O litoral rochoso é uma zona de grande importância ecológica pois

CURSO DE OCEANOLOGIA
DISCIPLINA DE BENTOLOGIA- 2010
MACROZOOBENTOS DE COSTÕES ROCHOSOS
CARACTERÍSTICAS DO HÁBITAT
Os hábitats costeiros bentônicos estão entre os ambientes marinhos mais produtivos
do planeta. Dentre os ecossistemas presentes nas regiões intermareais e hábitats da zona
costeira, os costões rochosos são considerados um dos mais importantes, por abrigarem um
grande número de espécies de grande importância ecológica e econômica, tais como
mexilhões, ostras, crustáceos e peixes.
A grande diversidade de espécies presentes em costões faz com que, nestes
ambientes, ocorram fortes interações biológicas como conseqüência da limitação de
substrato, ao longo de um gradiente existente entre os hábitats terrestre e marinho. No
Brasil, pode-se encontrar costões rochosos por quase toda a costa. Seu limite de ocorrência
ao Sul se dá em Torres (RS) e ao Norte, na Baía de São Marcos (MA) sendo que a maior
concentração deste ambiente está na região Sudeste, onde a costa é bastante recortada.
ZONAÇÃO DO MACROZOOBENTOS
Uma das feições mais evidentes em qualquer costão rochoso em maré baixa são as
proeminentes zonas ou faixas horizontais (zonação) de organismos. Cada zona é separada
das adjacentes por diferenças na cor, morfologia dos organismos principais, ou alguma
combinação de cor e morfologia
Zonas intermareais de costões variam em extensão vertical, dependendo da
inclinação da superfície, o alcance da maré e a exposição à ação das ondas. Onde há uma
declividade gradual podem ser largas as zonas horizontais ocupadas pelos organismos. Sob
uma mesma maré e condições de exposição, entretanto, as mesmas zonas horizontais
podem ser estreitas em uma face vertical. Por outro lado, áreas expostas apresentam zonas
mais largas do que em costas protegidas, e costas com amplitude maior de maré tem zonas
verticais mais largas. Estas zonas podem ser interrompidas ou alteradas em vários locais
onde quer que o substrato rochoso mostre mudanças na declividade, estrutura ou fendas,
que modifiquem sua exposição em relação ao grau de exposição à hidrodinâmica.
SUPRALITORAL
Zona superior do costão rochoso permanentemente exposta ao ar, onde somente
chegam borrifos de água do mar. Neste local são comuns liquens e também algas azuis
microscópicas – as cianofíceas – que conferem a rocha uma cor acizentada. Entre o
macrozoobentos são característicos os isópodos do gen. Ligia, diversas espécies de
gastrópodos do gen. Littorina, que ocorrem em grande quantidade, sobretudo nas fissuras
dos rochedos. Nesta faixa, os fatores abióticos como temperatura e radiação solar possuem
grande importância na distribuição dos organismos, os quais devem estar adaptados à
perda de água e as variações de temperatura.
MESOLITORAL
Região sujeita às flutuações da maré, submersa durante a maré alta e exposta
durante a maré baixa. Seu limite superior é, geralmente, caracterizado pela ocorrência de
cirripédios do gênero Chthamalus (cracas) e o inferior pela alga parda Sargassum. São
comuns neste nível os gastrópdes patelliformes “chapéu chinês” dos gens. Acmaea, Patella,
Fissurela, etc... Nos molhes da barra de Rio Grande, este grupo de gastrópodos tipo
“chapéu chinês”, está representado por Colisella subrugosa e Siphonaria lessoni (Capitoli,
1998). O modo de alimentação característico dos pateliformes e dos exemplares de Littorina
é a de raspar a superfície das rochas, onde podem ingerir microalgas e esporos de
macroalgas. As larvas de várias espécies de invertebrados podem inclusive ser afetadas
pela raspagem efetuada pelos gastrópodes.
