al., 2008). Logo, é primordial que estes produtores retenham conhecimentos básicos sobre a
fisiologia e as necessidades das culturas que exploram, procurando oferecer às plantas as
melhores condições para o seu desenvolvimento (GUSELINI, 2004).
2.5 Nitrogênio
O nitrogênio (N) é um macronutriente considerado essencial às plantas, uma vez que é
requerido para a síntese de muitos componentes celulares, incluindo clorofila e proteínas
como a Rubisco, responsável pela fixação do carbono em plantas (GONÇALVES, 2007). Este
elemento está presente na estrutura molecular de aminoácidos, ácidos nucléicos, pigmentos e
metabólitos secundários (MARSCHNER, 1995; TAIZ; ZEIGER, 2009), desempenhando,
desta forma, função estrutural nos vegetais superiores. Além disso, participa, ainda, de
11
processos como absorção iônica, fotossíntese, respiração, multiplicação, diferenciação celular,
dentre outros (MALAVOLTA et al., 1989).
O N é absorvido pelas plantas nas formas de NH4+ e NO3-, sendo geralmente NO3- a
forma absorvida em maior quantidade. O N absorvido pelas raízes é transportado para a parte
aérea da planta através dos vasos do xilema. A forma pela qual o N é transportado depende da
forma como foi absorvido. Quase todo N-NH4+ absorvido é assimilado, incorporado a
compostos orgânicos, nos tecidos das raízes e transportado como aminoácidos. O N-NO3pode ser transportado como tal para a parte aérea, mas isto depende do potencial de redução
de NO3- nas raízes. Portanto, N-NO3
–
e os aminoácidos são as principais formas de N
transportadas via xilema de plantas superiores (FONTES, 2005; MARSCHNER, 1995).
A incorporação de N-inorgânico, por meio do processo assimilatório, formando
aminoácidos, é dinâmica, sendo regulada por fatores externos (luz e temperatura) e internos
relacionados ao metabolismo do carbono (C), como também a processos vinculados à
manutenção de um balanço de C adequado nos diferentes compartimentos da célula
(LOWLOR, 2002; MARENCO; LOPES, 2009; MIFLINM; HABAS, 2002). Desta forma,
vários parâmetros fisiológicos e ambientais estão envolvidos na assimilação de N-NO3–(
BREDEMEIER; MUNDSTOCK, 2000; CRAWFORD, 1995; GONÇALVES, 2007;
PADGETT; LEONARD, 1996).
Em passiflora, a fertilização adequada de N promove um aumento no número de flores
e frutos, e aumenta qualidade dos frutos. Aplicações freqüentes de N, ao longo do tempo, têm
apresentado efeitos significativos na produção. Por outro lado, o excesso de N aumenta a área
foliar, com o aumento do crescimento vegetativo, promovendo a redução na floração e
conseqüentemente na produção (MENZEL et al., 1991; SANTOS; GILREATH, 2006).
12
2.6 Influência da luz no crescimento de plantas
O ambiente de luz em que a planta cresce é de fundamental importância, pois a
aclimatação das plantas a este ambiente depende do ajuste do seu aparato fotossintético, de
modo que a luz ambiente seja utilizada de maneira mais eficiente possível (ALMEIDA et al.,
2004). O conhecimento de como as espécies tropicais difere em suas respostas às mudanças
no ambiente de luz, ainda é limitado (FRIGERI, 2007).
O crescimento e o desenvolvimento de plântulas ou mudas em um determinado
ambiente e a sua capacidade de se adaptar às mudanças ambientais dependem de interações
complexas entre atributos morfológicos e fisiológicos (CLAUSSEN, 1996; FRIGERI, 2007;
GIVNISH, 1988). A aclimatação de plantas à disponibilidade de luz incidente ocorre no
sentido de maximizar o ganho total de carbono por meio de mudanças nas propriedades de
assimilação de carbono pelas folhas, envolvendo ajustes fisiológicos e morfológicos; e no
padrão de alocação de biomassa em favor da parte vegetativa mais severamente afetada
(OSUNKOYA et al., 1994).
Dentre as características morfológicas que variam, em ralação aos diferentes níveis de
irradiância, estão: (i) área, espessamento, número e arranjo espacial de folhas; (ii) biomassa
alocada no caule, nas folhas e raízes; (iii) biomassa total e (iv) altura e espessura do caule.
Estes fatores são freqüentemente expressos como razão raiz/parte aérea, massa foliar
específica, razão de área foliar e outros parâmetros derivados (FRIGERI, 2007). Entre as
características fisiológicas, freqüentemente incluem taxa fotossintética, taxa respiratória,
condutância estomática ao vapor de água e eficiência do uso da água (GARWOOD, 1996).
13
Algumas espécies vegetais têm a capacidade de se desenvolverem em condições de
sombreamento por possuírem mecanismos fotossintéticos melhor adaptados a tais condições,
como em sub bosque das florestas, enquanto outras só conseguem desenvolver em locais com
alta intensidade de luz, como acontece em grandes clareiras (PORTELA et al. 2001).
Muitos trabalhos têm sido realizados no sentido de conhecer a plasticidade na
morfologia e na fisiologia em relação às variações de irradiância em diversas espécies
vegetais (AGUILERA et al., 2004; ALMEIDA et al., 2004; ALMEIDA et al., 2005;
CARVALHO et al., 2006; FRANCO; DILLENBURG, 2007; SCALON et al., 2003; SILVA
et al., 2006 ). Inúmeros autores revelam que plantas submetidas à sombra tendem a um
crescimento maior em altura (FRANCO; DILLENBURG, 2007; OSUNKOYA, et al., 1994),
apresentam maior área foliar (AGUILERA et al., 2004; SCALON et al., 2001; SCALON et
al., 2003), e menor razão raiz/ parte aérea (SILVA et al., 2006; DUZ et al., 2004 ).
2.7 Interações entre N e irradiância
A fotossíntese é um processo inicial que dirigi o crescimento e a produção de plantas
no ecossistema, e é afetada por mudanças ambientais (THORNLEY, 1998). A aclimatação é
um processo lento (levando vários dias), pelo qual o ajuste da planta, em função das respostas
fotossintéticas, se dá por mudanças na produção de metabolitos e possíveis mudanças
morfológicas (THORNLEY, 1998). A aclimatação fotossintética a luz e ao suprimento de N é
importante (HOLLINGERH, 1996; THORNLEYT, 1998), uma vez que estes dois fatores
abióticos afetam, de forma semelhante, o crescimento de plantas (HENRIQUES;
MARCELIS, 2000). Mais de 50% de N foliar está diretamente relacionado com a
14
fotossíntese, e esta forte relação tem sido demonstrada mediante avaliação do conteúdo de N
na folha e a fotossíntese (CRUZ et al., 2003; EVANS; SEEMANNE,1989; FIELD;
MOONEY, 1986; HENRIQUES; MARCELIS, 2000; THORNLEY,1998 ).
O aumento da taxa de assimilação liquida de CO2 sob alta intensidade de radiação
luminosa é um ajuste fisiológico que reflete a capacidade da espécie em adequar o seu aparato
fotossintético ao aumento de irradiância, um mecanismo chave para a capacidade de
aclimatação de plantas (BUNGARD et al., 2000; ILLENSEER, 2002). Segundo Frak et al.
(2002), a aclimatação fotossintética em nível foliar pode ser resultado de troca entre variáveis
do componente carbono (C) ou N. O modelo de aclimatação foliar à disponibilidade de luz e
N consiste em três estados variáveis: (i) substrato C (carboidrato solúvel em água, juntamente
com os facilitadores do metabolismo de carboidratos); (ii) substrato N (são geralmente
aminoácidos e outras formas de N móveis) e (iii) N fotossintético (em grande parte a
Rubisco). Os três estados variáveis são quantitativamente dinâmicos, cujo comportamento
temporal concede o auge da aclimatação fotossintética (THORNLEYT, 1998). Plantas
aclimatadas à sombra investem maior quantidade de recursos nitrogenados em proteínas
associadas aos complexos coletores de luz, enquanto plantas aclimatadas ao sol direcionam
uma maior quantidade de recursos nitrogenados para proteínas associadas à Rubisco e ao
transporte de elétrons (HIKOSAKA; TERASHIMA, 1995; MARENCO; LOPES, 2009).
Em mudas de P. edulis sob diferentes níveis de sombreamento, observou - se que o
teor de N total por unidade de biomassa foi maior nas plantas mais sombreadas, enquanto por
unidade de área decresceu (SILVA et. al., 2006). Avaliando os efeitos da irradiância e do
suprimento de N durante o crescimento de Camellia sinensis, Mohotti e Lawlor (2002)
observaram que a taxa fotossintética líquida avaliada à meia sombra foi menor, quando
15
comparada ao sombreamento mais elevado. Ainda, segundo estes autores, plantas crescidas
com fornecimento médio de N e a pleno sol obtiveram menores taxas fotossintéticas líquidas,
quando comparadas às plantas com fornecimento médio de N e cultivadas em ambiente
sombreado. Já os dados obtidos de condutância estomática (gs) e concentração interna de
carbono (Ci) no mesofilo foliar não apresentaram diferença significativa entre os tratamentos
com sombra ou N.
