Macrófagos Carnívoros

CURSO DE OCEANOLOGIA
DISCIPLINA DE BENTOLOGIA - 2010
MODOS DE ALIMENTAÇÃO DO MACROZOOBENTOS
Qualquer sistema de classificação sobre o modo de alimentação dos invertebrados
bentônicos sofre a desvantagem de que os organismos são muito versáteis no modo de
alimentação e no tipo de alimento que ingerem. Por exemplo, o bivalvo Macoma é tanto
supensívoro como comedor de depósito; o gastrópodo Nassarius atua como comedor de
depósito e necrófago; o caranguejo Neohelice granulata alimenta-se como comedor de
depósito, herbívoro e macrófago carnívoro; o poliqueta Nereis diversicolor, que além de
comedor de depósito pode se alimentar de material em suspensão (rede de muco), como
predador ou como herbívoro ingerindo pedaços de macrolgas. Estas mudanças ocorrem
devido a características das espécies (alternar o hábito carnívoro com o de comedor de
depósito é muito comum entre organismos generalistas), com o desenvolvimento
ontogenético do organismo, em decorrência de modificações nas condições do hábitat ou
da sazonalidade, que provocam mudanças no comportamento e na atividade dos
organismos.
Entre os métodos para estudar o modo de alimentação dos invertebrados
bentônicos: 1) a observação direta no campo: que é muitas vezes de difícil execução no
meio marinho, estando limitada às espécies que ocorrem na região entremarés e ao
período diurno (muitas espécies de águas rasas se alimentam a noite); existem ainda
recursos através do mergulho, além da fotografia e da observação e da captura de imagens
utilizando submersíveis tripulados ou robôs; 2) observar o comportamento em aquário: tem
a desvantagem de não ser no ambiente natural, sendo necessário reproduzir da melhor
forma possível às condições que o organismo encontra no ambiente (criando microcosmos
ou mesocosmos); 3) através da análise de conteúdos alimentares, sendo esta técnica muito
utilizada, mas que também possui limitações: a) o conteúdo pode estar muito decomposto,
sendo neste caso necessário aumentar o no. de análises; b) o consumidor pode estar
comendo apenas parte da presa (aumentar o número de análises, avaliar qual a
disponibilidade da presa e comparar com a morfologia e o comportamento do consumidor);
c) no caso de consumidores de grande mobilidade muitas vezes não se pode precisar onde
o item foi ingerido (neste caso deve-se identificar a distribuição espaço-temporal dos itens
alimentares). A situação ideal é utilizara a combinação dos três métodos. Métodos mais
recentes, como a utilização de isótopos para identificação dos itens alimentares tem se
mostrado bastante eficientes, mas os custos dos equipamentos e das análises muitas vezes
inviabilizam sua utilização em larga escala.
A classificação funcional do macrozoobentos quanto ao modo de alimentação deve
considerar inicialmente a relação entre o tamanho do consumidor e do item alimentar.
Assim, os consumidores podem ser classificados como macrófagos ou micrófagos. Entre os
macrófagos incluem-se os organismos herbívoros e os carnívoros e entre os micrófagos os
raspadores, os comedores de depósito e os suspensívoros.
Herbívoros
São organismos macrófagos que se alimentam diretamente de macrófitas vivas no
bentos. São poucas as espécies de macroinvertebrados bentônicos herbívoros, ainda mais
se forem considerados em termos exclusivos. A maior parte dos invertebrados que comem
vegetais irá apresentar outro tipo de dieta como alternativa, tendo em geral um
comportamento onívoro. O restrito número de organismos herbívoros pode estar
relacionado com: 1) a dificuldade de digestão da celulose para a maioria dos animais 2) a
sazonalidade da vegetação em médias e altas latitudes 3) a deficiência da vegetação no
suprimento de nitrogênio. Nem todas as partes das plantas são igualmente refratárias e
folhas jovens e brotos são mais facilmente digeríveis, como por ex. as macrófitas de
marisma do gen. Spartina.
