MÓDULO 5 - TRANSPORTE INTERNO, TROCA GASOSA E EXCREÇÃO Conforme BARNES, FOX e RUPPERT (2005), os asteróideos, como outros equinodermes, contam primariamente com a circulação celômica para o transporte interno de gases e alguns nutrientes. Segundo STORER et al (1998), o sistema hemal nos asteróideos é rudimentar, embora exerça um papel no transporte de nutrientes. Por sua vez, de acordo com BARNES, FOX e RUPPERT (2005), existem quatro sistemas circulatórios celômicos: o celoma perivisceral (que ocupa o disco e os braços e supre as vísceras); o sistema hidrovascular (supre os músculos locomotores dos pés ambulacrais); o sistema do seio hiponeural (que supre o sistema nervoso); e o celoma genital (que supre as gônodas). Ainda, os cílios no revestimento peritonial desses celomas criam uma circulação contínua de fluído celômico. Os fluídos corporais de todos os asteróideos (bem como de outros equinodermes) são isosmóticos à água marinha. A sua incapacidade de osmorregulação impede que a maioria das espécies habite águas de estuários. Além disso, o fluído celômico contém celomócitos fagocitários produzidos pelo peritônio celômico e pode formar um coágulo em respostas a danos teciduais (BARNES, FOX e RUPPERT, 2005). FIGURA – 25. Sistema circulatório rudimentar dos asteróideos. Fonte: HICKMAN, ROBERTS e LARSON (2003). Segundo estes autores, o sistema hiponeural tem um seio anelar (seio anelar hiponeural) que acompanha o anel nervoso, e um seio radial (seio hiponeural radial) ao longo do nervo radial em cada braço. Um sulco vertical (chamado de seio axial) repousa ao lado do canal pétreo e une o anel hiponeural ao madreporito e a extremidade madreporítica do canal pétreo ligando o sistema hidrovascular e hiponeural. Segundo STORER et al (1998), o sistema hemal é reduzido e difícil de ser visto. Inclui vasos que circundam a boca e cinco vasos radiais, um em cada braço embaixo do canal do sistema ambulacrário. BARNES, FOX e RUPPERT (2005) completa salientando que outros vasos sanguíneos ocorrem nos mesentérios do celoma perivisceral, especialmente associados aos cecos pilóricos e ao celoma genital. Eles unem-se no coração (saco dorsal e seio hêmico), situando internamente em um lado do madreporito. Segundo BARNES, FOX e RUPPERT (2005), a remoção dos detritos nitrogenados (NH3) é obtida por difusão geral através de áreas finas da superfície corporal, tais como os pés ambulacrais e as pápulas. As pápulas e os pés ambulacrais também proporcionam as principais superfícies de troca gasosa para os asteróideos. O peritônio ciliado que forma o revestimento interno das pápulas e dos pés ambulacrais produz uma corrente interna de fluído celômico: o revestimento epidérmico ciliado externo produz uma corrente de água marinha que flui sobre as pápulas. Já nos ofiuróideos, os sistema hêmico é essencialmente similar ao dos asteróideos (STORER et al,1998; HICKMAN, ROBERTS e LARSON, 2003; BARNES, FOX e RUPPERT, 2005). A troca gasosa, conforme estes autores, ocorre através dos pés ambulacrais e por meio de dez sacos internos (bursas), que representam invaginações da superfície oral do disco. As bursas conectam-se ao exterior por meio de fendas que ocorrem ao longo das margens dos braços na superfície oral do disco. O bombeamento de água para dentro e para fora das bursas pode se dar através de cílios, que se localizam nas fendas, com o movimento, em algumas espécies, de levantar ou abaixar a parede do disco oral e aboral ou, então, por meio da contração de determinados músculos do disco associado às bursas. FIGURA – 25. Parte oral dos ofiuróides mostrando as bursas. Fonte: HICKMAN, ROBERTS e LARSON (2003). Ainda, segundo BARNES, FOX e RUPPERT (2005), as bursas respiratórias de parede fina podem bem ser o principal centro de remoção de detritos, incluindo os celomócitos carregados de detritos. Nos equinóideos, ou seja, ouriços do mar, o fluído celômico é o principal meio de circulação, e