Efeitos do glifosato em doenças de plantas

Tabela 4. Efeito de doses de glifosato na expressão de sintomas e acumulação de fitoalexinas na interação compatível entre feijoeiro e
Colletotricum lindemuthianum.
Glifosato Lesões mostrando Tamanho da
(μ
expansão (%)
lesão (mm)
μg planta-1)
Vermiculita
Solo natural
Fitoalexinas totais
μg lesão-1)
(μ
Controle
0
5,0
21,35
0,5
30
8,5
16,50
1,0
60
12,0
10,85
10,0
100
> 15,0
4,60
Testemunha
Figura 20. Plantas de feijão que cresceram em solo natural morreram após
tratamento com glifosato enquanto plantas que cresceram em
vermiculita sobreviveram.
Estudando os mecanismos que levam o feijoeiro a perder a
resistência à antracnose causada pelo fungo Colletotrichum
lindemuthianum, Dr. Johal observou que as fitoalexinas estavam
associadas à proteção das plantas contra a contaminação por fungos.
As fitoalexinas são substâncias antimicrobianas sintetizadas e acumuladas pelas plantas quando expostas aos patógenos,
derivadas da rota do fenilpropanóide e com características fenólicas. No caso do feijoeiro, há produção de quatro diferentes
fitoalexinas durante sua interação com o fungo da antracnose:
faseolina, faseolidina, kievitona e faseolinisoflavona.
Dr. Johal observou que no feijoeiro as fitoalexinas estavam
envolvidas nos dois tipos de interação patógeno-hospedeiro, ou
seja, interação compatível e interação incompatível. Na interação
compatível as plantas ficam suscetíveis ao patógeno e apresentam
lesões no hipocótilo, como as apresentadas na Figura 21.
Figura 22. Habilidade do glifosato em suprimir a produção de fitoalexinas
em feijoeiro infectado por fusariose.
Inoculação
com esporos
do fungo
Aplicação
tópica dos
esporos do
fungo
Lesões de
antracnose
Figura 21. Efeito do ataque de antracnose em hipocótilo de feijoeiro. À
esquerda, interação patógeno-planta incompatível; à direita,
interação patógeno-planta compatível.
Com o objetivo de determinar se as fitoalexinas estavam envolvidas na proteção direta contra a doença, Dr. Johal utilizou dois
inibidores químicos – AOPP e glifosato – visando bloquear a rota do
ácido chiquímico, responsável pela produção de fitoalexinas.
Dr. Johal observou que uma dose da ordem de 0,5 μg de
glifosato por planta já era suficiente para aumentar o tamanho da
lesão e diminuir a produção de fitoalexinas, e a de 10 μg por planta
causou expansão da lesão em 100% das plantas estudadas (Tabela 4 e Figura 22). Supondo que tivessemos 300.000 plantas por
hectare, a dose de 10 μg por planta equivaleria a apenas 3 g do
ingrediente ativo de glifosato por hectare! Numa formulação co-
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mercial padrão, com 360 g L-1 de glifosato, esta dose equivaleria a
pouco menos de 10 mL ha-1, que já seria suficiente para tornar a
cultura do feijoeiro suscetível ao Colletotrichum lindemuthianum.
Dr. Johal observou ainda que aplicações exógenas de
fenilalanina ajudaram a conter a expansão das lesões em plantas
suscetíveis tratadas com glifosato. Como se sabe, a fenilalanina é
um dos três aminoácidos cuja síntese é inibida pela ação do glifosato.
Finalizou sua palestra dizendo que as plantas RR não são
completamente resistentes às mudanças induzidas pelo glifosato.
Isto porque as mudanças fisiológicas nas plantas transgênicas que
promovem resistência aos patógenos biotróficos (como, por exemplo, a ferrugem da soja) geralmente aumentam a suscetibilidade da
planta aos patógenos necrotróficos, como Pythium e Fusarium.
