MÓDULO 2 – A ESTRUTURA EXTERNA 2.1. Classe Asteroidea Segundo BARNES, FOX e RUPPERT (2005), as estrelas do mar são tipicamente pentamerais, com a maioria das espécies possuindo cinco braços. No entanto, os sóis-do-mar possuem de 7 a 40 ou mais braços. FIGURA – 2. Imagens mostrando a estrela de muitos raios Pycnocodia helianthoides que pode chegar a 1m de envergadura. Fonte: www.marinelife.com/.../p_helianthoides.htm Conforme STORER et al (1998), os eixos dos braços são chamados rádios e os espaços entre eles no disco são chamados de inter-rádios. Na superfície aboral ou superior há muitos espinhos obtusos calcários, os quais são partes do endoesqueleto. Brânquias dérmicas pequenas e moles (pápulas) projetam-se da cavidade do corpo entre os espinhos para a respiração e excreção. Ao redor dos espinhos e entre as pápulas há pedicelárias diminutas em forma de pinça. Cada pedicelária tem duas mandíbulas movidas por músculos que se abrem e fecham firmemente quando tocadas, mantendo a superfície do corpo livre de detritos ou pequenos organismos e podem auxiliar na captura de alimento. FIGURA – 3. Parte aboral e oral da estrela do mar. Fonte: HICKMAN, ROBERTS e LARSON (2003). Segundo BARNES, FOX e RUPPERT (2005), a boca localiza-se no centro do lado inferior, e toda a superfície inferior do disco e dos braços é chamada de superfície oral. A partir da boca, um largo sulco estende-se radialmente no interior de cada braço. Cada sulco (sulco ambulacral) contém duas ou quatro fileiras de pequenas projeções tubulares, chamadas de pés ambulacrais. As margens dos sulcos ambulacrais são protegidas por espinhos móveis capazes de fechar-se sobre o sulco. A ponta de cada braço possuem um ou mais pequenos pés ambulacrais sensoriais semelhantes a tentáculos e uma mancha pigmentar vermelha. Ainda, segundo estes autores, a superfície aboral (superior) porta o ânus não evidente (quando presente), no centro do disco e uma grande estrutura em forma de botão (o madreporito) em direção a um lado do disco, entre dois dos braços e a superfície do corpo é revestida pela epiderme. FIGURA – 4. Estrutura morfológica de uma estrela do mar salientando, principalmente, a epiderme (espinhos, pápulas e pedicelárias). Fonte: STORER et al (1998). FIGURA – 5. Tipos de pedicelárias. A – Pedicelária do tipo fórceps de Asterias. B e C – Pedicelárias do tipo tesoura de Asterias. O tamanho em relação aos espinhos é mostrado em B. D- pedicelária tridigitada de Strongylocentrotus. F – Pedicelária globosa de Strongylocentrotus. 2.2. Classe Ophiuroidea Conforme BARNES, FOX e RUPPERT (2005), os ofíuros são também conhecidas como estrelas serpente ou estrelas de cesto. O disco central é achatado, exibindo uma circunferência arredondada ou um pouco pentagonal. FIGURA – 6. Ofiuróideos. Fonte: http://educar.sc.usp.br/licenciatura/2000/equino/serpente.ipg Segundo BARNES, FOX e RUPPERT (2005), os braços dos ofiuróides são reunidos devido à presença de quatro fileiras longitudinais de escudos. Existem duas fileiras de escudos laterais, uma fileira de escudos aborais e uma fileira de escudos orais. Um único grupo – ou seja, um escudo oral, um aboral e dois laterais – circunda completamente o braço e corresponde em posição a um ossículo esquelético interno (chamado de vértebra). FIGURA – 7. Disco oral e aboral da Ophiura sarsi com as descrições dos escudos. Fonte: BARNES, FOX e RUPPERT (2005). FIGURA – 8. Mostra da estrutura de um tentáculo de um ofiuróideo, principalmente, a disposição de um ossículo. Fonte: BARNES, FOX e RUPPERT (2005). Conforme HICKMAN, ROBERTS e LARSON (2003), não possuem pedicelárias ou pápulas e seus sulcos ambulacrais são fechados e cobertos por ossículos. Os pés ambulacrais não possuem ventosas. Eles auxiliam na alimentação, mas são de uso limitado na locomoção. Ao contrário dos asteróides, o madreporito dos ofiuróides está localizado na superfície oral, sobre um dos escudos orais. Não existem ampolas nos pés ambulacrais e a força necessária para a protusão dos mesmos é produzida por uma porção proximal da musculatura dos pés ambulacrais. 2.3. Classe Echinoidea FIGURA – 9. Exemplos de equinóides. Fonte: www.geocitie.com/mundo_silencio/fotos/sesimbra_05.jpg Os equinóideos são equinodermes de movimento livres comumente conhecidos como ouriços do mar. Conforme HICKMAN, ROBERTS e LARSON (2003), a carapaça dos equinóideos é um esqueleto compacto de 10 fileiras duplas de placas conectadas a espinhos rígidos e móveis. Os cinco pares de fileiras ambulacrais são homólogos aos cinco braços da estrela do mar e possuem poros, através dos quais se estendem longos pés ambulacrais. As placas possuem pequenos tubérculos aos quais as extremidades arredondadas dos espinhos se articulam. Os espinhos são movimentados por pequenos músculos localizados ao redor de suas bases. De acordo com estes autores, existem vários tipos de pedicelárias, sendo as mais comuns as tridigitadas, sustentadas por pedúnculos longos. As pedicelárias também ajudam a manter o corpo limpo, impedindo, principalmente, que as larvas de outros organismos