O teor de N foliar é o maior determinante da capacidade fotossintética em Eucalyptus
grandis (GRASSI et al., 2002). A disponibilidade de N afeta significativamente a alocação de
N para o processo fotossintético e, conseqüentemente, influencia o balanço entre o transporte
potencial de elétrons e a taxa de carboxilação. Todavia, apesar da existência de uma relação
positiva entre N e assimilação de CO2 e entre assimilação de CO2 e gs, não se descobriu uma
relação entre N e gs, de forma que gs não seja influenciado por N (GRASSI et al., 2002).
Em plantas de Coffea arabica cultivadas sob diferentes níveis de luz e doses de N, as
plantas submetidas a pleno sol apresentaram menor atividade da redutase do nitrato, elevados
teores de NO3- e de açúcares e maiores taxas de transpiração, do que as cultivadas em doses
similares de N em condições de sombra. Ademais, foi verificado que a taxa de transpiração
das plantas cultivadas a pleno sol foi 87% maior que as mantidas na sombra, não havendo
alteração desse processo em ralação as doses de N (CARRELLI et al., 1990). O efeito da luz e
do suprimento de N no balanço interno C/N e controle da alocação de biomassa entre
raiz/parte aérea (R/PA) em Vitis vinifera, resultou em mudanças no fornecimento de luz ou N
que alteraram o crescimento, a produção e a alocação de biomassa em varias partes da planta
(GRECHI at al., 2007)
16
2.7.1 Efeitos da luz e de N na alocação de biomassa
O modelo de crescimento de plantas postula que as taxas de crescimento relativo e a
razão R/PA são largamente moduladas por sinais relacionados ao status carbono e N na planta
(GRECHI et al., 2007). Plantas jovens de Euterpe edulis Mart. sob maior suprimento de P e N
apresentaram maior biomassa apenas sob maior irradiância. Em altas irradiância, a baixa
disponibilidade de P e N pode inibir o crescimento das plantas (ILLENSEER, 2002). Com a
alteração do regime de luz ou nutricional, as espécies costumam a mostrar alterações
morfofisiológicas para maximizar o ganho de biomassa seca nas novas condições (CHAPIN
et al., 1987). Estas alterações morfofisiológicas são: (i) ajutes morfológicos como a razão
R/PA (maximiza a absorção de água e nutrientes para a maior demanda fotossintética e
transpiratória ); (ii) diminuição da razão de área foliar (RAF) (diminui a área transpiratória em
maiores irradiância) (CLAUSSEN,1996; ILLENSEER, 2002) e, (iii) variação na taxa de
assimilação líquida de carbono (OSUNKOYA et al.; 1994).
A alocação de biomassa da parte aérea para a raiz (alta razão R/PA) decresce com a
disponibilidade de N, enquanto o oposto (baixa razão R/PA) ocorre com o decréscimo do
regime de luz (GRECHI et al, 2007). Minotta e Pinzauti (1996), avaliando o efeito da luz e
fertilidade do solo no crescimento de Fagus sylvatica, observaram que a alta intensidade de
luz promoveu a alocação de fotoassimilados para o sistema radicular, aumentando, desta
forma, a razão R/PA. Entretanto, isso ocorreu em condições de baixa fertilidade no solo, e não
em alta, resultando em forte interação luz x fertilidade do solo.
17
2.7.2 Efeitos da luz e de N na alocação de carboidratos
A alocação e translocação de fotoassimilados são fatores importantes na determinação
da capacidade de sobrevivência e estabelecimento em ambientes com pouca disponibilidade
de recursos naturais (água, nutrientes e luz). Desta forma, a avaliação da importância das
reservas, da translocação de fotoassimilados e a importância dos drenos nos padrões de
alocação, podem fornecer informações a respeito dos processos fisiológicos envolvidos no
estabelecimento inicial das plântulas (GONÇALVES, 2007).
O aumento de CO2 promove o acréscimo do teor de açúcar na folha (THORNLEY,
1998), e quando o suprimento de N, P ou S é limitado ocorre o acúmulo de amido
(FICHTNER et al., 1995; MARENCO; LOPES, 2009). A síntese de sacarose e de amido pode
mudar rapidamente se as condições ambientais são alteradas, pois a alocação de carbono
dentro da planta tem padrões distintos (DICKSON, 1991).
Em plantas de Coffea arabica submetidas a diferentes níveis de luz, o teor de amido
em folhas foi superior nas plantas a pleno sol, obviamente em função da maior radiação
incidente em relação as plantas sombreadas. Independente da época analisada, os teores de
açúcares solúveis totais (AST) e de açúcares não-redutores foram superiores nas plantas
submetidas a 48% de sombreamento. ( KHOURI, 2007). Por outro lado, em Psidium
cattleyanum ocorreu elevação dos teores de amido nas folhas e no caule com o aumento do
sombreamento, e uma leve diminuição nos teores de AST no caule, à medida que se aumentou
os níveis de sombreamento (CASAGRANDE et al., 1999).
Em Coffea arabica, diversas fontes nitrogenadas influenciaram, diferentemente, os
teores de AST. As plantas adubadas com sulfato de amônio apresentaram os maiores teores de
18
AST até a dose correspondente a 173 kg N ha-1 (7,23% de AST), havendo redução do teor a
partir dessa dose; enquanto nas adubadas com calcionamida, observou-se redução no teor de
AST à medida que se aumentou as doses dessa fonte, atingindo um ponto de mínimo em 234
kg N ha-1 (5,69% de AST). Com o uso de nitrato de cálcio como fonte de N, houve aumento
nos teores de AST até a dose de 190 kg N ha-1 (6,08% de AST), a partir do qual se observou
redução nos teores de AST (MALTA et al., 2003).
2.7.3 Influência da luz ou de N na morfologia foliar
A anatomia foliar é altamente especializada para a absorção de luz, e as propriedades
do mesofilo, sobretudo do parênquima paliçádico, garantem a absorção uniforme de luz em
nível foliar (TAZ; ZEIGER, 2009). Entretanto, algumas modificações no metabolismo, no
desenvolvimento e na morfologia das plantas podem ser indicativas de aclimatação a
ambientes de elevada incidência de luz, como uma estratégia para diminuir ou evitar danos
(LARCHER, 1986). Dentre essas modificações, se observa a presença de superfícies
refletoras e de pêlos e aumento da espessura foliar, como prevenção ao dessecamento e ao
superaquecimento (NASCIMENTO et al., 2008; TAZ; ZEIGER, 2009).
Em geral, as folhas que se desenvolvem sob alta intensidade de radiação luminosa,
denominadas folhas de sol, são menores e mais espessas do que aquelas que permanecem sob
baixa intensidade, consideradas como as folhas de sombra (MILANEZE- GUTIERRE, 2003).
As folhas de Bouchea fluminensis, por exemplo, podem ser facilmente diferenciadas pela sua
textura, as folhas de sol apresentam-se coriáceas e com limbo mais ondulado que as de
sombra, ao passo que as folhas de sombra apresentam uma área foliar maior e um parênquima
19
paliçádico menos espesso do que as de sol (MILANEZE- GUTIERRE, 2003). O aumento da
espessura do mesofilo foliar reduz a penetração da radiação solar na folha de diferentes
espécies vegetais, ocasionando menores danos à lâmina foliar (DAY, 1993).
Embora o N promova aumento da espessura do mesofilo foliar (RAMALHO at al.,
1999), os efeitos da adubação nitrogenada na anatomia foliar ainda são contraditórios. Em T.
cacao não foi verificado influência de doses de N na anatomia foliar, porém os níveis de luz
apresentaram forte influência nessa característica (COSTA et al., 1998). Já em Eucalyptus
grandis, as mudas cultivadas sem a adição de N apresentaram folhas mais espessas do que as
mudas que receberam adubação nitrogenada (GRASSI et. al., 2002).
2.8 Pigmentos fotossintéticos e aclimatação às condições ambientais
Um dos fatores ligados à eficiência fotossintética das plantas e, conseqüentemente, ao
crescimento e à aclimatação a diversos ambientes é o conteúdo de clorofila e de carotenóides
(JESUS; MARENCO 2008; SCALON et al., 2003). Além da concentração total, a razão entre
ambos os pigmentos e entre as clorofilas a e b muda em função da intensidade de radiação
luminosa (SCALON et al., 2003). A razão entre as clorofilas a e b, de uma maneira geral,
tende a diminuir com a redução da irradiância (BOARDMAN, 1977; GIVINISH, 1988),
devido a uma maior proporção relativa de clorofila b em ambiente sombreado (ALMEIDA et
al., 2005).