os celomócitos são abundantes. O sistema hêmico tem o mesmo plano básico de estrutura que nos asteróideos, porém é bem mais desenvolvido. Nos animais regulares há cinco pares de brânquias peristomais que são centros importantes de trocas gasosas. Cada brânquia é uma protuberância altamente ramificada da parede corporal e encontra-se, portanto, revestida dentro e fora por um epitélio ciliado. O fluído celômico proveniente do celoma da lanterna é bombeado para dentro e para fora das brânquias por meio de um sistema de músculos associado à Lanterna de Aristóteles (BARNES, FOX e RUPPERT, 2005). Ainda, conforme estes autores, os celomócitos são ativos na remoção dos detritos particulares e transportam esses acúmulos para as brânquias, pés ambulacrais e órgão axial para o descarte. O órgão axial complexo é semelhante ao dos asteróideos. Os holoturóideos, ou seja, os pepinos do mar, possuem o sistema hêmico mais bem desenvolvido de qualquer das classes de equinodermes (HICKMAN, ROBERTS e LARSON, 2003; BARNES, FOX e RUPPERT, 2005). FIGURA – 26. Sistema circulatório dos holoturóideos. Fonte: BARNES, FOX e RUPPERT (2005). Segundo estes autores, as características mais evidentes do sistema, pelo menos nas espécies maiores, são um vaso dorsal e um ventral que acompanham o intestino. Esses seios intestinais principais suprem a parede intestinal com um grande número de canais menores. Na região do intestino delgado descendente pelo menos 120 a 150 corações unicamerais bombeiam o sangue partindo do vaso dorsal através de um sistema de lamelas intestinais que se projetam no interior da luz intestinal. A árvore respiratória esquerda encontra-se estreitamente associada ao sistema hêmico do intestino delgado ascendente. Este sistema está relacionado, até certo ponto, com algum transporte gasoso e parece exercer algum papel na absorção ou no transporte de nutrientes. De acordo com BARNES, FOX e RUPPERT (2005), a troca gasosa é realizada por meio de um sistema notável de túbulos chamados de árvores respiratórias. As árvores respiratórias localizam-se no celoma nos lados direito e esquerdo do trato digestivo. Cada árvore consiste de um tronco principal com muitos ramos, cada um dos quais terminando em uma pequena vesícula. Os troncos das duas árvores emergem da extremidade superior da cloaca separadamente ou de um tronco comum. A água circula através dos túbulos por meio da ação bombeadora da cloaca e das árvores respiratórias. A cloaca se dilata preenchendo-se com água marinha, o esfíncter anal então se fecha, a cloaca se contrai e a água é forçada para dentro das árvores respiratórias. A água sai do sistema devido a contração dos túbulos e á ação reversa da cloaca. Por sua vez, a maior parte da amônia provavelmente sai por difusão através das árvores respiratórias. Os dejetos particulados, bem como o material nitrogenado em forma cristalina, é transportado pelos celomócitos, a partir de várias partes do corpo, até os túbulos gonadais, as árvores respiratórias e o intestino. Os dejetos então deixam o corpo através desses órgãos (BARNES, FOX e RUPPERT, 2005). Nos crinóideos, como a pena do mar, o sistema hêmico consiste de um anel hêmico oral, que se junta a uma rede de vasos e seios em alguns mesentérios celômicos, e dá origem a um ou dois vasos radiais em cada braço. Os pés ambulacrais são indubitavelmente os locais principais de troca gasosa, e a grande área superficial apresentada pelos braços ramificados torna desnecessária qualquer superfície respiratória especial, tal como a encontrada na maioria dos outros equinodermes. Acredita-se que os detritos reunidos pelos celomócitos sejam depositados em pequenos sáculos localizados em fileiras ao longo das laterais dos sulcos ambulacrais. Supostamente, os sáculos as descarregam periodicamente no exterior (BARNES, FOX e RUPPERT, 2005). FIGURA – 28. Partes externas e a parte oral de um crinóide. Fonte: HICKMAN, ROBERTS e LARSON (2003).