TÍTULO DO RESUMO

AVALIAÇÃO FENOTÍPICA DE PROGÊNIES F2:3 DE MILHO TROPICAL QUANTO À
TOLERÂNCIA AO ALUMÍNIO
Thiago Ferreira Portes (PIBIC/ UEPG), Caroline de Jesus Coelho (Co-orientadora –
Bolsista PNPD-CAPES), Rodrigo Rodrigues Matiello (Orientador) e-mail:
[email protected].
Universidade Estadual de Ponta Grossa/Departamento de Fitotecnia e Fitossanidade.
Ciências Agrárias/Melhoramento Genético Vegetal.
Palavras-chave: Parâmetros genéticos; variância genética; herdabilidade; tolerância
ao Al; Zea mays.
Resumo:
O objetivo deste trabalho foi avaliar a tolerância ao alumínio de 114 progênies F 2:3
oriundas do cruzamento de duas linhagens endogâmicas de milho contrastantes para a
tolerância ao alumínio. O experimento foi instalado no delineamento de blocos
aleatorizados com 3 repetições. Os tratamentos consistiram de 114 progênies, as
linhagens parentais (LT 99-4 e LS 04-2) e a geração F1, que foram utilizadas como
controle experimental. As parcelas constituíram-se de 12 plântulas de cada genótipo.
Os tratamentos foram submetidos à solução mínima contendo Al e Ca por 48 h, sendo
as raízes medidas antes e após o período de exposição para obter a variável DIF
(diferença de crescimento radicular). Os dados médios de DIF das progênies foram
submetidos à análise de variância e posteriormente foram estimados parâmetros
genéticos populacionais: variância genética ( ), variância ambiental ( ) e
herdabilidade no sentido amplo ( ). Adicionalmente, as médias das progênies foram
submetidas à análise de distribuição de frequência. Os resultados evidenciaram grande
variabilidade genética entre as progênies F2:3 para a tolerância ao Al. Verificou-se
predomínio da variância genética sobre a variância ambiental e elevado coeficiente de
herdabilidade (99,4%). A distribuição das médias das progênies nas classes de DIF
evidenciou padrão de distribuição simétrica semelhante a uma curva de distribuição
normal, sendo que 93 progênies F2:3 permaneceram nas classes de maior crescimento
radicular, superiores a linhagem parental tolerante (LT 99-4) e a geração F1
evidenciando alto potencial genético das progênies F2:3 avaliadas para a tolerância ao
alumínio nesse germoplasma de milho tropical.
Introdução
Estimativas mundiais indicam que aproximadamente 50% dos solos disponíveis
para a produção agrícola sejam ácidos (KOCHIAN et al., 2004). A toxidez por alumínio
(Al) é um dos fatores mais limitantes para o cultivo nestes solos, pois, nestas
condições, o elemento é solubilizado na forma tóxica Al 3+ na solução, resultando em
perdas no rendimento das culturas (EZAKI et al., 2013). Contudo, a utilização de
genótipos tolerantes ao Al, tem sido a melhor estratégia para o cultivo de milho nesses
solos.
Estudos genéticos sugerem que a tolerância ao Al em milho é uma
característica de herança complexa (PANDEY et al., 2007), envolvendo provavelmente
múltiplos genes e, consequentemente vários mecanismos fisiológicos (PIÑEROS et al.,
2005).
Para a avaliação do crescimento radicular (DIF) de genótipos de milho na
presença do alumínio tóxico, alguns autores têm proposto a utilização de solução
mínima, composta apenas por concentrações de Al3+ e Ca2+ (MAZZOCATO et al.,
2002; COELHO et al., 2015), a qual possibilita economizar à quantidade de nutrientes
utilizados e facilidade na sua utilização, verifica-se eficiência na detecção de tolerância
ao Al com este método o qual permite à avaliação de um grande número de genótipos,
e evita a interferência de fatores não controláveis presentes nos solos e/ou na solução
nutritiva completa.
Materiais e métodos
A partir do cruzamento das linhagens endogâmicas de milho tropical L 04-2
(sensível ao Al) e L 99-4 (tolerante ao Al), foram obtidas as gerações F1 e por
autofecundação a geração F2. Os indivíduos da geração F2 foram autofecundados
individualmente, dando origem as progênies F2:3, as quais foram avaliadas
fenotipicamente para a tolerância ao Al em solução mínima.