Folhas de sombra possuem maior teor de clorofila do que as de sol, de forma que, em
ambientes de baixa irradiância, há um maior teor de clorofila tanto por unidade de massa
quanto por unidade de área foliar (ALMEIDA et al., 2004; ALMEIDA et al., 2005;
20
FRANCO; DILLENBURG, 2007; MINOTTA; PINZAUTI, 1996; KRAMER; KOZLOWSKI,
1979). Isto indica que o conteúdo de clorofila é grande o suficiente para impedir a sua
diluição durante a expansão da área foliar (BOARDMAN, 1977). O aumento no teor de
clorofilas pode representar um maior investimento nos pigmentos responsáveis pela absorção
da luz (CARVALHO et al., 2006). A variação da concentração total dos pigmentos
fotossintéticos e da proporção entre os mesmos, em função da intensidade de radiação
luminosa, torna a absorção de luz mais eficiente sob baixa irradiância e protege contra os
efeitos fotodestrutivos em condições de alta irradiância (CLAUSSEN, 1996)
3
MATERIAL E MÉTODOS
3.1 MATERIAL BOTÂNICO E CONDIÇÕES DE CULTIVO
O experimento foi conduzido entre julho de 2008 a fevereiro de 2009 no Campus da
Universidade Estadual de Santa Cruz – UESC (39° 10’W; 14° 39’S; 78m), Ilhéus, BA. As
plantas de P. alata foram propagadas assexuadamente por meio de estaca de caule e
submetidas a quatro níveis de sombreamento (0, 25, 50 e 75%) e a cinco doses de N (0, 25,
50, 100 e 200 mg kg-1) na forma de uréia. Foram consideradas como tratamento controle as
plantas clonais cultivadas sem adição de N no solo.
21
As estacas foram retiradas da parte mediana dos ramos de uma única planta matriz,
preparadas e padronizadas com 20 cm de comprimento, quatro nós e três folhas reduzidas à
metade de sua área original. Depois de secionadas em bisel, as extremidades basais das
estacas foram imersas em talco (pó inerte), contendo auxina sintética (ácido indol-3-butílico –
AIB) na concentração de 2 g kg-1 e, em seguida, estaqueadas em sacos de polietileno preto,
com capacidade de 1,5 L, contendo areia lavada e autoclavada para o enraizamento.
Aos 90 dias após o estaqueamento (DAE), as estacas enraizadas foram transplantadas
para vasos plásticos, com capacidade para 14 kg de solo, contendo solo franco-arenoso
(16,4% de argila e 79,3% de areia) como substrato, com as seguintes características químicas:
Tabela 1 - Características físico-químicas do solo
utilizado no experimento.
pH (CaCl2)
4,7
Al+++
Abaixo do limite de detecção
H + Al
2,1 cmolc dm-3
Ca++
2,8 cmolc dm-3
K+
0,05 cmolc dm-3
C
13 g dm-3
P (resina)
9 mg dm-3
*V
62,83%;
**T
5.65 cmol dm-3
* Saturação por bases; ** CTC a pH 7
22
O solo foi previamente adubado, antes do transplantio, com 6,66 g por vaso de
calcário, 19,17 g por vaso de superfosfato triplo, 3,48 g por vaso de cloreto de potássio; 0,48 g
por L de acido bórico; 1,29 g por L de sulfato de cobre; 1,05 g por L de sulfato de zinco (os
micronutrientes foram diluídos em uma única solução, aplicando-se 100 mL por vaso desta
solução contendo micronutrientes). Logo após, as mudas clonais de P. alata foram
transferidas para o telado com os diferentes níveis de sombreamento. Aos 10 dias após o
transplantio (DAT), iniciaram-se os tratamentos de N, com aplicação quinzenal de 50 mL de
cada solução (0, 25, 50, 100 e 200 mg kg-1) por vaso.
O sombreamento artificial foi obtido por meio de telas plásticas pretas fixadas em
armações de madeira com dimensões de 5x5x2 m para cada nível de sombreamento, sob
condições de campo. Essas estruturas propiciaram a redução de 25, 50 e 75% de radiação
global total incidente logo abaixo da tela. Armações de arame, com aproximadamente 1 m de
altura, foram fixadas nos vasos, para servirem como suporte na condução das plantas clonais.
3.2 MEDIÇÕES DE TROCAS GASOSAS
As avaliações de trocas gasosas em nível foliar foram efetuadas aos 105 DAT, entre
8:00 e 12:00 h, em uma folha completamente expandida e madura de cada individuo por
tratamento. Foram realizadas medições pontuais, utilizando-se um sistema portátil para
medições de fotossíntese LI-6400 (Li-Cor, USA), equipado com uma fonte de luz artificial
6400-02B RedBlue. Durante as medições pontuais de trocas gasosas foliares, a radiação
fotossinteticamente ativa e a temperatura do bloco foram mantidas constantes com valores de
1000 µmol fótons m-2 s-1 e 26 °C, respectivamente. O ar de referência foi coletado a
aproximadamente 2 m de altura do solo e homogeneizado em um galão de 5 L antes de
23
alcançar a câmara foliar. O tempo mínimo permitido para a aclimatização das folhas foi de
120 s e o tempo máximo para o salvamento de cada leitura de 150 s. O coeficiente de variação
máximo permitido para o salvamento de cada leitura foi de 0,3%. As taxas de fotossíntese
líquida (A) e de transpiração (E) por unidade de área foliar e a condutância estomática ao
vapor de água (gs) foram estimadas a partir dos valores da variação de CO2 e da umidade no
interior da câmara, determinados pelo analisador de gases por infravermelho do referido
aparelho. Foi também calculada a eficiência instantânea do uso da água (A/E).
3.3 VARIÁVEIS DE CRESCIMENTO
Aos 120 DAT foram realizadas medições da altura do ramo principal, das plantas
clonais nos diversos tratamentos, utilizando-se trena. Além disso, foi contado, neste mesmo
período, o número de ramos e o número de entrenós do ramo principal. Através do
comprimento do ramo principal e número de entrenó (CRP ÷ NEN), obteve-se o comprimento
do entrenó. No final do período experimental, aos 120 DAT, coletaram-se as plantas clonais
dos diversos tratamentos. Imediatamente após, fez-se a separação das plantas em raiz, caule e
folhas e mediu-se a área foliar, utilizando um medidor automático modelo Li-3100 (Li-Cor,
Nebraska, USA). Logo após, os diferentes órgãos foram colocados separadamente em sacos
de papel, em estufa de ventilação forçada de ar a 75 °C para secagem, até massa constante. A
partir da biomassa seca dos diferentes órgãos foi determinada a razão raiz/parte aérea (R/PA)
– obtida pela razão entre a biomassa seca de raiz e a biomassa seca do caule e das folhas.
24
3.4 COMPOSIÇÃO QUÍMICA
3.4.1 Teor de Pigmentos Cloroplastídicos
Para a determinação dos teores de pigmentos cloroplastídicos, aos 111 DAT coletou-se
a terceira folha completamente expandida e madura do ramo principal, do ápice para a base,
da qual foram retirados seis discos foliares, três dos quais foram, imediatamente após, imersos
em 1,0 mL de dimetilsulfóxido (DMSO) em tubos de eppendorf envoltos com papel alumínio,
para eliminar a interferência da luz, e vedados. Em seguida, os tubos foram colocados em
banho-maria a 60 ºC por um período de 30 h para a extração total dos pigmentos. Os outros
três discos foliares foram colocados em estufa de ventilação forçada de ar a 75 °C durante 72
h para obtenção da biomassa seca. Os teores de clorofila a, b e total foram expressos em mg g1
de matéria seca (MS), e determinados de acordo com Arnon (1949) e Lichtenthaler (1987),
utilizando as seguintes equações: (i) Clorofila a = (12,47 x A665) - (3,62 x A645); (ii) Clorofila
b = (25,06 x A645) - (6,5 x A665); e (iii) Clorofila total = (20,2*A663 2,69*A645/1000*MS)*V; onde A 663 e A 645 são as absorbâncias em 663 e 645 nm,
respectivamente; V é o volume da amostra (mL); e MS é a massa seca da amostra (g).
3.4.2 Nutrientes minerais
Na biomassa seca dos diversos órgãos das plantas clonais de P. alata, submetidas aos
diferentes tratamentos, foram analisados os teores de alguns macro e micronutrientes
minerais. Após digestão nitroperclórica, a determinação dos teores de Ca, Mg, Fe, Zn, Cu e
Mn foi efetuada por espectrofotometria de absorção atômica; P por calorimetria utilizando o
método da vitamina C (BRAGA; DEFELIPO, 1974) e K por fotometria de emissão de chama
25
(ISAAC; KERBER, 1971). O N foi determinado pelo método de Kjeldahl após digestão
sulfosalicílica das amostras (GOLTERMAN et al., 1978). Com base nos teores e na biomassa
seca determinou-se a seguir o conteúdo de nutrientes minerais.