Nos níveis médios do mesolitoral são comuns “cinturas” com altas densidades de
cirripédios do gen. Balanus (cracas). Na parte mais baixa do mesolitoral observam-se
povoamentos densos de mexilhões dos gens. Mytillus e Perna, entre outros. Os organismos
sésseis desta região estão adaptados à variação diária do nível da água e,
consequentemente, a todas as mudanças físicas que isto implica. Também pela variação da
maré, se restringem a períodos reduzidos de alimentação e liberação de larvas. O alimento
dos cirripédios (cracas) e mexilhões é obtido no material que se encontra em suspensão na
coluna d´água (fitoplancton, zooplancton e matéria orgânica em suspensão). Já os
organismos errantes e sedentários, podem se desloca para regiões inferiores na maré baixa,
permanecendo assim, sempre submersos.
No mesolitoral podem ocorrer as "poças de maré", depressões onde a água do mar
fica represada durante a maré baixa e que apesar de sujeitas a grandes alterações das
variáveis ambientais, podem vir a apresentar um aumento da diversidade da flora e fauna
que ira apresentar integrantes típicos do infralitoral. As poças de maré parecem a princípio
locais ideais para organismos aquáticos, que procuram escapar das adversidades da zona
intermareal durante a exposição ao ar. Na realidade, escapar de tais fatores físicos como a
dessecação pode significar exposição a outros que operam mais severamente em poças de
maré, tais como a temperatura, salinidade e mesmo os teores de oxigênio dissolvido. As
poças de maré variam grandemente no seu tamanho e volume de água. Sendo a água um
ótimo moderador de condições físicas adversas, as maiores poças com os maiores volumes
de água, possuem menores flutuações dos fatores físicos. È comum haver zonação dentro
das poças de maré em resposta as estes fatores principais.
INFRALITORAL
Região permanentemente submersa, apresentando seu limite superior caracterizado
pela zona de Sargassum até à profundidade compatível com a existência de algas fotófilas
ou das angiospermas marinhas. Apenas a parte superior desta zona se encontra na zona de
marés, que descobre na baixa-mar, sendo essencialmente ocupado por algas, podendo
também aparecer povoamentos dos mexilhões da fam. Mytilidae. É uma zona de grande
diversidade de espécies, na qual começam a ter mais importância as interações biológicas
(predação, herbivoria, competição) na determinação da distribuição dos organismos, uma
vez que os fatores ambientais são mais estáveis pelo tamponamento proporcionado pela
constante imersão.
ADAPTAÇÕES PARA A VIDA EM COSTÕES ROCHOSOS
RESISTÊNCIA AO ESTRESSE MECÂNICO
Dentre as diversas adaptações presentes em organismos de costões rochosos,
destacam-se aquelas relacionadas ao estresse causado pela ação de ondas. Como
conseqüência, talvez a principal dificuldade para as espécies nesses ambientes esteja
relacionada à fixação. Alguns organismos sésseis podem cimentar-se ao substrato como é o
caso das cracas e das ostras, enquanto que os mexilhões aderem-se firmemente através de
resistentes fios de bisso. Os organismos sedentários também possuem adaptações para
resistir ao embate das ondas, os gastrópodos pateliformes “chapéu chinês” aderem-se
utilizando um forte pé que ocupa quase toda a extremidade basal, a qual é muito mais
ampla do que a extremidade apical, em forma de uma ponta, o que da a estes animais a
forma de um cone. Gastrópodes carnívoros (Thais spp) que invadem o intermareal, para
perfurar as conchas de mexilhões e as carapaças das cracas, possuem pés bem largos que
proporcionam uma grande força de adesão ao substrato. Ouriços-do-mar, caranguejos e
peixes das famílias Bleniidae e Gobiidae, refugiam-se em fendas ou reentrâncias para se
protegerem as ondas.
Entre os organismos sésseis, os seguintes aspectos podem influenciar no processo
de fixação: 1) relação entre a superfície de fixação em resposta à superfície total do
organismo; 2) forma e dimensões; e 3) consistência. A melhor superfície de fixação em
função da relação entre a superfície de fixação/superfície total (SF/ST) é atingida quando os
organismos estão totalmente aderidos ao substrato, com uma razão SF/ST próxima a 1. A
fixação por um ponto ou por uma zona é realizada, principalmente, pelas formas
pedunculares presentes em hidróides (Sertularia), briozoários (Bugula), ascídias solitárias
que, neste caso, apresentam menores valores de SF/ST.
