Desenvolvimento autotrófico das plantas
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Desenvolvimento autotrófico das plantas Profa. Dra.Helenice Mercier Lab. Fisiologia Vegetal - IBUSP eixo embrionário radícula tegumento cotilédones cotilédones gancho raiz primária endosperma cotilédone coleóptile caule embrionário radícula (raíz embrionária) primeira folha coleóptile raiz primária TRANSPORTE POLAR DA AUXINA (TPA) Transporte polar das auxinas (TPA) • • • • • Formação do eixo do embrião Desenvolvimento de orgãos Alongamento celular Manutenção do meristema radicular Respostas de crescimento - tropismos PROCESSOS REGULADOS POR TPA PADRÕES DE FILOTAXIA PADRÃO DE VENAÇÃO CRESC. GEMA LATERAL POSICIONAMENTO DE RAÍZES LATERAIS MERIST. RAD Mobilização Helenice Mercier do AIA produzido ápice caulinar para o ápice radicular Capítulono Auxinas Fig. 12/33 TRANSPORTE BASÍPETO TRANSPORTE ACRÓPETO A – tecidos da raiz Arabidopsis B- TPA nos primeiros 5 dias após a germinação C- após 5 d, transporte pelo floema predomina D- acúmulo de AIA no ápice radicular E- redistribuição do AIA para região de alongamento Formação de gradiente por estímulo gravitacional F- refluxo ou reciclagem do AIA DIFERENCIAÇÃO RADIAL PADRÃO DE DIFERENCIAÇÃO CELULAR CORRELACIONA-SE COM GRADIENTE DE AUXINA PICO DE CONC. DE AIA INDUÇÃO DE RAÍZES LATERAIS (TPA) FLUXO POLAR DAS AUXINAS íntese atabolismo Formação de raízes laterais Origem do periciclo Helenice Mercier Capítulo Auxinas Fig. 25/33 AIA Córtex Raiz lateral Região do periciclo Epiderme HIPÓTESE SOBRE INICIAÇÃO DE RAIZ LATERAL Aloni et al 2006 Pandanus Raízes adventíceas Raízes adventíceas Planta à esquerda tratada com ANA Plantas à esquerda e meio: tratadas com ANA FORMAÇÃO DE ORGÃOS LATERAIS NO MAC (TPA) FORMAÇÃO DAS FOLHAS CRESCIMENTO INDETERMINADO: ALTA TAXA Citocininas/AIA Baixa conc. GA INICIAÇÃO PRIMÓRDIO FOLIAR: BAIXA TAXA Citocininas/AIA Alta conc. GA FORMAÇÃO DAS FOLHAS PADRÕES DE FILOTAXIA ESPIRAL ALTERNADA OPOSTA CRUZADA DIFERENCIAÇÃO VASCULAR (TPA) DIFERENCIAÇÃO DO TECIDO VASCULAR • SINALIZAÇÃO POR AUXINAS Fotomicrografia de uma folha: sistema vascular Direções do fluxo de auxina e diferenciação do tecido vascular em folhas Rediferenciação vascular em Coleus Helenice Mercier Auxinas HIPÓTESE DACapítulo CANALIZAÇÃO DO SINAL Fig. 20/33 V V V Helenice Mercier Capítulo Auxinas EM ELEMENTO TRAQUEAL Fig. 21/33 REDIFERENCIAÇÃO DE CÉL. MESOFILO CT NC C B A PP Síntese de parede secundária VC Auxina CP D E F RNases RNases DNases DNases Perda do conteúdo celular Proteases Desorganização do tonoplasto Proteases PS De onde decorre a capacidade de direção do fluxo do AIA? Helenice Mercier HIPÓTESE Fig 13 Capítulo Auxinas QUIMIOSMÓTICA PARA TPAFig. 13/33 Transporte transcelular de AIA Transportador entrada AUX1 DIFUSÃO (AIAH) Transportador saída PIN Helenice Mercier Capítulo Auxinas TRANSPORTADORES DE ENTRADA Fig. 14/33 E SAÍDA DE AIA Helenice Mercier Movimento Capítulo Auxinas 15/33 das proteínas transportadoras deFig. saída Glicoproteínas Transportadoras: entrada ou saída, mas sem assimetria Ciclagem das proteínas PIN permite o reposicionamento na membrana Imunolocalização da PIN3 no ápice radicular de Arabidopsis e