Em espécies de ouriços que consomem macroalgas foram encontradas bactérias
anaeróbicas no trato digestivo, as quais além de auxiliar na quebra e digestão do material
refratário também serviam como alimento rico em nitrogênio para os ouriços. Em
gastrópodos herbívoros e bivalvos Teredinidae que ingerem madeira são encontradas
enzimas como a celulase, que podem quebrar a celulose. Estas enzimas também são
encontradas nos juvenis do siri Callinectes sapidus.
Entre os organismos que podem ser considerados exclusivamente herbívoros: em
fundos duros, entre as espécies de gastrópodos do gen. Littorina, cuja maioria são
organismos raspadores, a espécie L. obtusata alimenta-se arrancando pedaços das algas
pardas gigantes “kelps” (Fucus vesiculosus); os gastrópodos Tectibranquios do gen. Aplysia
consomem algas vermelhas arrancando pedaços da alga com a rádula; o caranguejo
Aratus pisoni, que escala as árvores do mangue e se alimenta diretamente das folhas; o
Quiton Katharina tunicata, no Pacifico Norte, arranca pedaços da macroalga parda “kelp”
Hedophyllum sessile.
Sob determinadas condições outros invertebrados, como os ouriços, podem atuar
como herbívoros: Litechinus variegatus e Tripneustes ventricosus, que ingerem a gramínea
submersa Thalassia quando ocorrem no interior das pradarias desta espermatófita no
Caribe; outro ouriço regular, Strongylocentrotus droebachiensis, que consome algas no
intermareal e infralitoral de costões rochosos. Trabalhos realizados por K. Mann, no
intermareal de regiões temperadas, mostraram que em locais calmos S. droebachiensis
consumia diretamente a macrolaga parda Laminaria sp no costão. Em áreas muito batidas,
onde os ouriços eram arrancados pelas ondas, a Laminaria ficava disponível somente
quando alguma parte da alga era arrancada do substrato. Estes pedaços eram então
consumidos pelos ouriços em locais abrigados.
O poliqueta Neanthes succinea, geralmente, se alimenta de invertebrados de
pequeno porte em regiões estuarinas, mas nos molhes da barra de Rio Grande em bancos
de macroalgas Ulva sp, este poliqueta apresentava pedaços da alga nos seus conteúdos
alimentares. O caranguejo Cyrtograpsus angulatus alimenta-se, geralmente, de
invertebrados bentônicos na região estuarina da Lagoa dos Patos, mas nos molhes foi
encontrado consumindo macroalgas e no interior de pradarias de Ruppia marítima ingeriu
folhas e sementes da gramínea. Esta espécie mostra um claro comportamento generalista
oportunista na sua alimentação.
Outros organismos alimentam-se como carnívoros e comedores de depósito, mas
podem atuar como herbívoros, durante a fase inicial de vida, como os juvenis de Callinectes
sapidus; nas ocasiões em que encontra a gramínea Spartina alterniflora nas marismas,
como acontece com o caranguejo Neohelice granulata; situações de escassez de alimento,
como o camarão Farfantepenaeus paulensis, que então irá ingerir macroalgas e
espermatófitas submersas (Ruppia maritima).
Raspadores - Pastadores
São organismos micrófagos que efetuam a raspagem de substratos consolidados
consumindo microalgas (diatomáceas, cianofíceas), esporos de macroalgas,
microorganismos (bactérias, protozoários) e o assentamento das larvas da macrofauna.
Típicos raspadores encontram-se entre os moluscos gastrópodos Patelliformes,
Littorinideos, moluscos Polyplacophoros e os ouriços regulares.
Os moluscos raspam o substrato utilizando a rádula, que possui séries transversais
de fileiras de dentes (“cusps”) dispostos longitudinalmente ao longo de uma membrana. A
dentição na série transversal mostra um grande dente central ou raquidiano, dentes laterais
em ambos os lados, seguidos por uma série de dentes marginais. O número e a fórmula
dos dentes (em base a disposição dos mesmos na fileira transversal) apresentam um
caráter específico e mostram relação com a dieta e modo de alimentação do organismo.
A rádula é protraída e retraída por músculos tensores que ficam na boca. A
raspagem é efetuada com movimentos de avanço e recuo da rádula sobre o substrato. O
movimento de recuo é o que captura a maior quantidade de alimento. A medida que os
dentes da frente são gastos, eles são substituídos pelos de trás.
