Desenvolvimento da Pl
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DESENVOLVIMENTO DA PLÂNTULA: formação e integração dos sistemas caulinar e radicular Helenice Mercier Laboratório de Fisiologia Vegetal Ano 2007 eixo embrionário radícula tegumento cotilédones cotilédones gancho raiz primária endosperma cotilédone coleóptile caule embrionário radícula (raíz embrionária) primeira folha coleóptilo raiz primária O QUE É CRESCIMENTO? QUAL A DIFERENÇA ENTRE CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO? CRESCIMENTO (aumento irreversível tamanho) DESENVOLVIMENTO DIFERENCIAÇÃO (especialização) MORFOGÊNESE (aquisição de forma específica) AUMENTO DE DIÂMETRO AUMENTO DE VOLUME MEDIDA DO CRESCIMENTO AUMENTO DE COMPRIMENTO AUMENTO DE MASSA FRESCA AUMENTO DE MASSA SECA AUMENTO Nº DE CÉLULAS CÉLULA MERISTEMÁTICA vacúolo CÉLULA MADURA Quais são os locais onde ocorrem divisão celular ou alongamento? QUAL A DIFERENÇA ENTRE CRESCIMENTO ABERTO E FECHADO? Desenvolvimento embrionário Crescimento fechado http://www.uni.pt/homepages/alunos/ei910368/Barriga.jpg http://img.terra.com.br/i/2004/08/19/158491-0276-ga.jpg Meristemas Apicais Ápice caulinar Ápice radicular (Meristema apical caulinar) (Meristema apical radicular) Primórdio foliar Protoderme Meristema apical caulinar Primórdio gema axilar Meristema medular Procâmbio Meristema medular Procâmbio Protoderme Meristema apical radicular coifa (Haven etl al., 2002) CRESCIMENTO ABERTO: FORMAÇÃO DA RAIZ PRIMÁRIA REGIÃO DE MATURAÇÃO REGIÃO DE ALONGAMENTO COIFA MERISTEMA RADICULAR COIFA DIFERENCIAÇÃO DOS TECIDOS: REGIÃO DE MATURAÇÃO cilindro vascular periciclo endoderme córtex epiderme coifa SÍNTESE HORMONAL: CITOCININAS CRESCIMENTO ABERTO:FORMAÇÃO DO EIXO CAULINAR CRESCIMENTO ABERTO: REPETIÇÃO DE MÓDULOS MERISTEMA APICAL CAULINAR FITÔMERO FILOTAXIA: ORDEM DOS PRIMÓRDIOS FOLIARES Helenice Mercier SÍNTESECapítulo HORMONAL: AUXINAS Auxinas Fig. 3/33 Cl CH2 COOH CH2 N N H H Ácido 4-cloroindol-3-acético (4-Cl-AIA) Ácido indolil-3-acético (AIA) CH2 CH2 COOH N H Ácido fenilacético COOH Ácido indolil-3-butírico CH2 CH2 COOH COMO AS PLANTAS MANTÊM O CRESCIMENTO ABERTO? CÉLULAS TRONCO (gene Wuschel (Genes Plethora e Scarrecrow) LOCALIZAÇÃO ESPECÍFICA – ZONA CENTRAL DO MERISTEMA CÉLULAS COM CAPACIDADE DE AUTO-RENOVAÇÃO (NÃO SE DIFERENCIAM) MANUTENÇÃO DA POPULAÇÃO DE CÉLULAS-TRONCO POR SINALIZAÇÃO DE CÉLULAS ADJACENTES CONTROLE DO NÚMERO DE CÉLULAS-TRONCO Retroalimentação negativa do gene WUSCHEL por CLAVATA Por meio da sinalização feita por fatores de transcrição CRESCIMENTO INDETERMINADO: ALTA TAXA Citocininas/AIA Baixa conc. GA HÁ CÉLULAS-TRONCO EM OUTROS TECIDOS? CULTIVO IN VITRO DE BASES FOLIARES DE BROMÉLIAS 1,0 mg/L ANA X 2,0 mg/L BA 15 dias FORMAÇÃO DE NOVOS EIXOS CAULINARES 60 dias FORMAÇÃO DE RAÍZES ADVENTÍCIAS 1,0 mg/L ANA 60 dias CRESCIMENTO/DESENVOLVIMENTO DA PLÂNTULA QUAIS SÃO OS SINAIS QUE REGULAM A DIVISÃO CELULAR? Helenice Mercier CapítuloCELULAR Auxinas CICLO A Fig. 16/33 B auxina citocinina programas de desenvolvimento temperatura luz ativação G1 S CDK/a-CYC/D3 Go G2 nutrientes hormônios M progressão de G1 para S SINAIS HORMONAIS • • • • • • AUXINAS (AIA) CITOCININAS (Z, iP) ÁCIDO ABSCÍSSICO (ABA) GIBERELINAS (GA) BRASSINOSTERÓIDES (BR) ÁCIDO JASMÔNICO (JA) FORMAÇÃO E ATIVAÇÃO DO COMPLEXO ENZIMÁTICO CDC-CIC • CDC – SUBUNIDADE CINASE DEPENDENTE DE CICLINA • CIC – CICLINA - SUBUNIDADE ATIVADORA • G1/S – CDC-A/CIC-D • G2/M – CDC-B/CIC-B QUAIS