3.5 ANATOMIA FOLIAR
Aos 110 DAT, coletaram-se, para as análises anatômicas, três folhas completamente
expandidas e maduras de três plantas clonais de cada tratamento, perfazendo um total de 60
amostras. Retiraram-se amostras do limbo, na região mediana de folhas de P. alata, para a
realização de cortes anatômicos transversais. O material vegetal foi fixado em FAA a 70 % e
conservado em etanol a 70 %. Posteriormente, foi desidratado em uma série etanólica e
seccionado transversalmente à mão livre. Em seguida, os cortes, obtidos do limbo, foram
submetidos à coloração com verde rápido e fucsina básica. Posteriormente, mediu-se a
espessura: (i) do parênquima paliçádico (PP) e do lacunoso (PL); (iii) das epidermes abaxiais
(EPAB) e adaxiais (EPAD); e (iv) do mesofilo foliar, utilizando um microscópio ótico Laica
modelo DMI.3000 B, contendo o software Laica application suite V3. Durante as medições,
utilizaram-se dez campos distintos em três repetições de cada tratamento.
3.6 MORFOLOGIA FLORAL
Nas plantas clonais de P. alata, submetidas aos diversos tratamentos de sombreamento
e doses de N, foram avaliadas aos 94 DAT as seguintes características relacionadas com a
floração: (i) número de flores (NFl) (número de flores abertas por planta clonal e tratamento);
(ii) diâmetro da flor (DF) e diâmetro da corona (DC); (iii) comprimento do primeiro filamento
da corona (C1ªFC); (iv) comprimento do segundo filamento da corona (C2ªFC); (v)
26
comprimento da pétala (CP); (vi) comprimento da sépala (CS); e (vii) comprimento do
pedúnculo (PD). O valor médio de cada característica floral foi obtido a partir de cinco flores
por tratamento.
3.7 ANÁLISE ESTATÍSTICA
O delineamento experimental utilizado foi o inteiramente casualizado com os
tratamentos arranjados no esquema fatorial 4x5, correspondentes a quatro níveis de
sombreamento (0, 25, 50 e 75%) e cinco doses de N (0, 25, 50, 100 e 200 mg kg-1), com cinco
repetições e uma planta clonal por unidade experimental. Os resultados experimentais foram
submetidos à análise de variância (ANOVA) e de superfície de resposta. Testou-se a
significância dos coeficientes dos modelos matemáticos (p < 0,05).
4.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Foi possível observar os efeitos dos diferentes tratamentos em relação ao fenótipo das
plantas clonais de P. alata (Figuras 1 e 2). As plantas cultivadas a pleno sol, com 0 e 25 mg
de N kg-1 de solo apresentaram-se pouco desenvolvidas quando comparadas aos outros
tratamentos com N sem sombreamento. Já no tratamento com 75% de sombreamento, as
27
plantas controle (sem adição de N), exibiram maior crescimento, quando comparadas às
plantas controle nos demais níveis de sombreamento. Respostas similares foram encontradas
por Minotta e Pinzauti (1996), em plântulas de Fagus Sylvatica, onde o crescimento foi
fortemente afetado pela disponibilidade de nutrientes em condições de luz não limitantes,
entretanto estas respostas foram grandemente reduzidas em ambiente de baixa irradiância.
A
B
C
D
Figura 1 – Vista parcial das plantas de P. alata. Plantas cultivadas a 0 % (A), 25 %
(B), 50 % (C) e 75 % (D) de sombreamento e submetidas a diferentes doses de N
(mg kg-1).
28
A
B
C
D
E
Figura 2 – Vista parcial das plantas de P. alata. Plantas cultivadas a 0 mg N kg-1
(A), 25 mg N kg-1 (B), 50 mg N kg-1 (C), 100 mg N kg-1 (D), 200mg N kg-1(E) e
submetidas a diferentes níveis de sombreamento (%).
29
Os resultados obtidos para taxa de fotossintética líquida (A); taxa de transpiração (E);
condutância estomática (gs) e eficiência instantânea do uso da água (A/E) apresentaram
diferenças significativas tanto para sombreamento quanto para N, bem como para a interação
entre esses dois fatores. Houve um aumento de A com o incremento do sombreamento,
observando-se um efeito quadrático tanto para sombreamento quanto para N (Figura 3).
Observou-se um incremento de A com o aumento de N, cujo valor máximo foi obtido na dose
correspondente a 146 mg de N kg-1 a 75% de sombreamento. Os resultados obtidos para gs e
E apresentaram respostas similares às encontradas para A, porém os valores máximos para gs
e E foram encontrados respectivamente a 33 e 50% de sombreamento na dose de 137 mg kg-1
(Figura 4 e 5).
30
Figura 3. Taxa de fotossíntese líquida (A) em folhas de plantas
clonais de P. alata submetidas a doses de N e níveis de
sombreamento (NS). Ŷ = 2,66 + 0,15*** NS + 0, 117*** N - 0,
001*** NS2 - 0,0004***N2 (R 2 = 0,58).
O aumento de gs e, conseqüentemente, de A e E ocorreu com o incremento dos níveis
de sombreamento, em virtude da maior abertura dos estômatos. Resultados similares foram
31
encontrados por Freitas et al. (2003) em Coffea arabica, onde os maiores valores de gs, A e E
foram obtidos em 70 % de sombreamento e os menores nas plantas cultivadas a pleno sol. Em
P. morifolia e P. palmerí, os maiores valores de A foram encontrados a 50 e 75% de
sombreamento, caracterizando estas espécies de passiflora como plantas umbrófilas (PIRES,
2008).
Figura 4. Condutância estomática (gs) em folhas de plantas clonais
de P. alata submetidas a doses de N e níveis. de sombreamento
(NS). Ŷ= 0,027 + 0,002*** NS + 0,0009*** N + 0,00003*** NS2+
0,000*** N2 (R2= 0,40).
32
O acréscimo nos valores de A com o incremento do sombreamento e aumento do
suprimento de N até a dose de 146 mg de N kg-1, e decréscimo nas doses subseqüentes, pode
estar relacionado ao conteúdo de N no solo e nas planta clonais. Pois baixa disponibilidade
desse nutriente para as plantas pode ocasionar diminuição do número e tamanho dos
componentes fotossintéticos; ao passo que um suprimento maior de N pode promover uma
redução na abertura dos estômatos (CRUZ et al., 2005).
Costa et al. (2001), avaliando os efeitos de diferentes níveis de sombreamento e doses
de N em plantas de Theobroma cacao, também observaram acréscimo de A até uma
determinada dose de N (7mM), e decréscimo em doses mais elevadas. Segundo estes autores,
os maiores valores de A foram obtidos a 50 e 75% de sombreamento, e o maior e menor valor
de gs foram obtidos a 50 e 90% de sombreamento respectivamente. Já os maiores valores de E
foram alocados com o incremento da irradiância e tenderam a diminuir com a elevação das
doses de N. É plausível sugerir que a redução da fotossíntese deve-se ao efeito negativo de
doses elevadas de N sobre a condutância do mesofilo, uma vez que o excesso de N promove o
fechamento dos estômatos (CRUZ, et al., 2005).
Plantas clonais de P. alata sem a adição de N apresentaram maiores valores de A
quando cultivadas a 75% de sombreamento do que quando cultivadas a pleno sol. O
decréscimo na taxa de fotossíntese liquida em folhas completamente expostas à luz,
particularmente no tratamento sem adição de N, pode estar relacionado ao acúmulo de
carboidratos solúveis em nível foliar, resultante de uma produção excedente de
fotoassimilados (MOHOTTI e LAWLOR, 2002).
Os maiores valores de A/E em plantas clonais de P. alata cultivadas a pleno sol e a
75% de sombreamento se deve aos menores valores de gs e E, o que reduziu a perda de água
33
por transpiração. Com o aumento de gs há um incremento na concentração intracelular de
CO2 no mesofilo, promovendo um aumento na eficiência do uso de N e decréscimo na
eficiência do uso da água (HIROSE; BAZZAZ, 1998).
Figura 5. Taxa de transpiração (E) em folhas de plantas clonais de P.
alata submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS). Ŷ =
0,37 + 0, 04*** NS + 0.011*** N - 0,0004*** NS2 - 0,00004***N2 (R2=
0,55).
34
Figura 6 – Eficiência instantânea do uso da água (A/E) em folhas
de plantas clonais de P. alata submetidas a doses de N e níveis
de sombreamento (NS). Ŷ= 8,29 – 0,17*** NS + 0,038** N +
0,002*** NS2 - 0,00016*** N2 (R2= 0,54).
O movimento estomático é o principal mecanismo de controle das trocas gasosas em
nível foliar nas plantas superiores (TATAGIBA et al., 2007). Entretanto, o funcionamento dos
estômatos constitui um comprometimento fisiológico, pois, quando abertos, permitem a
35
assimilação de CO2, e quando fechados, promovem uma maior eficiência do uso da água
(TENHUNEN et al., 1987; TATAGIBA et al., 2007). Logo, a eficiência no uso da água muda
quando a difusão do CO2 ou da água são alteradas. Desta forma, quando os estômatos estão
totalmente abertos, a absorção de CO2 é mais limitada pela resistência de transferência do que
a perda de água por transpiração, sendo que a melhor relação entre absorção de CO2 e perda
de água é alcançada quando os estômatos estão parcialmente fechados (LARCHER, 2004).