Os Quítons tem magnetita na rádula, este óxido de ferro representa 65% do peso
seco dos dentes de Molpadia sp. A magnetita possui a dureza de 6 na escala de Mohs. Os
Patelliformes possuem hematita, que é tão dura como a Magnetita, porém sem as
propriedades magnéticas desta última. O ferro que ocorre nos dentes da rádula é obtido na
água e no alimento.
Em decorrência de sua ação sobre o substrato os raspadores efetuam um
verdadeiro controle sobre as comunidades bentônicas em fundos duros. O gên. Littorina
com uma densidade de 3 ind./ dm2 pode manter limpo o substrato. Em costões rochosos de
regiões temperadas durante o verão, no intermareal superior, as diatomáceas são
controladas por fatores físicos, mas no intermareal médio o controle é pela ação dos
raspadores.
Patella vulgata come os zigotos de Fucus vesiculosus, o que determina variações
temporais inversamente proporcionais entre estas espécies. Em média, uma Patella raspa o
substrato com uma taxa de 1,5 cm2 /hora. O ouriço Echinus sculentus raspa com uma taxa
de 2,5cm2/hora em regiões temperadas do hemisfério norte. A erosão do substrato por
Patelliformes é estimada em 1,5mm ano nestas regiões.
Entre as espécies de Patelliformes é comum um comportamento denominado
retorno a morada “home behaviour”. Em maré baixa os exemplares de Patella ficam
aderidos ao substrato sempre no mesmo local. Em maré alta, especialmente a noite,
realizam incursões alimentares. As distâncias percorridas podem ser observadas pelas
marcas deixadas durante a raspagem do substrato. São deixadas marcas de diâmetros
distintos mais ou menos concêntricas, que variam conforme a espécie. Antes de uma nova
maré baixa os gastrópodes do gen. Patella retornam exatamente ao mesmo local em que
saíram na maré alta.
Muitos raspadores alimentam-se ingerindo o film de microalgas sobre as folhas de
macroalgas e gramíneas (comportamento comum entre Littorina spp. e espécies de
anfípodos).
Comedores de Material Depositado
O modo de alimentação mais comumente encontrado entre os macroinvertebrados
bentônicos é o dos organismos comedores de depósito. Estes consumidores micrófagos
ingerem o detrito depositado em fundos moles, que é formado por material biogênico em
distintas fases de decomposição microbiana. Todos os detritos orgânicos estão cobertos
por microorganismos (bactérias, fungos, protozoários ciliados e flagelados). Os comedores
de depósito beneficiam-se, principalmente, da ingestão dos microorganismos encontrados
no detrito.
O êxito da alimentação de depósito entre o macrozoobentos pode ser atribuído a
determinadas características que qualificam o detrito como item alimentar: 1) o maior grau
de digestibilidade do detrito em relação às macrófitas vivas; 2) a maior estabilidade temporal
do detrito no meio ambiente (em regiões temperadas parte da vegetação é sazonal), que ao
propiciar a estocagem dos nutrientes, confere um elevado grau de tamponamento para as
regiões costeiras ricas em material detrítico; 3) a presença dos microorganismos, os quais
aumentam o teor de proteína do detrito, por ex. poliquetas e sipunculidos, comedores de
depósito, se beneficiam da presença de bactérias simbiontes através da fermentação de
cadeias de carbohidratos e da obtenção do nitrogênio através do consumo direto das
bactérias; 4) a facilidade com que o material detrítico é exportado, possibilitando o
enriquecimento de zonas pobres em produção primária.
Em estuários ou baias costeiras, os detritos provenientes de Spartina representam
uma importante fonte de material biogênico. Como a maioria dos organismos parece não
digerir Spartina, então a conversão do detrito particulado em compostos solúveis pelos
microorganismos é necessária para o consumo pelos comedores de depósito. O valor
nutritivo de Spartina aumenta à medida que a matéria orgânica vegetal é enriquecida por
microorganismos. As folhas vivas de Spartina possuem 10% de proteína, enquanto que as
folhas recém mortas contém 6% de proteína. Os fragmentos das folhas, já como detrito
particulado, apresentam 24% de proteínas após 12 meses, conforme trabalhos de H. Odum
na década de sessenta. Resultados similares foram encontrados em folhas de mangue que
contém 6,1% de proteinas na árvore, contém 3,1% quando caem e 22% após 12 meses de
decomposição no ambiente estuarino.
