Aspectos morfo-anatômicos e fisiológicos de

Aspectos morfo-anatômicos e fisiológicos de
Peltophorum dubium (Spr.) Taub. submetida ao
alagamento e à aplicação de etrel1
MOACYR E. MEDRI2 , EDMILSON BIANCHINI2, JOSÉ A. PIMENTA2,
MARCOS F. DELGADO2,4 e GERALDO T. CORREA3
(recebido em 28/05/97; aceito em 20/04/98)
ABSTRACT - (Morpho-anatomic and physiological aspects of Peltophorum dubium
(Spr.) Taub. submitted to flooding and ethrel application). The effects of flooding and
ethrel application on P. dubium for a 70-day period were studied in order to elucidate
the aspects of plants tolerance to hypoxia. During the experiment the thickness of the
stem base, and the allocation of dry matter for the roots, stems and leaves were
evaluated. Flooding increased both the thickness of the stem base as well as a great
hypertrophy of the lenticels. The ethrel application did not induce the formation of
adventitious roots, but it stimulated the hypertrophy of lenticels. The flooding and/or
ethrel application significantly affected the growth and development of the plants. This
effect was greater in the flooded plants which had their lenticels sealed. The results
show that P. dubium can tolerate periods of flooding, possibly because of the morphoanatomic modifications induced by variations in the hormone levels, led by ethylene.
RESUMO - (Aspectos morfo-anatômicos e fisiológicos de Peltophorum dubium (Spr.)
Taub. submetida ao alagamento e à aplicação de etrel). Visando elucidar aspectos de
tolerância das plantas à hipoxia, estudaram-se os efeitos do alagamento e da aplicação
de etrel em P. dubium (canafístula), num período de 70 dias. Durante o experimento
foram avaliados a espessura da base do caule e a alocação de matéria seca para as
raízes, caules e folhas. A inundação provocou aumento da espessura da base do caule e
grande hipertrofia de lenticelas. A aplicação de etrel não induziu a formação de raízes
adventícias, porém estimulou a hipertrofia de lenticelas. O alagamento e/ou aplicação de
etrel afetaram significativamente o crescimento e o desenvolvimento das plantas. Este
efeito foi maior nas plantas alagadas que tiveram suas lenticelas vedadas. Os resultados
indicam que P. dubium pode tolerar certos períodos de inundação, possivelmente em
razão das modificações morfo-anatômicas induzidas por variações nos níveis
hormonais, lideradas pelo etileno.
Key words - Peltophorum dubium, ethrel, flooding
Introdução
Nas regiões tropicais é comum a ocorrência de florestas em áreas naturalmente
inundáveis, no entanto pouco se conhece sobre os mecanismos que possibilitam a
sobrevivência de espécies vegetais nestas localidades. Joly & Crawford (1982)
sugeriram que espécies tropicais apresentam mecanismos mais complexos de tolerância
à inundação, quando comparadas àquelas de regiões temperadas.
A saturação hídrica do solo pode afetar o crescimento de raízes e também da parte aérea
das plantas, tanto pela inibição do alongamento dos entrenós, quanto pela iniciação e
expansão das folhas, podendo também acelerar a senescência e abscisão destas
(Kozlowski 1984).
O alagamento do solo reduz a disponibilidade de oxigênio para a planta. No entanto,
determinadas espécies, quando submetidas ao alagamento, podem produzir
modificações morfo-anatômicas, as quais permitiriam a difusão de oxigênio da parte
aérea para as raízes, mantendo a respiração aeróbica. Estas modificações incluem
lenticelas hipertróficas (Medri & Correa 1985, Zook et al. 1986, Larson et al. 1991,
Pimenta et al. 1996), formação de aerênquima (Medri & Correa 1985, Seliskar 1988,
McNamara & Mitchell 1990) e raízes adventícias (Tsukahara & Kozlowski 1985,
McNamara & Mitchell 1990). Alguns autores, entretanto, sugerem que a adaptação da
planta a estes ambientes deve-se a alterações de rotas metabólicas (Crawford 1978) ou,
ainda, pode haver combinação de modificações morfo-anatômicas e metabólicas (Joly
1994).
Respostas da parte aérea ao estresse imposto às raízes pelo alagamento podem ser
mediadas por mudanças no fluxo de substâncias entre os dois sistemas (Jackson 1993).