Em Citrus os menores valores de A/E foram obtidos com a elevação dos valores de A, gs e E
(MACHADO et al., 2005).
A eficiência fotossintética das plantas está fortemente relacionada aos teores de
clorofila em nível foliar (ALMEIDA et al., 2004), uma vez que esses pigmentos
cloroplastídicos são responsáveis pela captura da radiação eletromagnética usada na
fotossíntese, sendo, portanto, essenciais na conversão da radiação luminosa em energia
química, na forma de ATP e NADPH + H+ (JESUS e MARENCO, 2008). Em plantas clonais
de P. alata os teores de clorofila a e total (a + b) apresentaram respostas lineares, aumentando
com a elevação dos níveis de sombreamento (Figura 7 e 8), ao passo que a razão clorofila a/b
reduziu (Figura 9). Já os teores de clorofila b apresentaram interação entre sombreamento e
doses de N, aumentando com a elevação dos níveis de sombreamento e reduzindo com a
adição das doses de N (Figura 10). As plantas cultivadas a 75% de sombreamento, na dose de
200 mg de N kg-1, apresentaram os maiores teores de clorofila b. Observou-se também que
plantas de P. alata cultivadas a pleno sol e sem a adição de N apresentaram maior teor de
clorofila b, do que as plantas cultivadas a pleno sol na dose de 200 mg de N kg-1.
36
Figura 7 – Teores de clorofila a (Chl a) em folhas de plantas clonais
de P. alata submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS).
Ŷ= 0, 249 + 0, 004*** NS (R2= 0,69).
37
Figura 8 – Teores de clorofila total (Chl t) em folhas de plantas
clonais de P. alata submetidas a doses de N e níveis de
sombreamento (NS). Ŷ= 0, 407 + 0,007*** NS (R2= 0,69).
38
Figura 9 – Razão clorofila a/b em folhas de plantas clonais de P. alata
submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS). Ŷ = 3, 97 –
0, 008* NS (R2= 0,39).
39
Figura 10 – Teores de clorofila b (Chl b) em folhas de plantas clonais
de P. alata submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS).
Ŷ= 0, 088 + 0,00002** NSxN (R2=0,49).
40
Resultados similares foram obtidos para T. cacao, onde também se observou que os
teores de clorofila foram maiores nas plantas mais sombreadas e especialmente nas doses
mais elevadas de N (COSTA et al., 1998). Como o N é constituinte da molécula de clorofila,
geralmente existe alta correlação entre o seu teor e a clorofila nas folhas (SORRATO et al.,
2004). Em P. edulis o aumento no suprimento de N promoveu elevação do teor de clorofila e,
conseqüentemente, da capacidade fotossintética das folhas, pois a maior parte de N foliar está
associado com proteínas no cloroplasto (SILVA et al., 2006). Entretanto, os teores de
clorofilas a, b e total de tecidos foliares de Achillea millefolium foram influenciados pelos
níveis de sombreamento, porém não houve influência das doses de N (LIMA et al., 2008).
O maior acúmulo de clorofila em níveis mais sombreados pode ser devido ao efeito
compensatório da espécie à menor quantidade de radiação luminosa disponível (ALMEIDA et
al., 2004; MARTINAZZO et al., 2007). Os resultados, em relação ao teor de pigmentos
fotossintéticos, encontrados no presente trabalho, são similares aos obtidos para P. edulis
(ZANELLA et al., 2006); Fagus sylvatica (MINOTTA; PINZAUTI, 1996); Maclura
tinctoria, Senna macranthera, Hymenaea courbaril, Acacia mangium (ALMEIDA et al.,
2005);
Araucaria angustifolia (FRANCO; DILLENBURG, 2007); Bombacopsis glabra
(SCALONS et al., 2003); Eugenia uniflora ( MARTINAZZO et al., 2007); Cariniana legalis
( REGO; POSSAMAIA, 2006); P. morifolia, P. suberosa e P. palmeri (PIRES, 2008).
A diminuição da razão clorofila a/b, com o aumento do sombreamento, se deve a um
aumento na concentração de clorofila b em ambientes mais sombreados (BORDMAN, 1977;
KOZLOWSKI et al.,1991). Os resultados obtidos no presente trabalho demonstram que os
teores de clorofila a foram superiores de clorofila b em todos os tratamentos, corroborando
com os resultados encontrados para P. morifolia, P. suberosa e P. palmeri (PIRES, 2008).
41
Segundo Taiz e Zeiger (2009), folhas de sombra têm mais clorofila por centro de reação,
apresentam baixa razão clorofila a/b e geralmente possuem menor espessura do que as folhas
de sol.
Em mudas clonais de P. alata ocorreu uma redução na espessura do parênquima
paliçádico (PP) com a adição das doses de N até 100 mg de N kg-1, e com a elevação dos
níveis de sombreamento (Figura 11). Por outro lado, não houve influência de N na espessura
do parênquima lacunoso (PL), entretanto esta espessura reduziu com a elevação dos níveis de
sombreamento (Figura 12). Observou-se uma redução na espessura da epiderme abaxial
(EPAB) com a adição de N até a dose de 50mg N kg-1, seguido de aumento nas doses
subseqüentes Também foi observado que EPAB teve a sua espessura reduzida nos níveis
acima de 50% de sombreamento (Figura 13).
Verificou-se também que não houve influência das doses de N na espessura da
epiderme adaxial (EPAD), entretanto essa espessura reduziu com a elevação dos níveis de
sombreamento (Figura 14). Além disso, foi observado aumento na espessura do mesofilo com
a adição de N, em folhas de plantas clonais de P. alata cultivadas a 25% de sombreamento.
Entretanto, para as folhas de plantas cultivadas nos demais níveis de sombreamento,
verificou-se um leve aumento da espessura do mesofilo a partir de 50 mg de N kg-1. Ocorreu
uma redução da espessura do mesofilo com a elevação dos níveis de sombreamento (Figura
15).
42
Figura 11 – Espessura do parênquima paliçádico (PP) em
folhas de plantas clonais de P. alata submetidas a doses de N e
níveis de sombreamento (NS). Ŷ = 58,96 – 0,17* N - 0, 005***
NS2 +0,00079* N2 (R2= 0,82).
43
Figura 12 – Espessura do parênquima lacunoso (PL) em folhas de
plantas clonais de P. alata submetidas a doses de N e níveis de
sombreamento (NS). Ŷ= 138,59 – 0,01434*** NS2 (R2= 0,82).
44
Figura 13 – Espessura da epiderme abaxial (EPAB) em folhas de
P. alata submetida a doses de N e níveis de sombreamento (NS).
Ŷ= 15,08 + 0,13* NS - 0,002*** NS2 (R2= 0,74).
45
Figura 14 – Espessura da epiderme adaxial (EPAD) de folhas de
plantas clonais de P. alata submetidas a doses de N e níveis de
sombreamento (NS). Ŷ= 32,49 – 0,002*** S2 (R2 = 0,79).
46
Figura 15 – Espessura do mesofilo de folhas de plantas clonais de
P. alata submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS).
Ŷ = 250,22 – 0,320** N - 0,02363*** NS2 + 0,00141** N2 (R2=
0,83).
47
As mudanças na espessura foliar, bem como as alterações no teor de clorofila, são
adaptações para aumentar a absorção de luz e a transferência de energia em ambientes
sombreados (VICTORIO et al., 2007). O aumento da espessura do mesofilo foliar reduz a
penetração da radiação solar na folha de diferentes espécies de plantas, ocasionando menores
danos à lamina foliar (Day, 1993).
A redução da espessura da folha com o incremento do sombreamento também foi
verificado em P. edulis (SILVA et al., 2006); T. cacao (COSTA et al., 1998); P.morifolia, P.
suberosa e P. palmeri (PIRES, 2008). Embora Costa et al. (1998) tenham verificado um
incremento da espessura do limbo foliar com o aumento dos níveis de irradiância em T.
cacao, estes autores não observaram interações significativas entre luz e doses de N para este
parâmetro. Entretanto, essa diferença foi observada para plantas clonais de P. alata, no
presente trabalho.
O N promove o aumento da espessura do mesofilo foliar (RAMALHO et al.,1999),
mas, em P. alata, esse aumento ocorreu apenas a 25% de sombreamento e levemente nas
doses mais elevadas de N, semelhantes aos resultados obtidos para plantas de Eucalyptus
grandis por Grassi et al. (2002); onde plantas crescidas com baixo suprimento de N
desenvolveram folhas densas ou espessas em relação àquelas crescidas com alta
disponibilidade de N.
Outra estratégia da planta para maximizar a absorção de luz é a expansão da área foliar
(MARAÑON; GRUBB, 1993). Em plantas clonais de P. alata observou-se efeito quadrático,
com aumento seguido de redução, para a área foliar total por planta, tanto para os tratamentos
com níveis de sombreamento (NS), quanto para os tratamentos com doses de N, não havendo
interação entre NS x N (Figura 16). Os maiores valores de área foliar total (AF) foram obtidos
48
entre 25 a 50% de sombreamento, alcançando o valor máximo a 45% de sombreamento.