Os tratamentos foram constituídos de 114 progênies F2:3, além dos genitores (LT
99-4 e LS 04-2) e da geração F1, os quais foram utilizados como controle experimental.
O experimento foi instalado no delineamento de blocos aleatorizados com 3 repetições.
As parcelas constituíram-se de 12 plântulas de cada genótipo acondicionadas em
bandejas de poliestireno expandido dispostas em um tanque contendo a solução
mínima com 4 mg L-1 de Al e 40 mg L-1 de Ca por 48 h, sendo as raízes medidas antes
e após o período de exposição para obter a variável DIF (diferença de crescimento
radicular) em centímetros (cm).
Os dados médios de DIF dos tratamentos foram submetidos à análise de
variância. Adicionalmente, foram estimados os parâmetros genéticos através da
esperança matemática dos quadrados médios da análise de variância de acordo com
Vencovsky e Barriga (1992). A estimativa da variância genética foi obtida por:
, sendo ( ) o número de repetições,
o quadrado médio
das progênies e
o quadrado médio do erro, obtidos da análise de variância. A
variância ambiental foi calculada através:
. A herdabilidade no sentido amplo
foi estimada através:
. A partir das médias de DIF das 114 progênies
F2:3 de milho, foi realizada a análise de distribuição de frequência. O número de classes
fenotípicas (k) foi estimado pela fórmula
, onde n refere-se ao número total de
progênies (n=114). A amplitude fenotípica de cada classe (AFC) foi determinada por
, onde A representa a amplitude de DIF observada entre as progênies de milho.
Resultados e Discussão
A análise de variância para a variável DIF evidenciou efeito altamente
significativo (p < 0,01) para a fonte de variação dos tratamentos, indicando a existência
de diferenças de tolerância ao alumínio entre as progênies de milho. O coeficiente de
variação foi de baixa magnitude (6,9 %), sendo considerado adequado para este tipo
de experimento (Tabela 1). A análise das estimativas dos parâmetros genéticos indicou
um predomínio da variância genética ( ) em relação à variância ambiental ( ),
confirmando a grande variabilidade genética para tolerância ao Al existente nesta
população. A herdabilidade no sentido amplo ( ) de 99,4 % é bastante superior às
estimativas indicadas na literatura (Tabela 1). Ao avaliar o comprimento de raiz (CLR)
de gerações de segregação a partir do cruzamento entre as linhagens tolerante e
sensível de milho, Mendes et al. (2010) estimaram a herdabilidade no sentido amplo
em 89,7%. Coeficientes elevados da herdabilidade para o DIF indicam facilidade no
processo de seleção artificial pela ampla variabilidade genética existente e pequenos
efeitos ambientais associados a tolerância ao Al.
A análise da distribuição de frequências das médias das progênies nas classes
fenotípicas de DIF demonstrou um padrão de segregação com tendência de
distribuição simétrica semelhante a uma curva de distribuição normal, fornecendo
indícios de uma herança mais complexa da tolerância nestas populações, ou seja,
herança quantitativa (Figura 1). Este padrão pode ser atribuído a presença de muitas
regiões no genoma destes genótipos com efeito favorável para a tolerância ao Al.
As classes fenotípicas de DIF apresentaram grande amplitude, variando de 0,75
a 2,62 cm confirmando a elevada variabilidade genética para a tolerância ao Al neste
conjunto de progênies de milho (Figura 1). Este fato pode estar correlacionado com a
hipótese de que mais de um tipo de mecanismo de tolerância pode estar atuando
nessa população segregante.
Tabela 1. Resumo da análise de variância da diferença de crescimento radicular (DIF) em função das
linhagens parentais (LT 99-4 e LS 04-2), geração F1 e das progênies F2:3 de milho e estimativas dos
parâmetros genéticos associados à tolerância ao alumínio.