Dentre estas mudanças, é importante ressaltar o acúmulo de ACC (ácido 1aminociclopropano-1-carboxílico) nas raízes sob alagamento e seu transporte para a
parte aérea, onde é convertido a etileno (Bradford & Yang 1980). Sugere-se que a ação
do etileno seja o principal processo responsável pelas modificações morfo-anatômicas
observadas em caules e folhas (Jackson et al. 1987, Voesenek et al. 1992).
Voesenek et al. (1993) verificaram que o etileno é o principal responsável pelo
alongamento do caule em resposta à submersão, resultando no contato da parte aérea
com a atmosfera. Estes autores afirmaram que o etileno é produzido continuamente na
planta, mas durante o alagamento ele pode ser acumulado em grande quantidade, em
razão do seu baixo coeficiente de difusão na água, provocando senescência e abscisão
precoce das folhas. Produção de raízes adventícias e formação de aerênquima em
plantas cultivadas em solos hidromórficos também são creditadas à elevação nos níveis
de etileno nestas plantas (Brailsford et al. 1993).
Peltophorum dubium (Spr.) Taub. (Caesalpinaceae), conhecida vulgarmente como
canafístula, é uma árvore decídua, heliófita, comum na Floresta Estacional
Semidecidual da bacia do Rio Paraná (Lorenzi 1992), ocorrendo preferencialmente em
solos argilosos úmidos e profundos das margens dos rios, tanto na floresta primária
densa como em formações secundárias e pode ser prioritária para reflorestamento.
O Estado do Paraná apresenta, aproximadamente, apenas 5% de cobertura florestal
nativa. Portanto, são essenciais as pesquisas que forneçam subsídios aos programas de
recuperação de áreas degradadas. O estudo das características adaptativas ao
alagamento é importante pois fornece informações sobre espécies que poderão ser
utilizadas na recomposição florestal de áreas ciliares degradadas. Neste sentido foram
desenvolvidos estudos sobre o comportamento morfo-anatômico e fisiológico de P.
dubium sob casa de vegetação nas condições de alagamento e com aplicação de etrel
(Ácido 2-cloroetil fosfônico). Quando aplicado, o etrel se converte em etileno. Deste
modo, é possível testar a participação do etileno nas respostas de P. dubium ao
alagamento.
Material e métodos
Sementes de Peltophorum dubium (Spr.) Taub. (exsicata- FUEL 12440, Dias, M.C.)
foram escarificadas mecanicamente com lixa d’água e semeadas em vasos plásticos,
num total de 30 vasos por tratamento, todos contendo três litros de solo e mantidos em
casa de vegetação. Noventa dias após a semeadura procedeu-se à seleção das plantas, de
forma a restar apenas uma por vaso e uma população mais homogênea. Estas plantas
foram submetidas, durante 70 dias, aos seguintes tratamentos: a) capacidade de campo
(CC), consideradas plantas-controle; b) capacidade de campo com aplicação de etrel a
120 mg.l-1 (CCET120); c) capacidade de campo com aplicação de etrel a 240 mg.l-1
(CCET240); d) alagado sem aplicação de lanolina na base do caule (ASL); e) alagado
com aplicação de lanolina na base do caule (ACL); f) alagado com aplicação de etrel a
120 mg.l-1 (ALET120); g) alagado com aplicação de etrel a 240 mg.l-1 (ALET240). O
alagamento foi obtido vedando-se os poros do fundo do vaso com massa de calafetar e
mantendo-se o nível da água 2 cm acima do solo, por meio de irrigações diárias. Nos
tratamentos em capacidade de campo, os poros foram mantidos abertos e regados com
200 ml de água a cada dois dias.
As aplicações do etrel (4 ml) foram efetuadas em intervalos de quatro dias. O sistema
montado para as aplicações desta solução foi composto de um segmento plástico
transparente de 4 cm de comprimento por 2 cm de diâmetro, atado ao caule e vedado
com massa de calafetar, semelhante à alporquia descrita por Massei & Valio (1983). A
pasta de lanolina foi aplicada na base do caule, com auxílio de uma espátula, com o
objetivo de se impedir a difusão de oxigênio da atmosfera para a planta via lenticelas.