Provavelmente, a redução de AF, com a elevação dos níveis de sombreamento, está
relacionado a diminuição do número de folhas. Observou-se, também, um incremento de AF
com o fornecimento de N até a dose correspondente a 122 mg N kg-1, reduzindo nas doses
subseqüentes.
O aumento de AF com a redução da intensidade da radiação luminosa também foi
verificado em P. edulis (SILVA et al., 2006; SANTOS et al., 2008); P. morifolia, P. palmeri e
P. suberosa (PIRES, 2008); Virola surinamensis (LIMA et al., 2006); Cariniana legalis
(REGO; POSSAMAIA, 2006). O aumento de AF, em plantas submetidas a ambientes
sombreados, se deve ao incremento da expansão foliar para captar maior quantidade de
energia solar disponível, garantindo, assim, o seu processo fotossintético (ALMEIDA et al.,
2005). Além disso, o aumento da superfície fotossintetizante é uma forma de as plantas
assegurarem um aproveitamento maior das baixas intensidades de radiação luminosa
(AGUILERA et al., 2004).
Em mudas de P. edulis também foi observado aumento de AF com o incremento de
N até uma dose considerada ótima para esta espécie (ALMEIDA et al., 2006). Geralmente, o
incremento no suprimento de fertilizantes à base de N aumenta, de forma significativa, a
produção de área foliar e conseqüentemente a taxa fotossintética das plantas; ao passo que a
deficiência de N promove redução de AF (CASSOL et al., 2007).
49
Figura 16 - Área foliar total por planta (AF) em plantas clonais de P.
alata submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS). Ŷ=
277,28 + 80,30*** NS + 48,65*** N - 0,89*** NS2 - 0,199*** N2 (R2 =
0,73).
O comprimento do ramo principal (CR) e do entrenó (CEN), também apresentou
diferenças significativas (P<0,05), tanto para os tratamentos com sombreamento quanto para
50
os tratamentos com N; não sendo significativo (P<0,05) para a interação NS x N. O CR e o
CEN aumentaram paralelamente com incremento do nível de sombreamento, cujos maiores
valores foram de 349,2 e 6,20 cm, respectivamente, no tratamento com 75% de sombreamento
(Figuras 17 e 18). A elevação do CEN e CR com os níveis de sombreamento, também é uma
estratégia utilizada pela planta para maximizar a captação de luz. Vários trabalhos estudando
os efeitos de níveis de sombreamento em plantas têm demonstrado essa característica
(ALMEIDA et al., 2005; DUZ et al., 2004; FRANCO et al., 2007; ZANELLA et al., 2006;
SANTOS et al., 2008).
Figura 17 - Comprimento do ramo (CR) principal em plantas
clonais de P. alata submetidas a doses de N e níveis de
sombreamento (NS). Ŷ= 140,53 + 1,22** NS + 2,00** N - 0,009 **
N2 ( R2 = 0,54).
51
Figura 18 - Comprimento do entrenó (CEN) em plantas clonais
de P. alata submetidas a doses de N e níveis de sombreamento
(NS). Ŷ= 4,06 + 0,02*** NS+ 0,01** N - 0,00008** N2 (R2 = 0,73).
52
As maiores alturas observadas em plantas submetidas a diferentes níveis de
sombreamento, provavelmente, se deveu ao aumento da dominância apical, em decorrência
do decréscimo de fotoassimilados e dos maiores níveis de auxina (AGUILERA at al., 2004).
Além disso, plantas crescidas em ambiente com espectro de radiação eletromagnética
abundante
em
vermelho
distante
(ambiente
sombreado),
tendem
a
expandir-se
longitudinalmente, em resposta a condições que desfavorecem a atividade fotossintética
(TAIZ; ZEIGER, 2009). Entretanto, a redução do crescimento em altura a pleno sol, está
relacionada à elevação da temperatura foliar e, conseqüentemente, à intensificação da taxa
respiratória, o que induz o fechamento dos estômatos, promovendo a redução da fixação de
CO2 e causando aumento no consumo de fotoassimilados (REGO; POSSAMAIA, 2006;
KOZLOWSKI et al., 1991). Os resultados obtidos no presente trabalho contrastam com os
obtidos para algumas espécies perenes como a Eugenia uniflora (MARTINAZZO et al., 2007;
SCALON et al., 2001), nas quais o maior crescimento em altura foi encontrado em mudas
cultivadas a pleno sol.
Houve efeito quadrático para CR e CEN em função das doses de N, ocorrendo
aumento dessas variáveis com o incremento de N até a dose correspondente a 111 mg de N
kg-1 e 62 mg de N kg-1, respectivamente (Figura 17 e 18). Estes resultados corroboram com os
obtidos por Souza et al. (2007), que observaram, em P. alata, aumento seguido de decréscimo
do CR a partir de uma determinada dose de N. Comportamento similar também foi observado
em P. edullis ( ALMEIDA et al., 2006).
Não houve influência significativa (P<0.05) dos níveis de sombreamento em relação
ao número de ramos (NR), porém, NR aumentou com a elevação das doses de N, sendo seis o
maior número de ramos obtido a 25% de sombreamento na dose correspondente a 200 mg de
53
N kg-1 (Figura 19). Resultados similares foram obtidos para P. edulis onde produção de folhas
e NR aumentaram com o fornecimento de N (AIYELAAGB et al., 2005). Plantas de P. edulis
e P. alata cultivadas sem a adição de N, apresentaram baixos valores de CR e uma redução
em NR e AF (FREITAS, 2006).
Figura 19 - Número de ramos (NR) em plantas clonais de P.
alata submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS).
Ŷ= 1,91 + 0,05*** N - 0,00017* N2 (R2 = 0,67).
54
Tanto os tratamentos com níveis de sombreamento, quanto os tratamentos com doses
de N influenciaram na biomassa seca de raiz (BSR), caule (BSC), folha (BSF) e na biomassa
seca total (BST). Entretanto, não houve interação significativa entre NS x N para essas
variáveis de crescimento (Figuras 20, 21, 22 e 23). Houve um efeito quadrático tanto para
sombreamento quanto para doses de N. Os maiores valores para BSR, BSC, BSF e BST
foram encontrados entre 25 e 69% de sombreamento, reduzindo nos níveis mais elevados de
sombreamento. Observou-se um incremento das variáveis BSC, BSF e BST com a adição de
N, obtendo os valores máximos nas doses correspondentes a 122, 200 e 113 mg de kg-1,
respectivamente (Figuras 20, 21, 22 e 23). Houve um incremento de 18,48% na BST entre o
tratamento controle (sem adição de N) e a menor dose de N adicionada (25 mg kg-1).
55
Figura 20 - Biomassa seca de raiz (BSR) em plantas clonais de P.
alata submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS). Ŷ=
5,40 + 0,20** NS - 0,002 **NS2 (R2 = 0,29).
56
Figura 21 - Biomassa seca de caule (BSC) em plantas clonais de P.
alata submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS). Ŷ=
4,77 + 0, 499***NS + 0,68*** N - 0,01732*** NS2 - 0,00278*** N2
(R2 = 0,67).
57
Figura 22 - Biomassa seca de folha (BSF) em plantas clonais de
P. alata submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS).
Ŷ= 3,92 + 0,70*** NS + 0,40***N - 0, 008*** NS2 - 0,001*** N2 (
R2= 0,70).
58
Figura 23 - Biomassa seca total (BST) em plantas clonais de P.
alata submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS). Ŷ =
13,52 + 1,39*** NS + 0,68*** N - 0,01*** NS2 - 0, 003*** N2 ( R2 =
0,65).
59
O aumento de BSR, BSC e BSF, como também de BST, com o aumento do
sombreamento, bem como a redução desses parâmetros de crescimento em níveis mais
elevados de sombreamento (acima de 69% de sombreamento) também foi verificado para P.
edulis (SILVA et al.; 2006); Araucaria angustifolia (FRANCO; DILLENBURG, 2007); T.
cacao (COSTA et al., 2001); Cariniana legalis (REGO; POSSAMAIA, 2006). A diminuição
da biomassa seca se deve ao estiolamento e à redução no acúmulo de nutrientes minerais sob
condições de baixa irradiância, bem como a redução das taxas respiratória e fotossintética em
condições que desfavorecem a fotossíntese (elevado nível de sombreamento) (SILVA et al.,
2006). Já os menores valores de biomassa seca obtidos nos tratamentos a pleno sol pode ser
conseqüência da fotoinibição devido à exposição da planta a uma alta intensidade de luz
(COSTA et al., 2001). A capacidade de crescer rapidamente quando em sombra moderada é
um mecanismo importante de adaptação das espécies, constituindo uma estratégia de “fuga” à
baixa e à alta intensidade de radiação luminosa (REGO; POSSAMAIA, 2006).