prováveis rotas de transporte de AIA DOMINÂNCIA APICAL Balanço hormonal auxinas citocininas EFEITOS DA CHEGADA DE CITs NAS NAS FOLHAS DIFERENCIAÇÃO DE CLOROPLASTOS AUMENTO DA EXPRESSÃO DE EXPANSINA TÍPICA DE FOLHA NÃO DEPENDENTE DE pH ÁCIDOS Arabidopsis thaliana AUMENTO DA ABSORÇÃO DE MACRONUTRIENTES NAS RAÍZES (AMÔNIO, ENXOFRE E POTÁSSIO) ABERTURA ESTOMÁTICA – TRANSPIRAÇÃO DISTRIBUIÇÃO DE MACRONUTRIENTE NAS FOLHAS AUMENTO DA SÍNTESE PROTÉICA FOLIAR AUMENTO DA ABSORÇÃO DE MACRONUTRIENTES NAS RAÍZES (AMÔNIO, ENXOFRE E POTÁSSIO) ABERTURA ESTOMÁTICA – TRANSPIRAÇÃO DISTRIBUIÇÃO DE MACRONUTRIENTES NAS FOLHAS AUMENTO DA SÍNTESE PROTÉICA FOLIAR DOMINÂNCIA APICAL (controle do crescimento da gema lateral) • INIBIÇÃO DO CRESCIMENTO DA GEMA LATERAL PELA APICAL • BALANÇO HORMONAL ENTRE AIA, CITOCININAS E ABA ESTÁ RELACIONADO COM O MECANISMO DA DOMINÂNCIA. FUNÇÕES • Mecanismo de sobrevivência da planta: reserva de meristemas caso danifique o apical • Programas do desenvolvimento: durante a floração (MAC diferencia-se em flor), ramos adicionais seriam importantes para garantir uma frutificação adequada (dreno forte) • Em arbóreas, ciclos sazonais de crescimento e dormência durante estações do ano gema lateral ou axilar Helenice Mercier Capítulo Auxinas Fig. 22/33 GEMA DORMENTE: NÃO SERIA UM TERMO ADEQUADO ,POIS A GEMA LATERAL POSSUEM METABOLISMO ALTAMENTE ATIVO, PRODUZINDO UM SÉRIE DE TRANSCRITOS E PROTEÍNAS. Quebra da dominância por decapitação AIA, qual seria o modo de ação? APLICAÇÃO DIRETA DE AUXINA NO CAULE DECAPITADO INDUZ MANUTENÇÃO DA DORMÊNCIA. APLICAÇÃO DE AUXINA NAS GEMAS LATERAIS NÃO INIBE SEU CRESCIMENTO AIA MARCADO RADIOATIVAMENTE NÃO FOI NCONTRADO NA GEMA LATERAL UM MENSAGEIRO SECUNDÁRIO TRARIA A INFORMAÇÃO DO AIA ATÉ A GEMA? CANDIDATOS: CITs PROMOVEM O CRESCIMENTO DAS GEMAS QUANDO APLICADAS DIRETAMENTE NELAS. DECAPITAÇÃO RESULTOU EM AUMENTO DA EXPORTAÇÃO DE CTs PELA SEIVA XILEMÁTICA DAS RAÍZES AUXINAS PODEM REGULAR NEGATIVAMENTE A SÍNTESE DE CITs DOMINÂNCIA APICAL: causas... ÁPICE CAULINAR SERIA UM DRENO FORTE DE CITs. ABA: MENSAGEIRO SECUNDÁRIO? ALTA CONC. AIA NO ÁPICE INDUZIRIA AUMENTO DA CONCENTRAÇÃO DE ABA NA GEMA LATERAL DOMINÂNCIA APICAL: EVIDÊNCIAS MAIS RECENTES ENCONTRADAS EM MUTANTES DE ARABIDOPISIS SUPER RAMIFICADOS AIA AGIRIA INDIRETAMENTE, INIBINDO SÍNTESE DE CITs NAS RAÍZES OU NO PRÓPRIO NÓ AIA INDUZIRIA NAS RRAÍZES OU CAULE A SÍNTESE DE UM POSSÍVEL HORMÔNIO DERIVADO DE CAROTENÓIDE QUE LIMITARIA A PRODUÇÃO DE PIN1 Model for MAX pathway function through the regulation of auxin transport capacity Ongaro, V. et al. J. Exp. Bot. 2008 59:67-74; doi:10.1093/jxb/erm134 Copyright restrictions may apply. Model for the hormonal control of shoot branching in Arabidopsis Ongaro, V. et al. J. Exp. Bot. 2008 59:67-74; doi:10.1093/jxb/erm134 Copyright restrictions may apply. EMPREGO DA QUEBRA DA DOMINÂNCIA APICAL PARA CLONAGEM DE PLANTAS A B C D Cultivo de segmentos nodais in vitro Controle com ápice Segmentos nodais “decapitados” Transporte polar de AIA Síntese de citocininas estimulada Gemas adventíceas Epifilia em Bryophyllum CONTROLE DO DESENVOLVIMENTO DEPENDE DO BALANÇO HORMONAL AIA/CITs NAS FOLHAS Organogênese in vitro calo raízes ramos