Quanto a forma, existem variados tipos, como as esponjas Tethya sp e Tuberella sp
e a ascídia Polyclinum sp de formas esféricas e fixas por um ponto. Outros organismos,
podem apresentar formas elípticas e cilíndricas. A forma cônica, por exemplo, presente nas
cracas (cirripédios), possibilita uma boa resistência ao deslocamento por ação de ondas.
Outras formas, como as ramificadas de algumas esponjas (Axinella), gorgônias,
hidrozoários, briozoários arborescentes, oferecem pouca resistência ao fluxo de água.
A consistência dos organismos bentônicos em costões rochosos é igualmente muito
variável. Existem formas rígidas devido à calcificação, como os madreporários e certos
briozoários, semi-rígidas em espécies de gorgônias ou gelatinosas em algumas ascídias.
RESISTÊNCIA À PERDA DE ÁGUA.
Logo que os organismos marinhos ficam expostos ao ar, começam a perder água por
evaporação. Para sobreviver em zonas intermareais esta perda tem que ser minimizada, ou
os organismos devem ter sistemas corporais que os levará a tolerar a perda d’ água durante
as longas horas de exposição ao ar ou ter algum mecanismo para conservar água no corpo
até a mesma estar novamente disponível.
Os mecanismos podem ser estruturais, comportamentais ou ambos. Caranguejos
para evitar a perda de água selecionam ativamente microhábitats como fendas, buracos, ou
sob macroalgas onde a perda da água é menor. Anêmonas são, muitas vezes, encontradas
entre cracas ou mexilhões em fendas onde a perda d’água é reduzida. Outras espécies de
anêmonas produzem um muco ao redor do corpo ou se cobrem com fragmentos de concha
quando expostas. Cracas fecham suas placas na maré baixa (já que não podem fugir) para
minimizar a evaporação. Collisella, Fissurela utilizam-se de marcas nas rochas “home
scars”, na qual suas conchas cabem exatamente. Na maré baixa, minimizam a perda de
água retornando e se encaixando nestas impressões na rocha. Os gastrópodos selam a
concha utilizando seus opérculos enquanto que os bivalvos (mexilhões, ostras) fecham suas
valvas.
Para minimizar a dessecação de estruturas sensíveis como as brânquias, estas
ficam protegidas dentro de cavidades corporais, exemplo os moluscos que possuem as
brânquias na cavidade do manto e estas por sua vez protegidas pela concha. Atividades
como alimentação, que podem provocar a dessecação das estruturas, são na maioria das
vezes restritas aos períodos de maré alta e/ou a noite, ex. a maioria dos pateliformes
“chapéu chinês”.
MANUTENÇÃO DO BALANÇO DE CALOR
Organismos intermareais estão expostos a extremos de frio e calor, sendo este
último geralmente mais prejudicial. Organismos com um grande tamanho corporal podem
suportar melhor o ganho de calor do ambiente, uma vez que uma menor superfície em
relação ao volume significa menos área para ganhar calor. Ao mesmo tempo um corpo
grande leva mais tempo para aquecer do que um menor. A dissipação do calor do corpo do
animal pode ocorrer: através da escultura e da cor das conchas, como ocorre com vários
gastrópodos; através da evaporação da água pela parede do corpo, como no caso dos
isópodos do gen. Ligia; ou através da estratégia de levantar a concha e assim resfriar a
parede corporal, como ocorre entre os gastrópodos pateliformes. Alguns invertebrados
possuem mecanismos para evitar a dessecação pela evaporação através de um suprimento
de água extra para resfriamento. Em cracas, por exemplo, essa água extra é estocada na
cavidade do manto e sua evaporação resfria o corpo do animal (o gen. Tetractila tem uma
fina concha porosa que retém e perde água).