Entre os principais problemas para os comedores de depósito podem ser
considerados: a) a matéria orgânica representa apenas uma fração do sedimento; b)
grande parte da matéria orgânica disponível pode ser de material refratário.
Os comedores de depósito são muito dependentes das bactérias, que podem
transformar o material refratário (p.e. celulose) em matéria orgânica assimilável
(aminoácidos). A maioria dos comedores de depósito, pelo tipo de alimentação, ingere
grandes quantidades de sedimento. Efetuam uma grande bioperturbação do substrato.
Com exceção de algumas áreas muito ricas em matéria orgânica, os comedores de
depósito não podem atingir densidades similares nem crescem tão rapidamente como os
suspensívoros.
O rendimento dos comedores de depósito não seletivos é bastante baixo, pois
somente entre 5 e 10% do detrito são realmente digeríveis pelos organismos. Em fundos
arenosos este valor cai para menos de 1%. O estômago e principalmente o intestino
destes organismos costuma ser alongado. Espécies seletivas, que ingerem somente
diatomáceas (estão limitadas a regiões fitais) podem obter uma maior eficiência de
assimilação podendo digerir cerca de 70% do material ingerido.
Ao contrário dos raspadores, que consomem quase que exclusivamente material
vivo, para os comedores de depósito o alimento encontra-se misturado entre as partes
orgânica e inorgânica do sedimento. A quantidade de sedimento ingerido junto com o detrito
depositado irá depender do grau de especialização das estruturas utilizadas na obtenção do
alimento. Considerando o modo de obtenção do alimento os comedores de depósito podem
ser divididos em quatro categorias: 1) os que transportam as partículas até a boca por meio
de tratos ciliares, por ex. poliquetas Terebellidae, escafópodes do gên. Dentalium, bivalvos
protobranquios do gên. Yoldia, Nucula; 2) os que aspiram o material depositado utilizando
sifões como bivalvos do gên. Macoma, Tellina, Scrobicularia; 4) os que ingerem diretamente
a matéria orgânica junto com o sedimento, apresentando um volume elevado de sedimento
no trato digestivo, que é comum entre poliquetas da Arenicola, Heteromastus, Clymenella.
1) Organismos que transportam as partículas até a boca por meio de tratos ciliares:
os poliquetas Terebellidae possuem tentáculos que funcionam como o principal órgão de
coleta de alimento. Os tentáculos possuem canais ciliados por onde o alimento é
transportado até a boca. Durante a alimentação os tentáculos são retraídos pelos músculos
longitudinais, enquanto que os músculos transversais e oblíquos são os responsáveis pelo
rolamento dos tentáculos sobre a superfície do substrato. Após um determinado grau de
extensão dos tentáculos, uma região próxima da ponta do tentáculo torna-se achatada, pela
contração dos músculos transversais, secretando um muco que ancora o tentáculo. As
partículas finas são transportadas até a boca pelo canal ciliado do tentáculo. Enquanto que
as partículas mais grosseiras são carregadas até a boca pela retração dos tentáculos. Os
protobranquios dos gens. Nucula, Yoldia estendem seus palpos labiais sobre a superfície do
sedimento e canais ciliados levam as partículas alimentares até a boca. Este
comportamento alimentar é combinado com filtração pelos cílios dos ctenídeos que
conduzem as partículas alimentares mais finas até a boca e as mais grosseiras aos palpos.
2) Os que aspiram o material depositado tais como os bivalvos do gên. Macoma,
Tellina, Scrobicularia, os quais não apresentam sifões fusionados como os suspensívoros, e
possuem o inalante bastante alongado. As branquias também apresentam modificações
para receber uma maior quantidade de sedimento. A forma do estômago também é
característica do grupo. Macoma em maré baixa atua como comedor de depósito e em
maré alta como um suspensívoro.