Palestra: EFEITOS DO GLIFOSATO EM DOENÇAS DE
PLANTAS
Don Huber, Purdue University, Estados Unidos, e-mail:
[email protected]
Segundo Professor Huber, quatro fatores interagem para determinar a severidade de uma doença: planta (vigor, suscetibilidade,
resistência, estádio de desenvolvimento, exsudatos de raiz), meio
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abiótico (nutrientes, umidade, temperatura, pH, densidade, gases),
meio biótico (antagonismo, sinergismo, oxidantes, redutores, competidores, mineralizadores) e patógeno (população, virulência, atividade) (Figura 23).
Figura 25. Efeitos do glifosato na fisiologia das plantas.
Tabela 5. Patógenos de planta afetados pelo glifosato.
Aumentados pelo glifosato
Figura 23. Interação entre fatores que determinam a severidade das
doenças.
Qualquer interferência no sistema agrícola pode provocar
uma mudança na interação entre esses fatores, e o seu entendimento torna mais fácil o manejo e o controle das doenças de solo. Sabese, por exemplo, que a rotação de culturas reduz a incidência de
doenças, e um dos primeiros efeitos dessa prática ocorre sobre a
atividade biológica do solo, a qual influencia as formas de nitrogênio disponíveis para as plantas ao longo do tempo bem como a
quantidade residual do nutriente para a cultura subseqüente.
Mencionou que a introdução do glifosato há 30 anos promoveu grande mudança na agricultura, com consideráveis efeitos
na nutrição e na incidência de doenças de plantas. As interações do
glifosato com a microbiota do solo estão resumidas na Figura 24,
com as plantas na Figura 25 e com os patógenos na Tabela 5.
Botryospheara dothidea
Corynespora cassicola
Fusarium avenaceum
F. graminearum
F. oxysporum f. sp. cubense
F. oxysporum f.sp (canola)
F. oxysporum f.sp. glycines
F. oxysporum f.sp. vasinfectum
F. solani f.sp. glycines
F. solani f.sp. phaseoli
F. solani f.sp. Pisi
Gaeumannomyces graminis
Magnaporthe grisea
Marasmius spp.
Monosporascus cannonbalus
Myrothecium verucaria
Phaeomoniella chlamydospora
Phytophthora spp.
Pythium spp.
Rhizoctonia solani
Septoria nodorum
Thielaviopsis bassicola
Xylella fastidiosa
Diminuídos pelo glifosato
(patógenos obrigatórios)
Phakopsora pachyrhizi
Puccinia graminis
Dr. Huber chamou a atenção para o fato do glifosato ter forte
natureza metal-quelante, com alta especificidade para os micronutrientes Mn, Fe, Zn e Cu. Comentou que a qualidade dos alimentos
vem declinando nos últimos 15 anos, podendo este fenômeno estar
relacionado ao uso de produtos quelantes de metais.
Em relação ao Mn – elemento essencial para a produção de
compostos de defesa da planta (cumarinas, ligninas, flavonóides)
–, fatores como alto pH, calcário, fertilizantes nitrogenados na forma de nitrato, matéria orgânica e baixa umidade do solo podem
diminuir sua disponibilidade no solo e, em conseqüência, aumentar
a predisposição da planta às doenças.
Figura 24. Algumas interações microbiológicas que ocorrem no solo com o
uso de glifosato.
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Dr. Huber explicou que o glifosato provoca mudanças no
equilíbrio microbiológico do solo e afeta a população de organismos benéficos para as plantas. Assim, se o produto for utilizado por
vários anos, a nodulação das raízes das leguminosas é comprometida, e conseqüentemente a fixação biológica de N, e serão necessários muitos anos para restabelecer o equilíbrio da microflora e da
população normal de Rhizobium.
INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 119 – SETEMBRO/2007
O glifosato também interfere na população de micorrizas,
comprometendo a nutrição das culturas em solos com baixa disponibilidade de Zn e P.
Por outro lado, o glifosato estimula o aumento de organismos patógenos e oxidantes de Mn, os quais indisponibilizam este
nutriente para a planta e a predispõe ao ataque de doenças.
A Figura 27 mostra o efeito do glifosato no aumento da
predisposição da soja à podridão de raiz por Corynespora
cassiicola, doença que no passado era de pouca importância econômica, mas que atualmente tornou-se severa.