Com exceção do tratamento ACL, que não foi analisado pela impossibilidade de
remoção da pasta de lanolina incluída no tecido complementar flácido das lenticelas
hipertróficas, foram confeccionadas lâminas permanentes do córtex da base de caules e
raízes, ambos a 2 cm da região de transição, das plantas dos outros tratamentos, a fim de
verificar possíveis alterações tissulares ocorridas nestas áreas após os 70 dias de
alagamento. O material coletado foi fixado em FAA50 e submetido aos tratamentos
usuais de preparação (Johansen 1940), corado em astrablau-fucsina básica e montado
em bálsamo do Canadá. Todas as medidas microscópicas, incluindo células e tecidos,
foram realizadas com o auxílio de ocular micrométrica, utilizando-se nunca menos que
10 plantas, 20 lâminas por planta e 100 células por lâmina. Os desenhos foram
realizados com auxílio de câmara clara. Observaram-se também a ocorrência de
movimentos epinásticos, amarelecimento foliar, produção de lenticelas hipertróficas e
raízes adventícias.
Para cada tratamento, coletaram-se, separadamente, caules, raízes e folhas, no 1o, 35o e
70o dia do experimento. Estes materiais foram secos em estufa por quatro dias, tempo
necessário para atingir massas constantes. A fim de avaliar a influência do tratamento
sobre o crescimento e o desenvolvimento das plantas, dividiram-se os tratamentos em
três grupos: a) CC, CCET120 e CCET240; b) CC, ASL e ACL; c) CC, ALET120 e
ALET240. Para cada conjunto determinou-se a massa seca total somando-se os dados
de cada tratamento. Em seguida, calculou-se a contribuição porcentual de cada
tratamento no total de massa seca do grupo. Determinou-se também a porcentagem de
massa seca de cada órgão na composição da massa seca total das plantas, visando
identificar o órgão mais susceptível aos tratamentos.
Avaliou-se também, a cada 10 dias, a espessura da base do caule em 10 plantas,
utilizando-se um paquímetro. Este parâmetro foi obtido em todos os tratamentos, exceto
no ACL, devido à aplicação de lanolina. Todas as medidas foram efetuadas a 2 cm
acima da superfície do solo.
Resultados e Discussão
Diferentemente das plantas não alagadas, as plantas dos tratamentos ASL, ALET120 e
ALET240 apresentaram inúmeras lenticelas hipertróficas (figuras 1-6). Observou-se que
as respostas foram mais pronunciadas nas plantas submetidas à ação conjunta do
alagamento e da aplicação do etrel, tanto numa visão macro como microscópica (figuras
5, 6 e 7).
Figuras 1-6. Base do caule de P. dubium após 70 dias de tratamento. 1. controle (CC); 2. capacidade de
campo com aplicação de etrel a 120 mg.l-1 (CCET120); 3. capacidade de campo com aplicação de etrel a
240 mg.l-1 (CCET240); 4. alagado sem aplicação de lanolina na base do caule (ASL); 5. alagado com
aplicação de etrel a 120 mg.l-1 (ALET120); 6. alagado com aplicação de etrel a 240 mg.l-1. (ALET240).
LN - lenticela normal; LH - lenticela hipertrófica; RA - raiz adventícia.
Figura 7. Lenticelas de caules de P. dubium após 70 dias de tratamento. a. controle (CC); b. capacidade de
campo com aplicação de etrel a 120 mg.l-1 (CCET120); c. capacidade de campo com aplicação de etrel a
240 mg.l-1 (CCET240); d. alagado sem aplicação de lanolina na base do caule (ASL); e,f. alagado com
aplicação de etrel a 120 mg.l-1 (ALET120); g. alagado com aplicação de etrel a 240 mg.l-1. (ALET240). Fe
- felogênio; LG -lenticelas geminadas.
Nas lenticelas hipertróficas das plantas dos tratamentos ASL e ALET240, a análise citohistológica mostrou haver células com áreas significativamente maiores que as células
das lenticelas das plantas controle (figura 8). Lenticelas com células maiores nas plantas
do tratamento ALET240, em relação às das plantas ASL, indicam efeitos sinergéticos
do alagamento e do etrel.
Figura 8. Área celular média em lenticelas caulinares de P. dubium após 70 dias de tratamento. As barras
verticais indicam o intervalo de confiança a 95%. CC - controle; ASL - alagado sem aplicação de lanolina
na base do caule e ALET240 - alagado com aplicação de etrel a 240 mg.l-1.