FATORES FÍSICOS E BIOLÓGICOS QUE CONDICIONAM A ZONAÇÀO
A zona entremarés dos costões rochosos é um importante substrato de fixação e
locomoção para diversos organismos. Entretanto, a sua ocupação não ocorre
aleatoriamente, ou seja, os organismos se estabelecem ou se locomovem em faixas
bastante distintas, paralelas à superfície do mar. Estas zonas são formadas a partir das
habilidades adaptativas dos organismos relacionadas aos fatores abióticos e bióticos, entre
estes a temperatura, a hidrodinâmica, diversos níveis de interações biológicas positivas
(facilitação ou promoção, i.e., quando a presença de uma espécie - uma alga, por exemplo facilita a presença de uma outra, como um invertebrado), negativas (competição, predação)
e a intensidade dos recrutamentos.
FATORES ABIÓTICOS
Temperatura
Áreas intermareais estão regularmente sujeitas a temperaturas aéreas que excedem
os limites letais de diversas espécies por períodos variáveis. Mesmo se a morte não ocorre
imediatamente, os organismos podem estar tão fracos pela temperatura extrema que não
podem desenvolver suas atividades normais e sofrerão mortalidade por causas secundárias.
A temperatura é responsável ainda pela regulação dos processos metabólicos relacionados
à maturação, reprodução, taxa de crescimento, entre outros.
A Amplitude da Maré
Durante períodos de maré baixa, com a exposição ao ar, os organismos do
mesolitoral encontram-se sujeitos a uma maior variação dos fatores físicos (temperatura,
insolação, salinidade, concentração de oxigênio, etc.) e muitas vezes encontram-se privados
de realizar funções vitais. Por exemplo, animais que se alimentam através da filtração,
captando partículas de alimento ou nutrientes disponíveis na água, passam por um longo
período de jejum. Outro fator resultante da baixa maré é a dessecação, que pode ser
agravada dependendo do grau de insolação, dos ventos e da umidade relativa do ar,
resultando no aumento da concentração de sais dentro e fora dos organismos. Por outro
lado, em um dia de chuva, a exposição ao ar resultará na diluição dos sais devido ao
encharcamento do organismo por água doce, diminuindo, assim, a salinidade.
Ação das Ondas
A ação das ondas é reconhecida como um rigoroso fator de seleção no mesolitoral. A
intensidade com que as ondas vão de encontro às rochas passa a ser fundamental para a
ocorrência e distribuição das algas e dos animais sésseis, os quais desenvolveram
estruturas de fixação e de proteção resistentes ao embate de ondas. Também ocorre a
modificação de sua morfologia conforme o aumento da hidrodinâmica reduzindo o arrasto. A
hidrodinâmica juntamente com a declividade do costão irão determinar a extensão do
mesolitoral, sendo esta influência ainda mais pronunciada em áreas com pouca amplitude
de maré. As variações na intensidade da exposição vão influenciar desde quais organismos
irão ocorrer no costão até suas densidades, distribuição, estrutura trófica (presença de
herbívoros ou predadores, quantidade de organismos suspensívoros, etc.), o que irá
influenciar nas interações biológicas dos invertebrados já estabelecidos, bem como no
assentamento larval.
FATORES BIÓTICOS
Competição
Uma das características dos costões é de que quase não há espaço disponível e
muitas vezes encontramos organismos vivendo uns sobre os outros. Ocorre competição
quando uma ou mais espécies necessitam, ao mesmo tempo, de um determinado recurso e
este não é suficiente para atender esta necessidade. Em costões rochosos, geralmente,
este fator é o espaço para fixação ou locomoção, uma vez que a maioria dos organismos
são sésseis ou sedentários e necessitam de espaço para sobreviver e para o assentamento
de larvas e propágulos. A regulação da taxa de competição impedindo que a diversidade
seja reduzida a uma única espécie favorecida por este mecanismo é atribuída às
perturbações físicas e biológicas, principalmente à predação. O sucesso dos recrutamentos
é outro fator que tem grande influência como modulador da intensidade das interações
competitivas em costões rochosos.