O acréscimo de BSR, BSC, BSF e BST com a elevação das doses de N até uma dose
máxima, seguido de decréscimo nas doses subseqüentes, também foi verificado em P. edulis
(AIYELAAGBE et al., 2005; NATALE et al., 2006; ALMEIDA et al., 2006); P. alata
(SOUZA et al., 2007); Carica papaya (CRUZ et al., 2005; MENDONÇA, et al., 2005); T.
cacao (COSTA et al., 1998), e, provavelmente, está relacionado com a elevação da
fotossíntese líquida. Entretanto, a redução dessa biomassa, a partir das doses mais elevadas de
N, relaciona-se com a diminuição da condutância estomática e, conseqüentemente, redução da
taxa fotossintética. Segundo Costa et al. (1998), este fato se deve a um desequilíbrio entre a
fotossíntese e a respiração, ocasionado por pesadas adubações nitrogenadas. Ainda, segundo
estes autores, quando o suprimento de N e níveis de luz encontram-se dentro de uma faixa de
60
“Combinação harmoniosa”, a eficiência da fotossíntese, crescimento e produção de biomassa
seca são máximos.
Não houve influência dos níveis de sombreamento para a razão raiz/parte aérea
(R/PA), porém, esta razão diminuiu com o incremento de N até a dose correspondente a 100
mg N kg-1, ocorrendo efeito quadrático, em função das doses de N, e linear, em função do
sombreamento (Figura 24).
Figura 24 - Razão raiz/parte aérea (R/PA) em plantas clonais de P.
alata submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS). Ŷ=
0,37 – 0,004*** N + 0,00002*** N2 (R2 = 0,70).
61
Almeida et al. (2004), também não verificaram diferença na razão R/PA entre os
tratamentos com níveis de sombreamento para Cryptocaria aschersoniana. Entretanto, esses
resultados observados no presente trabalho, em função dos níveis de sombreamento,
contrastam com àqueles encontrados para outras espécies perenes, como P. edulis (SILVA et
al., 2006); Bombacopsis glabra (SCALON et al., 2003); Cecropia glazioui , Cedrela fissillis,
Bathysa australis (DUZ et al., 2004). Em P. edulis, observou-se uma resposta linear crescente
para R/PA, cuja relação tendeu a aumentar com a elevação do sombreamento (SILVA et al.,
2006).
A redução da razão R/PA, com a elevação das doses de N, também foi verificada para
Vitis vinifera, onde não houve efeito de N na biomassa seca total, porém, o N modificou
significativamente o padrão de partição de biomassa seca entre raiz e parte aérea (GRECHI et
al., 2007). Provavelmente, em P. alata a deficiência de N promoveu um maior crescimento de
raiz, enquanto que o suprimento adequado de N favoreceu o desenvolvimento da parte aérea.
Desta forma, o decréscimo de razão R/PA, com a elevação das doses de N, se deve ao
direcionamento de maior proporção de partição de fotoassimilados para as folhas.
O conteúdo de nutrientes minerais em nível foliar também foi influenciado pelos
níveis de sombreamento (NS) e doses de N, embora não tenha ocorrido interação significativa
(P<0,05) entre NS x N. O Cu foi o único nutriente que não apresentou diferença significativa
para os tratamentos com sombreamento.
Os menores valores para o conteúdo de N, P, K, Ca, Mg, Fe e Zn foram obtidos a
pleno sol. Observou-se acréscimo no conteúdo de nutrientes minerais em nível foliar com a
elevação dos níveis de sombreamento até 50%, decrescendo nos níveis mais elevados de
62
sombreamento (Figuras 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31 e 32). O acréscimo no conteúdo de macro e
micronutrientes minerais em nível foliar, com a elevação do sombreamento até 50%, está
relacionado ao aumento de E, e o decréscimo se deve a redução dos valores desta variável nos
níveis mais elevados de sombreamento (acima de 50%), uma vez que grande parte dos
nutrientes minerais é transportada por fluxo de massa, e esse transporte está diretamente
relacionado à taxa transpiratória. Além disso, nos níveis entre 25 e 69% de sombreamento,
obtiveram-se os maiores valores de BST, conseqüentemente, nestes níveis houve um maior
requerimento e assimilação de nutrientes minerais. O aumento da superfície de absorção de
nutrientes, devido a maior BSR, também foi um dos fatores que contribuíram para essa maior
assimilação. Entretanto, a redução do conteúdo de nutrientes acima de 69% de sombreamento,
também se deve ao declínio no crescimento da planta, devido à redução das taxas
fotossintéticas. Pois, o processo de assimilação de N e dos demais nutrientes minerais
requeridos pelas plantas, envolvem reações químicas altamente energéticas, dependendo dos
agentes redutores produzidos pela fotossíntese (TAIZ; ZEIGER, 2009). A quantidade total de
biomassa seca acumulada pela planta é reflexo direto da produção fotossintética líquida,
somada à quantidade de nutrientes minerais absorvidos (ENGEL, 1989 e REGO;
POSSAMAIAR, 2006).
63
Figura 25 - Conteúdo de Ca em folhas de plantas clonais de P. alata
submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS). Ŷ= - 0,20
+ 0,11*** NS + 0,005*** N - 0,0001*** NS2 - 0,00002*** N2 (R2 =
0,73).
64
Figura 26 - Conteúdo de Mg em folhas de plantas clonais de P.
alata submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS). Ŷ =
0,005 + 0,003*** NS + 0,001*** N - 0,00003*** NS2 - 0,00001*** N2
(R2= 0,64).
65
Figura 27 - Conteúdo de N em folhas de plantas clonais
de P. alata submetidas a doses de N e níveis de
sombreamento (NS). Ŷ = 0,034 + 0,024*** NS + 0,017***
N - 0,0003*** NS2 - 0, 00006*** N2 (R2 = 0,87).
66
Figura 28 - Conteúdo de P em folhas de plantas clonais de P. alata
submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS). Ŷ= 0,039
+ 0,002*** NS + 0,001*** N - 0,00003*** NS2 + 0,000*** N2 (R2 =
0,66).
67
Figura 29 - Conteúdo de K em folhas de plantas clonais de P. alata,
submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS). Ŷ = 0,12 +
0,002*** N - - 0,00001*** N2 (R2= 0,51).
68
Figura 30 - Conteúdo de Fe em folhas de plantas clonais de P. alata
submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS). Ŷ= 2,58 +
0,014 N** (R2 = 0,29).
69
Figura 31 - Conteúdo de Zn em folhas de plantas clonais de P. alata
submetidas a dose de N e níveis de sombreamento (NS). Ŷ = - 0,24 +
0,05*** NS + 0,03*** N – 0,00057*** S2 0,00011*** N2 (R2 = 0, 82).
70
Figura 32 - Conteúdo de Mn em folhas de plantas clonais de P.
alata submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS). Ŷ =
2,21 + 0,03*** N (R2 = 0,70).
Os conteúdos de Ca e Mg apresentaram efeito quadrático em função das doses de N,
apresentando acréscimo com o incremento de N até a dose correspondente a 125 mg kg-1,
seguido de decréscimo nas doses subseqüentes (Figura 25 e 26). Resultados similares foram
obtidos para P. edulis (CARVALHO et. al., 2002). Segundo estes autores, Ca e Mg são
71
bastante afetados pela adubação com uréia, devido a competição entre os íons de NH4+
proveniente da hidrólise da uréia. Fontes (2005), também observou decréscimo de Ca e Mg
nas doses mais elevadas de N em P. edulis.
Os conteúdos foliares de N, P e K em P. alata, apresentaram comportamento
similares, em função das doses de N, tendendo a aumentar com a elevação das doses de N até
141 mg kg-1(Figuras 27, 28 e 29).. Este fato se deve ao efeito sinergético existente entre P e N,
e K e N, onde a absorção de um elemento eleva a demanda pelo outro (CANTARRELA,
2007). Entretanto, Carvalho et al. (2002) relataram que em P. edulis o conteúdo de P não foi
afetado pela adubação nitrogenada.
kerpel et al. (2006) observaram que em ramos de P. suberosa, a adição de doses de N
promoveu uma redução nos teores de Ca, Cu, Zn e Fe, e um acréscimo no teor de Mn e N, não
influenciando nos teores de P e Mg. Porém, estes autores trabalharam com teor de nutrientes
em ramos, enquanto o presente trabalho avaliou o conteúdo de nutrientes em nível foliar.
Houve efeito linear em função de N para conteúdo foliar de Fe e quadrático para
conteúdo foliar de Zn em plantas clonais de P. alata (Figuras 30 e 31), contrastando com os
resultados obtidos para P. edulis por Carvalho et al. (2002). Entretanto, Natale et al. (2006),
observaram que os teores de Fe e Zn, na parte aérea de plantas de P. edulis, apresentaram
efeito quadrático em função das doses de N. Estes autores trabalharam com teor em parte
aérea, abrangendo caule, pecíolo e folha, enquanto o presente trabalho avaliou conteúdo em
folhas.
