Desenvolvimento da Pl

DESENVOLVIMENTO DA
PLÂNTULA:
formação e integração dos sistemas caulinar e
radicular
Helenice Mercier
Laboratório de Fisiologia Vegetal
Ano 2007
eixo
embrionário
radícula
tegumento
cotilédones
cotilédones
gancho
raiz
primária
endosperma
cotilédone
coleóptile
caule
embrionário
radícula
(raíz
embrionária)
primeira
folha
coleóptilo
raiz
primária
O QUE É CRESCIMENTO?
QUAL A DIFERENÇA ENTRE
CRESCIMENTO E
DESENVOLVIMENTO?
CRESCIMENTO (aumento irreversível tamanho)
DESENVOLVIMENTO
DIFERENCIAÇÃO (especialização)
MORFOGÊNESE (aquisição de forma específica)
AUMENTO DE DIÂMETRO
AUMENTO DE VOLUME
MEDIDA DO CRESCIMENTO
AUMENTO DE COMPRIMENTO
AUMENTO DE MASSA FRESCA
AUMENTO DE MASSA SECA
AUMENTO Nº DE CÉLULAS
CÉLULA
MERISTEMÁTICA
vacúolo
CÉLULA MADURA
Quais são os locais onde ocorrem
divisão celular ou alongamento?
QUAL A DIFERENÇA ENTRE CRESCIMENTO ABERTO
E FECHADO?
Desenvolvimento embrionário Crescimento fechado
http://www.uni.pt/homepages/alunos/ei910368/Barriga.jpg
http://img.terra.com.br/i/2004/08/19/158491-0276-ga.jpg
Meristemas Apicais
Ápice caulinar
Ápice radicular
(Meristema apical caulinar)
(Meristema apical radicular)
Primórdio foliar
Protoderme
Meristema apical
caulinar
Primórdio gema
axilar
Meristema
medular
Procâmbio
Meristema medular
Procâmbio
Protoderme
Meristema apical
radicular
coifa
(Haven etl al., 2002)
CRESCIMENTO ABERTO:
FORMAÇÃO DA RAIZ PRIMÁRIA
REGIÃO DE
MATURAÇÃO
REGIÃO DE
ALONGAMENTO
COIFA
MERISTEMA
RADICULAR
COIFA
DIFERENCIAÇÃO DOS TECIDOS: REGIÃO DE MATURAÇÃO
cilindro vascular
periciclo
endoderme
córtex
epiderme
coifa
SÍNTESE HORMONAL: CITOCININAS
CRESCIMENTO ABERTO:FORMAÇÃO DO EIXO CAULINAR
CRESCIMENTO ABERTO: REPETIÇÃO DE MÓDULOS
MERISTEMA APICAL
CAULINAR
FITÔMERO
FILOTAXIA:
ORDEM DOS
PRIMÓRDIOS
FOLIARES
Helenice Mercier
SÍNTESECapítulo
HORMONAL:
AUXINAS
Auxinas
Fig. 3/33
Cl
CH2
COOH
CH2
N
N
H
H
Ácido 4-cloroindol-3-acético (4-Cl-AIA)
Ácido indolil-3-acético (AIA)
CH2
CH2
COOH
N
H
Ácido fenilacético
COOH
Ácido indolil-3-butírico
CH2
CH2
COOH
COMO AS PLANTAS MANTÊM O
CRESCIMENTO ABERTO?
CÉLULAS TRONCO
(gene Wuschel
(Genes Plethora e
Scarrecrow)
LOCALIZAÇÃO ESPECÍFICA – ZONA CENTRAL DO MERISTEMA
CÉLULAS COM CAPACIDADE DE AUTO-RENOVAÇÃO
(NÃO SE DIFERENCIAM)
MANUTENÇÃO DA POPULAÇÃO DE CÉLULAS-TRONCO
POR SINALIZAÇÃO DE CÉLULAS ADJACENTES
CONTROLE DO NÚMERO DE CÉLULAS-TRONCO
Retroalimentação negativa do gene WUSCHEL por CLAVATA
Por meio da sinalização feita por fatores de transcrição
CRESCIMENTO
INDETERMINADO:
ALTA TAXA
Citocininas/AIA
Baixa conc. GA
HÁ CÉLULAS-TRONCO EM OUTROS
TECIDOS?
CULTIVO IN VITRO DE BASES FOLIARES DE BROMÉLIAS
1,0 mg/L ANA X 2,0 mg/L BA
15 dias
FORMAÇÃO DE NOVOS EIXOS CAULINARES
60 dias
FORMAÇÃO DE RAÍZES ADVENTÍCIAS
1,0 mg/L ANA
60 dias
CRESCIMENTO/DESENVOLVIMENTO
DA PLÂNTULA
QUAIS SÃO OS SINAIS QUE
REGULAM A DIVISÃO CELULAR?