Predação
A predação é um dos principais processos reguladores da estrutura e dinâmica das
comunidades de costões rochosos, envolvendo não só os organismos habitantes do costão,
mas também aqueles que “visitam” este ambiente (várias espécies de peixes), esporádica
ou freqüentemente, na maioria das vezes, para se alimentar (Nybakken, 1997). A predação
pode amenizar a dominância dos competidores superiores, minimizando o efeito dos
mesmos sobre a composição e diversidade da fauna de costões. Em muitos casos, a
predação previne a monopolização do hábitat por uma espécie competidora potencialmente
mais apta. Os predadores podem ser seletivos (poucas presas) ou generalistas (amplo
espectro de presas) e alguns predadores não ingerem sua presa inteira, mas apenas parte
da mesma. Entre os principais grupos de invertebrados carnívoros predadores no
intermareal de costões rochosos estão os gastrópodos prosobranquios, (ex. Thais spp.), que
perfuram a concha de mexilhões, ou a carapaça de cracas. Várias espécies de caranguejos
predam sobre os invertebrados sésseis e sedentários no intermareal e a maioria das
espécies de estrelas do mar são vorazes predadoras consumindo cracas, mexilhões,
gastrópodos e, inclusive, sobre os integrantes do filo ao qual pertencem, os equinodermas.
Diversos trabalhos, realizados em regiões temperadas, mostraram experimentalmente a
importância das estrelas do mar como predadoras de topo no intermareal de costões
rochosos. A partir de experimentos em costões em regiões temperadas frias no norte do
Pacífico R T Paine definiu a estrela Pisaster ochraceus como uma espécie chave (“key
specie”), devido sua capacidade de, como predadora de topo, em controlar o competidor
dominante do intermareal, o mexilhão Mytilus californianus. Neste conceito está embutida a
idéia de que alterações na abundância desta estrela teriam fortes conseqüências na
estrutura da fauna do costão.
Da mesma forma que os predadores desenvolveram estratégias e estruturas
destinadas à predação, as presas também desenvolveram mecanismos para evitá-la. Os
organismos que possuem grande capacidade de locomoção podem escapar dos predadores
(isópodos Ligia spp.), ou buscar algum tipo de esconderijo em locais de difícil acesso
(fendas, nichos, etc...), outros podem apresentar um rápido crescimento (refúgio pelo
tamanho). Já os organismos sésseis desenvolveram outras formas de evitar a predação,
como viver em locais de maior estresse nas partes superiores do costão (onde apenas
alguns organismos alcançam), tornarem-se crípticos (camuflagem entre algas), viverem em
grandes aglomerados formando bancos (bancos de mexilhões, ostras) ou produzir
substâncias que os tornem inadequados à ingestão (anêmonas).
O Suprimento Larval e o Sucesso dos Recrutamentos
Uma das questões mais intrigantes e recentes da ecologia de costões rochosos é a
relação e a dependência das interações de competição e predação, com o sucesso do
recrutamento dos competidores e dos predadores e presas. As intensas disputas pelo
espaço e o forte efeito de predadores e pastadores nos costões rochosos, podem tomar
rumos distintos de acordo com o sucesso dos recrutamentos dos distintos organismos
envolvidos nestas interações. Os denominados efeitos de cima para baixo “top down effects”
(predação, competição) são dependentes da variabilidade dos efeitos de baixo para cima
“bottom up effects” (recrutamentos). Um intenso recrutamento de uma presa pode, por
exemplo, minimizar os impactos que a mesma sofre de seus predadores, acontecendo o
efeito inverso com o sucesso do recrutamento de um ou mais predadores. As interações
competitivas também podem ser minimizadas ou ter seus rumos alterados pela variabilidade
dos recrutamentos dos competidores dominantes e inferiores.
OS FUNDOS DE “KELPS”
Uma grande parte das zonas marinhas costeiras de fundos consolidados de regiões
temperadas frias é colonizada por macroalgas pardas gigantes, coletivamente conhecidas
como “kelps”. As macroalgas dos gêneros Macrocystis e Nereocystis apresentam estruturas
que as mantém flutuando: os pneumatocistos, sendo esta associação denominada “kelp
forest”. Enquanto que as macroalgas que não possuem flutuadores, como Laminaria,
formam leitos sobre o costão, sendo então denominadas de “kelp beds”.