A ocorrência de lenticelas hipertróficas em plantas submetidas ao alagamento tem sido
relatada por vários autores (Hook 1984, Medri & Correa 1985, Topa & McLeod 1986,
Larson et al. 1991, Lobo & Joly 1995, Pimenta et al. 1996), os quais sugerem que estas
lenticelas têm papel importante na captação de oxigênio. Hook (1984) sugeriu também
que as lenticelas hipertróficas auxiliam na liberação de substâncias tóxicas associadas à
anaerobiose.
O crescimento e o desenvolvimento das plantas dos tratamentos CCET120 e CCET240
foram significativamente menores, quando comparados ao CC, no final do experimento,
não havendo diferenças marcantes entre os dois tratamentos (figura 9A). As plantas que
receberam etrel apresentaram clorose marcante nas folhas, seguida de abscisão de
algumas folhas. Estes dados sugerem que uma redução da taxa fotossintética pode levar
a uma redução do crescimento total da planta. Jackson et al. (1987) atribuiram a clorose
de folhas de arroz alagado à presença de etileno endógeno nas mesmas.
Figura 9. Efeito dos tratamentos sobre o crescimento e o desenvolvimento de plantas de P. dubium
submetidas a 35 e 70 dias de alagamento. A - grupo capacidade de campo e aplicação de etrel; B - grupo
alagamento; C - grupo alagamento e aplicação de etrel. As barras verticais indicam o intervalo de
confiança a 95%.
Da mesma forma, as plantas dos tratamentos ASL e ACL, ao final do experimento
apresentaram crescimento e desenvolvimento significativamente reduzidos, em
comparação ao CC (figura 9B). Esse efeito foi mais pronunciado no tratamento ACL,
sugerindo a participação das lenticelas na captação e difusão de oxigênio para o sistema
de raízes e na liberação de produtos voláteis potencialmente tóxicos, como etanol,
acetaldeído e o próprio etileno. As plantas submetidas aos tratamentos ALET120 e
ALET240 apresentaram crescimento e desenvolvimento significativamente menores,
quando comparados ao controle, já aos 35 dias do experimento, sendo o efeito mais
pronunciado no tratamento de maior concentração de etrel (figura 9C). Resultado
semelhante foi observado em Coleus blumei (Pimenta et al. 1994).
A elevação nos níveis de etileno pode resultar em menor crescimento da planta
(Kozlowski 1984). O crescimento dos indivíduos tratados com etrel (e liberação de
etileno) e também daqueles alagados com as lenticelas hipertróficas vedadas com
lanolina foi mais afetado que o das plantas que foram somente alagadas (figuras 9-11).
Isto corrobora a hipótese da liberação de etileno (que não foi medido) pelas lenticelas,
estando de acordo com os resultados obtidos em Jacaranda puberula por Pimenta et al.
(1996), onde plantas alagadas que tiveram a base do caule vedada com lanolina,
apresentaram abscisão de folhas superior àquelas que não receberam lanolina na base do
caule.
Figura 10. Proporção de massa seca acumulada nos diferentes órgãos de plantas de P. dubium após 35 (A)
e 70 (B) dias de tratamento. CC - controle; CCET120 - capacidade de campo com aplicação de etrel a 120
mg.l-1; CCET240 - capacidade de campo com aplicação de etrel a 240 mg.l-1; ASL - alagado sem
aplicação de lanolina na base do caule; ACL - alagado com aplicação de lanolina na base do caule;
ALET120 - alagado com aplicação de etrel a 120 mg.l-1 e ALET240 - alagado com aplicação de etrel a
240 mg.l-1.
Figura 11. Diâmetro da base do caule de plantas de P. dubium. CC - controle; ASL - alagado sem
aplicação de lanolina na base do caule; ALET120 - alagado com aplicação de etrel a 120 mg.l-1 e
ALET240 - alagado com aplicação de etrel a 240 mg.l-1. As barras verticais indicam o intervalo de
confiança a 95%.