3) Os que selecionam ativamente a matéria orgânica utilizando estruturas
especializadas: como os apêndices bucais dos crustáceos, ex. caranguejos do gen. Uca
que coletam com as quelas e levam até a boca o material depositado. Maxilas e
maxilípedes selecionam a parte orgânica da inorgânica, que é rejeitada na forma de bolas
de sedimento.
Os anfípodes gên. Corophium coletam material com os gnatópodos e as maxilas e
maxilípedes fazem a seleção do material grosseiro e fino. Os cumáceos Dyastilis sp. cavam
superficialmente em fundos moles ingerindo detritos e microorganismos. Estes crustáceos
possuem cerdas em suas maxilas e maxilípedes, que funcionam como filtros, que separam
a parte orgânica da inorgânica. A parte inorgânica é rejeitada em forma de bolas de areia.
4) Organismos que ingerem diretamente a matéria orgânica junto com o sedimento,
apresentando um volume elevado de sedimento no trato digestivo. Exemplo o poliqueta
Arenicola marina, que é pouco seletivo na sua alimentação. A espécie habita praias
protegidas, com pouca hidrodinâmica, onde escavam tubos em forma de U. Uma parte do
tubo é revestida com muco para evitar o desmoronamento. Na parte não revestida,
Arenicola provoca um constante desmoronamento do sedimento a partir de movimentos de
contração e distensão do corpo. Nesta parte da toca o poliqueta ingere o sedimento
juntamente com a matéria orgânica, enquanto que a passagem da água na outra
extremidade da toca vai oxigenar as branquias na região mediana do corpo. A espécie tem
uma resistência considerável para condições anaeróbicas, sendo capaz de sobreviver por
cerca de 9 dias na ausência de oxigênio. As fezes são colocadas na superfície do
sedimento ao redor da extremidade revestida de muco. A presença de microorganismos
nas fezes do animal serve para enriquecer a água circundante e favorece a alimentação do
poliqueta.
O poliqueta Laeonereis acuta ingere uma considerável quantidade de sedimento
durante sua alimentação, na qual predominam diatomáceas e detritos. Nos conteúdos do
poliqueta Heteromastus similis predominam sedimentos finos, dos quais a espécie aproveita
a matéria orgânica.
Em fundos mistos, matacões até areia, os gastrópodes do gen. Strombus
consomem pedaços de macroalgas, mas também pode consumir o microfitobentos através
da ingestão de partículas de sedimento que é então regurgitado após a remoção das algas
pelas enzimas digestivas. Atua como herbívoro e como comedor de depósito.
Suspensívoros
São organismos micrófagos que ingerem o material em suspensão na coluna da
água. Como a maioria das espécies que adotam este tipo de alimentação é de organismos
sésseis ou cavadores de pouca mobilidade, o posicionamento próximo a locais com maior
movimentação de água, parece essencial para os suspensívoros. Mexilhões, por exemplo,
atingem altas densidades em áreas protegidas se as mesmas forem eutróficas (baias,
estuários) ou em locais oligotróficos, mas com suficiente exposição e aporte de ondas como
em alguns costões rochosos. É comum a formação de bancos com altas densidades de
organismos suspensívoros. A vida em bancos oferece uma maior proteção contra os
predadores, uma vez que os indivíduos no interior do banco ficam menos expostos aos
ataques.
Alguns organismos combinaram a presença de estruturas de filtração com algo
parecido a um cesto, onde geram uma corrente de filtração através do batimento de cílios.
Ex.Briozoários, Hydrozoários, Ophiuros e poliquetas Sabellidae e Serpullidae. Nestes
grupos a água entra no cesto pelo topo e escorre até sua base onde fica a boca.
Outros suspensívoros geram uma forte corrente inalante devido a uma superfície
ciliada bem desenvolvida e uma estreita abertura inalante. A água então passa para as
branquias onde o alimento fica retido, sendo a água então lançada pelo sifão exalante.
Neste grupo destacam-se as ascídias e os bivalvos como ativos filtradores do material em
suspensão, nos quais o volume de água filtrado por hora atinge de 50 a 100x o volume dos
indivíduos. Isto resulta numa verdadeira depuração da água circundante. A matéria em
suspensão é recolhida pelos organismos e as fezes fazem a reciclagem dos nutrientes.