Helenice Mercier
CapítuloCELULAR
Auxinas
CICLO
A
Fig. 16/33
B
auxina
citocinina
programas de
desenvolvimento
temperatura
luz
ativação
G1
S
CDK/a-CYC/D3
Go
G2
nutrientes
hormônios
M
progressão
de G1 para S
SINAIS HORMONAIS
•
•
•
•
•
•
AUXINAS (AIA)
CITOCININAS (Z, iP)
ÁCIDO ABSCÍSSICO (ABA)
GIBERELINAS (GA)
BRASSINOSTERÓIDES (BR)
ÁCIDO JASMÔNICO (JA)
FORMAÇÃO E ATIVAÇÃO DO COMPLEXO
ENZIMÁTICO CDC-CIC
• CDC – SUBUNIDADE CINASE
DEPENDENTE DE CICLINA
• CIC – CICLINA - SUBUNIDADE
ATIVADORA
• G1/S – CDC-A/CIC-D
• G2/M – CDC-B/CIC-B
QUAIS SÃO OS SINAIS
HORMONAIS QUE REGULAM O
ALONGAMENTO CELULAR?
AUXINA: hipótese do crescimento ácido
Helenice Mercier
Capítulo Auxinas
Fig. 17/33
Helenice
Mercier
RECEPTORES
Capítulo
Auxinas(auxin binding protein Fig.
DE AUXINA
: ABP1
1) 30/33
LOCALIZAÇÃO
EXTRA-CELULAR
ABP1
Parede celular
Proteína
integral
Canal
iônico
Hiperpolarização
Vesículas
secretoras
CG
RE
Membrana plasmática
RECEPTORES DE AUXINA: TIR1 (transport inhibitor response1
Localização
nuclear;
recentemente
descoberto
Helenice Mercier
Capítulo Auxinas
AIA
Fig. 19/33
expansinas
expansão celular
GA20
GA1
XET
XET – xiloglucano endotransglicosidase
(xiloglucano – componente da fração hemicelulósica da parede)
GAs estimulam o crescimento de plantas intactas, pricipalmente
plantas em estágio de roseta
tratado GA3
mutante
super produtor de GAs
selvagem
controle
Brassica oleracea (repolho)
Brassica rapa ( nabo)
Mutante anão tratado GA
Mutante NÃO tratado
Transporte de hormônios
• Síntese de giberelinas em raízes, gemas jovens,
entrenós imaturos, frutos e sementes
• Transporte de giberelinas via xilema e floema
• Síntese de auxinas em meristemas, folhas jovens,
frutos e sementes
• Transporte de auxinas: direcional e intercelular,
resultando em acumulação local em certos tecidos
e células ou por meio do floema
Transporte polar das auxinas (TPA)
•
•
•
•
•
Formação do eixo do embrião
Desenvolvimento de orgãos
Alongamento celular
Manutenção do meristema radicular
Respostas de crescimento - tropismos
Helenice Mercier
Capítulo Auxinas
Fig. 12/33
Mobilização
do AIA
produzido
no ápice
caulinar para
o
ápice radicular
A – tecidos da raiz Arabidopsis
B- TPA nos primeiros 5 dias após
a germinação
C- após 5 d, transporte pelo floema
predomina
D- acúmulo de AIA no ápice
radicular
E- redistribuição do AIA
para região de alongamento
Formação de gradiente
por estímulo gravitacional
F- refluxo ou reciclagem do AIA
Formação de raízes laterais
Origem do periciclo
Formação das folhas
Po ou CP – centro de convergência de AIA. Local de formação da nova folha
transporte de AIA pela céls. da epiderme na direção base- ápice
P1 – transporte ápice base de AIA com formação de sistema vascular
CRESCIMENTO
INDETERMINADO:
ALTA TAXA
Citocininas/AIA
Baixa conc. GA
INICIAÇÃO
PRIMÓRDIO
FOLIAR:
BAIXA TAXA
Citocininas/AIA
Alta conc. GA
DIFERENCIAÇÃO DE
CLOROPLASTOS
SINALIZADO POR
CITOCININAS
Arabdopsis thaliana
DIFERENCIAÇÃO DO TECIDO
VASCULAR
• SINALIZAÇÃO POR
AUXINAS
Direções do fluxo de auxina e diferenciação do tecido vascular em folhas
DOMINÂNCIA APICAL
(controle do crescimento da gema
lateral)
• INIBIÇÃO DO CRESCIMENTO DA
GEMA LATERAL PELA APICAL
• BALANÇO HORMONAL ENTRE
AIA, CITOCININAS E ABA ESTÁ
RELACIONADO COM O MECANISMO
DA DOMINÂNCIA
gema lateral ou axilar
Quebra da dominância por decapitação
ápice
ápice decapitado
Quebra de dominância
gema lateral
em desenvolvimento
gema lateral
Cultivo de segmentos nodais in vitro
Controle com ápice
Segmentos nodais “decapitados”
Transporte polar de AIA
Síntese de citocininas estimulada
De onde decorre a capacidade
de direção do fluxo do AIA?
Helenice Mercier
HIPÓTESE
Fig 13
Capítulo Auxinas
QUIMIOSMÓTICA
PARA TPAFig. 13/33
Transporte transcelular de AIA
Transportador entrada
AUX1
DIFUSÃO (AIAH)
Transportador saída
PIN
Helenice Mercier
Capítulo
Auxinas
TRANSPORTADORES
DE
ENTRADA
Fig. 14/33
E SAÍDA DE AIA
Ciclagem das proteínas
PIN permite
o reposicionamento
na membrana
FINAL POR HOJE!
Balanço hormonal
auxinas
citocininas