As macroalgas pardas gigantes possuem um crescimento muito rápido e uma
produtividade elevada. Macrocystis pirifera na Califórnia cresce em torno de 50 cm/dia e
uma produtividade de 800 g C/m2, enquanto que “kelp beds atingem até 2000 g C/m2 no
Oceano Índico. Os principais fatores limitantes para os bancos de “kelps” são as
tempestades, a pastagem por ouriços e a ocorrência de fenômenos como o El Niño, que
diminuem a produtividade na coluna d’água. Estes fatores atuando isoladamente podem
afetar os bancos de “kelps’, mas quando atuam de forma sinérgica aí então seus efeitos
podem ser devastadores.
As comunidades de “Kelps” possuem uma diversificada fauna de invertebrados
bentônicos. A grande superfície foliar abriga um grande número de integrantes da epifauna:
briozoários, hidrozoários, poliquetas, anfípodos, isópodos, caranguejos. No substrato entre
as plantas são comuns espécie de bivalvos, gastrópodos, anêmonas, caranguejos,
poliquetas, estrelas e ouriços, entre outros invertebrados. Uma grande parte da
produtividade primária produzida nos bancos de macroalgas é consumida diretamente por
ouriços regulares, principalmente, Strongylocentrotus spp. Outros invertebrados como os
gastrópodos tectibranquios do gen. Aplysia ou espécies de nudibranquios herbívoros
também consome as macroalgas, mas seu impacto sobre as plantas é bem menor do que o
causado pela pastagem dos ouriços regulares. Os denominados “anos bons” de
recrutamento dos ouriços, quando a partir de um bem sucedido suprimento larval um grande
número de exemplares recém assentados incorpora-se ao estoque adulto, podem
determinar uma forte pressão de pastagem sobre os fundos de “kelps”.
Parte da biomassa dos “kelps” entra na cadeia de detritos. As bordas dos
bancos sofrem uma contínua abrasão pelas ondas o que libera uma grande
quantidade de fragmentos que irão incorporar-se a cadeia de detritos no substrato.
Em fundos com elevada biomassa de “kelps” os ouriços Strongylocentrotus spp.,
geralmente, se alimentam das folhas arrancadas pela ação hidrodinâmica. Em
situações de baixa biomassa das plantas, em geral após a ação de tempestades ou
devido o feito de alguma virose, os ouriços necessitam aumentar sua atividade de
pastagem sobre as plantas remanescentes. Nesta condição atuam como
raspadores-herbívoros retirando, principalmente, as plantas recém assentadas do
substrato, o que traz enoprmes prejuízos para uma eventual recuperação do banco
de “kelps”.
As lontras, Enhydra lutris, são consideradas “espécies chave” na comunidade de
Kelps do Pacifico Norte, pela predação que exercem sobre ouriços regulares, caranguejos e
gastrópodos. Uma única lontra é capaz de consumir 9 Kg de presas por dia. A predação de
lontras sobre os ouriços regula o balanço ecológico entre a produção dos “kelps” com a
herbivoria efetuada pelos ouriços.
LITERATURA COMPLEMENTAR
Knox, G. A 2001. The Ecology of Seashores. CRC Press, Boca Raton, 557p.
Little, C. & Kitching, J.A 1996. The Biology of Rocky Shores. Oxford University Press, New
York, 240p.
Nybakken, J. 1997. Marine Biology. An Ecological Approach. Harper Collins, New York,
462p.
Pereira, R.C. & Soares-Gomes, A. 2009. Biologia Marinha. Segunda Edição. Editora
Interciência, Rio de Janeiro, 631p.
Raffaelli, D. & Hawkins, S. 1996. Intertidal Ecology. Chapman & Hall, London, 356p.
Seeliger, U; Odebrecht, C. & Castello, J. P. 1998. Os Ecossistemas Costeiro e Marinho do
Extremo Sul do Brasil, Editora Ecoscientia, Rio Grande, 326p.