Fontes de variação
Blocos
Tratamentos
Resíduo
CV (%)
Média
Parâmetros Genéticos
GL
2
116
232
Quadrados Médios (QM)
DIF (cm)
0,1541**
0,4096**
0,0139
6,9
1,7
0,8469
0,0139
0,9946
: variância genética;
: variância ambiental;
: herdabilidade no sentido amplo.
Figura 1. Distribuição das progênies F2:3 de milho do cruzamento LT 99-4 x LS 04-2 nas diferentes classes
de DIF (diferença de crescimento radicular). LT = linhagem parental tolerante, LS = linhagem parental
sensível, F1 = geração F1.
A análise também confirmou o contraste fenotípico para a tolerância ao Al entre
as linhagens parentais LT 99-4 (tolerante) e LS 04-2 (sensível) pela diferença de
crescimento radicular (DIF). A linhagem tolerante LT 99-4, e a geração F1
permaneceram na classe fenotípica de 1,27 a 1,43 cm (Figura 1). Por outro lado, a
linhagem sensível LS 04-2, ranqueou na classe fenotípica de menor crescimento
radicular (0,75 a 0,92 cm) confirmando a sensibilidade da linhagem endogâmica de
milho ao Al. Verifica-se que apenas quatro progênies (3,5%) foram ranqueadas nas
classes mais sensíveis com até 1,09 cm de DIF. Em contrapartida, 82% das progênies
permaneceram nas classes superiores à 1,43 cm, sendo também, superiores a
linhagem endogâmica parental tolerante LT 99-4 e a geração F1 (Figura 1). Deste modo,
pode-se pressupor que a frequência de alelos de tolerância nesta população é alta com
mais de um loco participando na expressão da tolerância ao Al em milho.
Conclusões
Os resultados da avaliação fenotípica do DIF das progênies oriundas do
cruzamento LT 99-4 e LS 04-2 indicaram que a tolerância ao alumínio nesta população
segregante seja condicionada por um maior número de genes, ou seja, uma herança
quantitativa da tolerância, com ampla variabilidade genética entre as progênies aferida
pelo padrão de distribuição fenotípica das progênies F2:3. A decomposição dos
componentes da variância fenotípica demonstrou que o componente genético para
tolerância foi superior ao componente ambiental, indicando facilidade no processo de
seleção artificial para a tolerância ao Al nessas progênies de milho.
Agradecimentos
A UEPG pela concessão da bolsa de Iniciação Científica PIBIC/UEPG. Aos
colegas do Laboratório de Genética Molecular e Melhoramento Genético por ajudarem
nas avaliações do projeto.
Referências
COELHO, C.J.; MOLIN, D.; WOOD JORIS, H.A.; CAIRES, E.F.; GARDINGO, J.R.;
MATIELLO, R.R. Selection of maize hybrids for tolerance to aluminum in minimal
solution. Genetics and Molecular Research, v.14, p.134-144, 2015.
EZAKI, B. et al. A combination of five mechanisms confers a high tolerance for
aluminum to a wild species of Poaceae, Andropogon virginicus L. Environmental and
Experimental Botany, v.93, p.35-44, 2013.
KOCHIAN, L.V.; HOEKENGA, O.A.; PIÑEROS, M.A. How crop plants tolerate acid
soils? Mecanisms of aluminum tolerance and phosphorous efficiency. Annual Review
of Plant Biology, Palo Alto, v.55, p.459-493, 2004.
MAZZOCATO, A. C. et al. Tolerância ao alumínio em plântulas de milho. Ciência
Rural, v.32, p.19-24, 2002.
MENDES, F.F; PARENTONI, S.N.; GUIMARÃES, L.J.M.; GUIMARÃES, P.E.O.;
PACHECO, C.A.P.; MACHADO, J.R.A.; MEIRELLES, W.F.; SILVA, A.R. Controle
genético da tolerância ao alumínio em milho. Congresso Nacional de Milho e Sorgo,
Goiânia: Associação Brasileira da Milho e Sorgo, 2010.
PANDEY, S. et al. Breeding maize for tolerance to soil acidity. Plant Breeding, v.28,
p.59-100, 2007.
PIÑEROS, M. A. et al. Aluminum resistance in maize cannot be solely explained by root
organic acid exudation. A comparative physiological study. Plant Physiology, v.137,
p.231-241, 2005.