Controle
Inoculada
microbiologia do ambiente da rizosfera. Estas alterações na rizosfera afetam:
(1) Ciclagem de nutrientes e, por conseqüência, sua disponibilidade para as plantas;
(2) Potencial fitopatogênico e o balanço antagonístico;
(3) Composição e atividade dos microrganismos benéficos
(por exemplo, micorrizas e rizobactérias promotoras do crescimento
das plantas).
Assim, o seu grupo de pesquisa no início tinha os objetivos:
(1) Entender os impactos das culturas transgênicas nas
interações com a biologia do solo e seus mecanismos; e
(2) Determinar processos para corrigir os fatores limitantes
derivados das interações detrimentais entre as culturas transgênicas
e a biologia do solo.
Na primeira fase, seus estudos buscaram saber os efeitos
dos fungos patogênicos e do nematóide de cisto (Heterodera
glycines) na soja RR. Os resultados mostraram um consistente aumento na população de Fusarium spp. colonizando as raízes da
soja RR com a aplicação de glifosato nas doses recomendadas pelo
fabricante. Também observou que a colonização por Fusarium foi
geralmente de duas a cinco vezes superior no tratamento com glifosato, quando comparado ao controle, sem glifosato (Figura 28).
Inoculada +
glifosato via foliar
Figura 27. Podridão da raiz da soja causada por Corynespora cassiicola,
induzida pela aplicação de glifosato.
Professor Huber terminou sua palestra com as recomendações para os principais problemas relacionados ao uso do glifosato
ou ao uso das plantas RR:
(1) Menor absorção de Mn pelas plantas RR: selecionar cultivares com maior eficiência para Mn.
(2) Menor translocação de Mn com a aplicação de glifosato:
aplicar Mn e outros micronutrientes 8 dias após a pulverização da
planta RR com glifosato.
(3) Mudanças acumulativas na biologia da rizosfera: usar
práticas culturais que minimizem o impacto do glifosato; usar
herbicida não sistêmico.
(4) Redução no desenvolvimento do sistema radicular: usar
o gesso, ou superfosato simples, no sulco de semeadura.
(5) Aumento da severidade de doenças com o uso de glifosato: usar métodos alternativos de controle de invasoras; minimizar
o uso de glifosato.
Palestra: INTERAÇÕES ENTRE GLIFOSATO E
MICRORGANISMOS NA RIZOSFERA DE PLANTAS
RESISTENTES AO GLIFOSATO
Robert Kremer, USDA-ARS & University of Missouri, Estados
Unidos, e-mail: [email protected]
Dr. Kremer iniciou sua palestra mencionando que o desenvolvimento de plantas geneticamente modificadas buscou apenas
a melhoria da produtividade agrícola. E que foram negligenciados
importantes processos fisiológicos das plantas e da microbiologia
do solo que podem ser afetados pelo uso desta tecnologia.
Assim, o “Sistema de Produção Roundup-Ready” constitui
um avanço no manejo efetivo das invasoras. No entanto, lembrou
ele que esta tecnologia apresenta alguns pontos fracos como: aparecimento de invasoras com resistência ao glifosato e alterações na
INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 119 – SETEMBRO/2007
Figura 28. Incidência de Fusarium na rizosfera de soja RR em função do
tempo de aplicação.
O Fusarium mostrou ser bom indicador dos impactos causados pelo glifosato na rizosfera das plantas transgênicas. Contudo, como a rizosfera é um sistema complexo, tornou-se claro a necessidade de estudos mais completos sobre a estrutura e as funções das comunidades microbianas lá instaladas, que é o atual
enfoque da pesquisa do seu grupo.
Especificamente, as novas pesquisas estudam:
(1) O Fusarium dentro da comunidade fúngica na rizosfera;
(2) Os organismos transformadores do Mn (oxidantes e redutores);
(3) A fixação biológica do nitrogênio pelos rizóbios;
(4) As comunidades Pseudomonad; e
(5) Os fungos micorrízicos arbusculares.
Trabalhos recentes mostram que a massa de nódulos na
soja RR é menor que na soja convencional, mesmo sem o tratamento com glifosato. Com o uso deste, o peso dos nódulos é ainda
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