A redução de massa seca na condição de alagamento está relacionada em maior grau à
diminuição das raízes (figura 10). Segundo Kozlowski (1984), o alagamento afeta o
crescimento das raízes devido à deterioração das mesmas por ação de microrganismos e
à baixa regeneração. Uma forma de amenizar os problemas causados por perda destas
raízes é a formação de raízes adventícias que, segundo Hook (1984), é uma resposta
freqüente em plantas alagadas. Entretanto, em P. dubium não houve uma expressiva
formação destas raízes em nenhum dos tratamentos. Kozlowski (1984) relata também
que o alagamento reduz o crescimento da parte aérea. Reid & Bradford (1984) citam
que o menor crescimento das plantas submetidas ao alagamento está relacionado a
alterações no metabolismo e transporte de hormônios, pois nas plantas os hormônios
promotores de crescimento se apresentam com os níveis diminuídos, enquanto que os
hormônios inibidores de crescimento têm seus níveis aumentados.
A partir do 20o dia observou-se uma crescente e significativa diferença nas espessuras
das bases dos caules das plantas alagadas, quando comparadas ao controle (figura 11).
A hipertrofia da base do caule tem sido uma resposta freqüentemente observada em
plantas sob alagamento (Blake & Reid 1981, Yamamoto & Kozlowski 1987, Yamamoto
et al. 1995, Pimenta et al. 1996), e geralmente está associada à formação de aerênquima.
A espessura do córtex da base do caule aumentou significativamente nos tratamentos
CCET240 e ALET240 em relação às plantas-controle (CC) e aos tratamentos CCET120
e ASL, sendo maior nas plantas alagadas com aplicação de maior dosagem de etrel
(figura 12). O tratamento ALET120 também apresentou um incremento significativo na
espessura do córtex da base do caule, comparado às plantas-controle. Segundo Kawase
(1981), a hipertrofia do caule ocorre pelo crescimento radial de células do córtex,
geralmente acompanhado por forte esquizogenia e também pelo colapso de algumas
células, onde desenvolve-se o aerênquima. Larson et al. (1991) sugeriram que o etileno
está diretamente ligado ao aumento de atividade do felogênio, o que pode ocasionar a
formação de aerênquima e de lenticelas hipertróficas. Nas plantas dos tratamentos
ALET120 e ALET240, o aumento da espessura do córtex de caules e raízes se deve,
provavelmente, à hiperplasia e hipertrofia celulares, além da formação de aerênquima,
possivelmente resultantes da ação conjunta do alagamento e da aplicação exógena do
etrel.
Figura 12. Espessura do córtex em caules de plantas de P. dubium após 70 dias de tratamento. CC controle; CCET120 - capacidade de campo com aplicação de etrel a 120 mg.l-1; CCET240 - capacidade de
campo com aplicação de etrel a 240 mg.l-1; ASL - alagado sem aplicação de lanolina na base do caule;
ALET120 - alagado com aplicação de etrel a 120 mg.l-1 e ALET240 - alagado com aplicação de etrel a
240 mg.l-1. As barras verticais indicam o intervalo de confiança a 95% para os diferentes tratamentos.
A formação de aerênquima no córtex de plantas submetidas ao alagamento tem sido
observada por vários autores (Kozlowski 1984, Medri & Correa 1985, McNamara &
Mitchell 1990) e pode estar relacionada com a difusão dos gases da parte aérea para as
raízes, contribuindo para a respiração aeróbica das raízes.
Os resultados observados em P. dubium estão de acordo com a observação de Blake &
Reid (1981) e Kawase (1976), os quais sugeriram que o etileno promoveu o aumento na
espessura cortical em espécies de Eucalyptus.
Apesar da pequena ocorrência de P. dubium em áreas freqüentemente inundáveis, os
resultados obtidos com plantas, no estágio inicial de crescimento secundário, indicam
boa tolerância desta espécie ao alagamento. É provável que esta tolerância se deva, pelo
menos em parte, às modificações morfo-anatômicas apresentadas, que possivelmente
são respostas a variações nos níveis hormonais, lideradas pelo etileno.
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1. Convênio UEL/COPATI/KLABIN.
2. Departamento de Biologia Animal e Vegetal, Centro de Ciências Biológicas, Universidade Estadual de
Londrina, Caixa Postal 6001, 86051-970 Londrina, PR, Brasil.
3. Departamento de Geociências, Centro de Ciências Exatas, Universidade Estadual de Londrina, Caixa
Postal 6001, 86051-970 Londrina, PR, Brasil.
4. Bolsista do CNPq (Iniciação Científica).