marinhos se estabeleçam na superfície do animal. Em muitas espécies as pedicelárias possuem glândulas de veneno, e a toxina é capaz de paralisar pequenas presas. Cinco dentes convergentes cercam a boca nos ouriços regulares. Em alguns ouriços do mar brânquias ramificadas (pés ambulacrais ramificados) rodeiam o peristômio. O ânus, os poros genitais e o madreporito estão localizados aboralmente na região do periprocto. FIGURA - 11. Estrutura externa e interna de um ouriço do mar. Fonte: HICKMAN, ROBERTS e LARSON (2003). FIGURA – 12. A lanterna de Aristóteles, um mecanismo utilizado para triturar o alimento. Cinco pares de músculos retratores tracionam a lanterna e os dentes para cima, para o interior da carapaça; cinco pares de músculos protratores empurram a lanterna para baixo e expõem os dentes. Outros músculos produzem uma variedade de movimentos. Fonte: HICKMAN, ROBERTS e LARSON (2003). 2.4. Classe Holothuroidea Figura – 13. Exemplos de animais. Fonte: http://curlygirl.nauturlink.pt/animalia.htm Segundo BARNES, FOX e RUPPERT (2005), os holoturóides repousam com um lado do corpo contra o substrato, e essa superfície ventral é composta de três áreas ambulacrais (os trivios), comumente chamadas de sola. A superfície dorsal consiste de duas áreas ambulacrais. Como poder-se-ia esperar, os pés ambulacrais dorsais geralmente se encontram reduzidos a verrugas ou tubérculos ou encontram-se ausentes, produzindo, conseqüentemente, uma simetria bilateral secundária. Ainda, conforme estes autores, os pés ambulacrais dos holoturóideos podem terminar em ventosas, que são utilizadas para a adesão, ou podem não ter ventosas: algumas vezes ocorrem ambos os tipos em um indivíduo. Os pés ambulacrais delgados e sem ventosas são chamados de papilas. A boca encontrase sempre circundada de 10 a 30 tentáculos que representam pés ambulacrais bucais modificados sendo conseqüentemente parte do sistema hidrovascular. Os tentáculos são altamente retráteis, e o animal pode retrair completamente tanto a boca como os tentáculos puxando a parede corporal adjacente por cima deles. FIGURA – 14. Imagem mostrando a distribuição dos pés ambulacrais pela superfície corporal dorsal e ventral e também a localização da parte oral e aboral de um pepino do mar. 2.5. Classe Crinoidea Conforme BARNES, CALOW e OLIVE (1995), os crinóides são os únicos equinodermes atuais que mantiveram a orientação corporal primeva onde a boca, voltada para cima, localiza-se no centro de um circulo de braços margeados de pódia adaptados a coletar suspensões via muco e cílios. STORER et al (1998), descreve o corpo como um pequeno cálice em forma de taça, de placas calcárias, ao qual estão presos cinco braços flexíveis que se bifurcam formando 10 ou mais extremidades estreitas, cada uma contendo muitas pínulas delicadas laterais, dispostas como barbas em uma pena. FIGURA – 15. Um crinóide sedentário simples. Fonte: STORER et al (1998). Ainda, de acordo com os autores, alguns crinóides têm um pedúnculo, longo articulado, saindo da superfície inferior ou aboral do cálice. Ele fixa o crinóide ao fundo do mar por evaginações em forma de raiz. A boca e o ânus estão na superfície superior ou oral do disco, o ânus freqüentemente encontra-se em um cone elevado. A superfície oral de cada braço tem um sulco ambulacrário aberto, revestidos com cílios e contendo pés ambulacrários em forma de tentáculos. FIGURA – 12. Tégmen do Hyocrinus e corte do braço do Notocrinus virile, um comatulídeo (vista oral) Os pés ambulacrais não são mostrados.. Fonte: BARNES, FOX e RUPPERT (2005). 2.6. Classe Concentricycloidea HICKMAN, ROBERTS e LARSON (2003) os caracterizam como animais pequenos em forma de disco (menos de 1cm de diâmetro) que foram descobertos ao largo da Nova Zelândia em águas de mais de 1000m de profundidade. Algumas vezes denominados de margaridas do mar, eles constituem a classe dos equinodermes descrita mais recentemente (1986), sendo conhecida, até o presente momento, apenas duas espécies. Segundo BARNES, FOX e RUPPERT (2005), os pequenos animais têm somente de 2 a 9 mm de envergadura e são cobertos aboralmente com ossículos semelhantes a placas. Os espinhos marginais localizam-se ao redor da periferia. Apesar da falta de braços, a passagem dos pés ambulacrais entre os ossículos e o padrão de crescimento faz com que eles sejam mais semelhantes aos asteróideos do que qualquer outra classe dos equinodermes. Assim, de acordo com HICKMAN, ROBERTS e LARSON (2003), a simetria é pentarradial, mas não possuem braços. Os pés ambulacrais estão localizados perifericamente ao redor do disco em vez de em áreas ambulacrais, como em outros equinodermes. Quanto ao modo de alimentação e outros aspectos da biologia desses pequenos equinodermes, estranhos, ainda permanecem desconhecidos. FIGURA -13. Xyloplax spp. São pequenos e bizarros equinodermes em forma de disco. São os únicos equinodermes que não apresentam os pés ambulacrais distribuídos ao longo de áreas ambulacrais, pois eles se localizam ao redor da margem do disco. Fonte: HICKMAN, ROBERTS e LARSON (2003).