SÃO OS SINAIS HORMONAIS QUE REGULAM O ALONGAMENTO CELULAR? AUXINA: hipótese do crescimento ácido Helenice Mercier Capítulo Auxinas Fig. 17/33 Helenice Mercier RECEPTORES Capítulo Auxinas(auxin binding protein Fig. DE AUXINA : ABP1 1) 30/33 LOCALIZAÇÃO EXTRA-CELULAR ABP1 Parede celular Proteína integral Canal iônico Hiperpolarização Vesículas secretoras CG RE Membrana plasmática RECEPTORES DE AUXINA: TIR1 (transport inhibitor response1 Localização nuclear; recentemente descoberto Helenice Mercier Capítulo Auxinas AIA Fig. 19/33 expansinas expansão celular GA20 GA1 XET XET – xiloglucano endotransglicosidase (xiloglucano – componente da fração hemicelulósica da parede) GAs estimulam o crescimento de plantas intactas, pricipalmente plantas em estágio de roseta tratado GA3 mutante super produtor de GAs selvagem controle Brassica oleracea (repolho) Brassica rapa ( nabo) Mutante anão tratado GA Mutante NÃO tratado Transporte de hormônios • Síntese de giberelinas em raízes, gemas jovens, entrenós imaturos, frutos e sementes • Transporte de giberelinas via xilema e floema • Síntese de auxinas em meristemas, folhas jovens, frutos e sementes • Transporte de auxinas: direcional e intercelular, resultando em acumulação local em certos tecidos e células ou por meio do floema Transporte polar das auxinas (TPA) • • • • • Formação do eixo do embrião Desenvolvimento de orgãos Alongamento celular Manutenção do meristema radicular Respostas de crescimento - tropismos Helenice Mercier Capítulo Auxinas Fig. 12/33 Mobilização do AIA produzido no ápice caulinar para o ápice radicular A – tecidos da raiz Arabidopsis B- TPA nos primeiros 5 dias após a germinação C- após 5 d, transporte pelo floema predomina D- acúmulo de AIA no ápice radicular E- redistribuição do AIA para região de alongamento Formação de gradiente por estímulo gravitacional F- refluxo ou reciclagem do AIA Formação de raízes laterais Origem do periciclo Formação das folhas Po ou CP – centro de convergência de AIA. Local de formação da nova folha transporte de AIA pela céls. da epiderme na direção base- ápice P1 – transporte ápice base de AIA com formação de sistema vascular CRESCIMENTO INDETERMINADO: ALTA TAXA Citocininas/AIA Baixa conc. GA INICIAÇÃO PRIMÓRDIO FOLIAR: BAIXA TAXA Citocininas/AIA Alta conc. GA DIFERENCIAÇÃO DE CLOROPLASTOS SINALIZADO POR CITOCININAS Arabdopsis thaliana DIFERENCIAÇÃO DO TECIDO VASCULAR • SINALIZAÇÃO POR AUXINAS Direções do fluxo de auxina e diferenciação do tecido vascular em folhas DOMINÂNCIA APICAL (controle do crescimento da gema lateral) • INIBIÇÃO DO CRESCIMENTO DA GEMA LATERAL PELA APICAL • BALANÇO HORMONAL ENTRE AIA, CITOCININAS E ABA ESTÁ RELACIONADO COM O MECANISMO DA DOMINÂNCIA gema lateral ou axilar Quebra da dominância por decapitação ápice ápice decapitado Quebra de dominância gema lateral em desenvolvimento gema lateral Cultivo de segmentos nodais in vitro Controle com ápice Segmentos nodais “decapitados” Transporte polar de AIA Síntese de citocininas estimulada De onde decorre a capacidade de direção do fluxo do AIA? Helenice Mercier HIPÓTESE Fig 13 Capítulo Auxinas QUIMIOSMÓTICA PARA TPAFig. 13/33 Transporte transcelular de AIA Transportador entrada AUX1 DIFUSÃO (AIAH) Transportador saída PIN Helenice Mercier Capítulo Auxinas TRANSPORTADORES DE ENTRADA Fig. 14/33 E SAÍDA DE AIA Ciclagem das proteínas PIN permite o reposicionamento na membrana FINAL POR HOJE! Balanço hormonal auxinas citocininas