O conteúdo foliar de Mn apresentou resposta linear em função das doses N,
aumentando paralelamente ao incremento de N (Figura 32). Resposta similar foi obtida para
72
P. edulis (CARVALHO et al 2002; FONTES, 2005). O aumento no conteúdo de Mn em
função da adubação nitrogenada, se deve ao fato da maior solubilidade deste elemento sob pH
baixo do solo (CARVALHO et al., 2002; FONTES, 2005).
Além das respostas obtidas para o crescimento de P. alata, respostas relacionadas ao
florescimento das plantas clonais também revelaram a capacidade de aclimatação desta
espécie às variações ambientais, como mudanças nos níveis de sombreamento e doses de N.
Observou-se em plantas clonais de P. alata, que as doses de N influenciaram na abertura da
flor. Verificou-se, nos maiores níveis de sombreamento (50 e 75%) e na dose mais elevada de
N (200 mg kg-1), que não houve produção de flores, o mesmo ocorreu em condições a pleno
sol no tratamento sem a adição de N. Entretanto, o número máximo de flores foi obtido na
dose correspondente a 82 mg de N kg-1 (Figura 33).
73
Figura 33 – Número total de flores abertas em plantas de P. alata
submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS). Ŷ=
4,75 + 0,099* N - 0,00060*** N2 (R2= 0,41).
74
O florescimento de uma planta é condicionado pelo seu estado fisiológico. Nas plantas
cultivadas a pleno sol, sem a adição de N, a deficiência de N provavelmente promoveu a
translocação de N das folhas velhas para a gema floral, ocasionando a senescência e a queda
dessas folhas, e, conseqüentemente, reduzindo ainda mais a taxa fotossintética dessas plantas.
Isto, por sua vez, deve ter contribuído para a redução do transporte de fotoassimilados para os
drenos ativos, proporcionando a inibição do florescimento.
As plantas cultivadas a 50 e 75% de sombreamento apresentaram uma fase juvenil
mais longa e uma floração tardia, quando comparadas às cultivadas a pleno sol e a 25% de
sombreamento. Este fato se deve a exposição destas plantas às condições de baixa irradiância
(TAIZ; ZEIGER, 2009). Nestes níveis de sombreamento, na dose de 200 mg de N kg-1, houve
inibição do florescimento. Provavelmente, isto esteja associado ao prolongamento da fase
juvenil e ao maior crescimento vegetativo promovido pela adubação excessiva de N. Se não
houver uma combinação harmoniosa entre níveis de sombreamento e dose de N, o
crescimento e o desenvolvimento das plantas e, conseqüentemente, a floração poderão ficar
completamente comprometidos. O mesmo fato, em relação ao crescimento, foi observado por
Costa et al. (1998) para plantas de T. cacao.
Segundo Menzel e Simpson, (1998), níveis intensos de sombreamento inibem o
florescimento em P. eduilis. Por outro lado, este fato não foi evidenciado no presente trabalho
com P. alata, uma vez que não houve a inibição do florescimento em condições de baixa
irradiância. As plantas cultivadas sob baixa irradiância não floresceram somente quando
houve excesso de N no solo. Santos (2008) observou, para diferentes progênies oriundas do
cruzamento entre P. palmeri x P. foetida, um maior número de flor para as plantas cultivadas
75
a 25% de sombreamento. Entretanto, em P. alata a floração foi influenciada por doses de N,
não havendo influência dos níveis de sombreamento avaliados.
O diâmetro da flor (DF), comprimentos da pétala (CP) e da sépala (CS), comprimentos
do 1° (CPF) e do 2° filamento (CSF), diâmetro da corona (DC) e comprimento do pecíolo
(CPE) apresentaram diferenças significativas (P< 0,05) para os tratamentos com doses de N e
NS. Todas essas variáveis apresentaram interação NS x N, exceto DF. Por outro lado, DF, CP,
CS, CPF, CSF, DC e CPE apresentaram respostas lineares em função de NS, aumentando
com o incremento dos níveis de sombreamento (Figuras 34, 35, 36, 37, 38, 39 e 40).
Figura 34 - Diâmetro da flor (DF) em plantas clonais de P. alata
submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS). Ŷ= 33,77 +
0,58*** NS + 1,33*** N - 0,005*** N2 (R2 = 0,70).
76
Figura 35 -. Comprimento da pétala (CP) de flor de plantas clonais
de P. alata submetidas a doses de N e níveis de sombreamento
(NS). Ŷ = 16,98 + 0,29*** NS + 0,65*** N - 0,003*** N2 - 0,004***
NSxN (R2 = 0,67).
77
Figura 36 - Comprimento da sépala de flor de plantas clonais de P.
alata submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS). Ŷ =
15,18 + 0,22*** NS + 0,52*** N - 0,002*** N2 - 0,003*** NSxN (R2 =
0,67).
78
Figura 37 - Comprimento do 1º filamento (CPF) da flor de plantas
clonais de P. alata submetidas a doses de N e níveis de
sombreamento (NS). Ŷ = 14,64 + 0,27*** NS + 0,55*** N - 0,002***
N2 - 0,003*** NSxN (R2 = 0,67).
79
Figura 38 - Comprimento do segundo filamento (CSF) da flor de plantas
clonais de P. alata submetidas a doses de N e níveis de sombreamento
(NS).Ŷ = 14, 75 + 0,33*** NS + 0,57*** N - 0,002*** N2 - 0,004*** NSxN
(R2 = 0,64).
80
Figura 35 - Diâmetro da corona (DC) da flor de plantas clonais de P.
alata submetidas a doses de N e níveis de sombreamento (NS). Ŷ=
12,65 + 0,27*** NS + 0,48*** N - 0,002*** N2 - 0,003*** NSxN (R2 =
0,64).
81
Figura 40 - Comprimento do pecíolo (CPE) da flor de plantas
clonais de P. alata submetidas a doses de N e níveis de
sombreamento (NS). Ŷ = 12,09 + 0,22*** N – 0,001*** N2 - 0,002***
NSxN (R2 = 0,60 ).
As variáveis DF, CP, CS, CPF, CSF, DC e CPE apresentaram efeito quadrático em
função das doses de N, cujos valores aumentaram com o incremento de N, obtendo valores
82
máximos entre as doses 100 a 140 mg N kg-1, em torno 36% de sombreamento, exceto para as
variáveis CPF, DC e CPE, cujos valores máximos foram encontrados em 45 e 60% de
sombreamento (Figuras 34, 35, 36, 37, 38, 39 e 40). Os menores valores encontrados, para
todas as variáveis estudadas relacionadas à flor, foram obtidos em plantas cultivadas a pleno
sol sem a adição de N e em plantas cultivadas a 75% de sombreamento com 200 mg de N kg1
. Observou-se também que na dose correspondente a 200 mg de N kg-1 foi obtido o valor
máximo para biomassa seca foliar (Figura 22), o que permite inferir que houve maior partição
de fotoassimilados para a parte vegetativa em detrimento da parte reprodutiva da planta.
Os dados obtidos para a morfologia da flor mostraram que plantas cultivadas em torno
de 40% de sombreamento e nas doses de 100 a 130 mg de N kg-1 apresentaram flores maiores,
provavelmente devido a maior translocação de fotoassimilados para a flor. Além disso,
verificou-se que as doses de N e NS apresentaram forte interação em relação às características
morfológicas da flor. Logo, é possível obter flores maiores e de boa qualidade, utilizando
sombreamento e doses de N adequados.
Geralmente, os trabalhos relacionados à morfologia floral estão voltados para o
melhoramento de plantas. As variáveis analisadas no presente trabalho servem de descritores
para a caracterização de genótipos e estimativa de parâmetros genéticos, sendo pouco ou
praticamente inexistente a avaliação dessas características relacionadas ao sombreamento ou a
doses de N.
83
5.
CONCLUSÕES
O sombreamento moderado (25 e 50% de sombreamento), associado a um suprimento
adequado de N (sem deficiência ou excesso), promoveu maior eficiência fotossintética e,
conseqüentemente, maior crescimento e produção de flores em plantas de P. alata. Por outro
lado, a utilização indiscriminada de adubação nitrogenada, em condições de alta ou de baixa
irradiância, pode comprometer o crescimento e o desenvolvimento das plantas de P. alata.
As plantas de P. alata, em condições de sombreamento moderado e com suprimento
adequado de N, apresentaram melhor alocação de energia e uma maior partição de biomassa
seca para a parte aérea, em relação às plantas cultivadas em baixa e em alta irradiância. Por
outro lado, em condições de baixa irradiância, as plantas de P. alata demonstraram grande
plasticidade morfofisiológica, principalmente em nível foliar.
A espécie P. alata, devido a sua grande plasticidade durante o processo de aclimatação
às variações de irradiância, pode ser utilizada em programas de hibridação interespecíficos,
para a obtenção de híbridos de passiflora destinados para ornamentação.
Os resultados obtidos no presente trabalho possibilitam inferir que, para a produção de
flores, o cultivo de P. alata deve ser realizado em condições de 25% de sombreamento, com
uma adubação inicial de crescimento em torno de 100 a 120 mg de N kg-1 e com uma
adubação de floração em torno de 80 mg de N kg-1.
84
REFERÊNCIAS
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