Alguns organismos utilizam a energia das ondas para auxiliar na filtração. Os
crustáceos do gen. Emerita (tatuíra) coloca-se na areia de modo a expor as antenas para a
filtração da água somente na maré vazante. O crustáceo passa a antena na boca para se
alimentar. Utiliza a 1a antena para respiração e a 2a antena para alimentação. Uma outra
tatuíra, Blepharipoda sp. (comum no litoral de Santa Catarina) adota uma posição paralela a
praia e através de modificações na disposição das antenas pode filtrar em ambos sentidos
da maré.
Para os suspensívoros tem grande importância o tamanho e a concentração das
partículas de alimento. A presença de cílios e do muco seleciona os tamanhos de partícula.
A atividade para ingestão aumenta com a concentração das partículas até um platô em que
a atividade diminui. Em concentrações muito altas ocorre a saturação dos órgãos coletores
e a espécie cessa sua atividade.
A seleção do alimento pelos suspensívoros é mais pelo tamanho da partícula do que
pelo tipo do alimento. A grande flutuação na concentração de vários tipos de partículas
alimentares favorece uma estratégia generalista na obtenção do alimento. Mesmo em
águas eutróficas a variabilidade na composição e a sucessão populacional do fitoplancton
causam flutuações na qualidade e quantidade do alimento disponível para os
suspensívoros.
As principais fontes de alimento dos suspensívoros são: 1. fitoplancton entre
flagelados de poucas micra até diatomáceas com centenas de micra; 2. bactérias e
microorganismos em partículas inorgânicas e no detrito orgânico particulado trazido por
correntes; 3. bactérias e microorganismos oriundos de material ressuspenso do fundo; 4.
microzooplancton (comum entre cnidarios)
Macrófagos Carnívoros
São predadores que caçam seletivamente presas vivas. Classificar os macrófagos
carnívoros é bastante difícil dado a versatilidade no modo de alimentação. Esta
versatilidade relaciona-se com a capacidade de locomoção, tamanho, estruturas
apreensoras e a visão bem desenvolvida. Estas características possibilitam um grande
espectro de presas e um elevado oportunismo.
Predadores generalistas e seletivos. Ex. de seletivos a estrela Hippasterias
spinosa e o Nudibranquio Hermissenda, que consomem somente o coral Pennatulaceo
Ptilosarcus no Pacífico. Um exemplo de versatilidade na alimentação é dado pela estrela
Mediaster aequalis do Pacifico Norte, que atua como carnívora, mas pode também
alimentar-se como herbivora, comedora de depósito ou suspensívora. Outro exemplo de
generalista é o siri azul Callinectes sapidus, que pode atuar como macrófago carnívoro,
comedor de depósito e até herbívoro, na sua fase juvenil.
Em geral o aumento das presas aumenta com o tamanho dos predadores. Assim
um animal de grande porte irá, em geral, selecionar presas maiores. Presas maiores são,
entretanto mais difíceis de encontrar e demandam um maior tempo de busca e consumo.
Parece vantajoso uma espécie levar mais tempo consumindo uma presa maior do que a
busca aleatória de presas menores.
A maioria dos carnívoros atua também como necrófagos na presença de
cadáveres. Entre os necrófagos exclusivos, os gastrópodes dos gen. Nassa e Nassarium,
através do sifão que aspira a água para a respiração, efetuam também a percepção
química sensitiva da presença de cadáveres. Estas espécies são comuns no intermareal
e ocorrem em elevado número na presença de cadáveres. Os isópodos do gen.
Excirolana são necrófagos. Os isópodes profundos gen. Bathinomus e os anfípodes
Lysianassideos também alimentam-se como necrófagos.
Entre os cnidários as anemonas são carnívoras capturando presas utilizando
tentáculos armados com nematocistos. A anemona Anthopleura xanthogramica pode
consumir e digerir bivalvos de grande tamanho.
Os Nemertineos são excepcionais predadores. Capturam suas presas através de
uma probóscide eversivel que pode ejetar secreções glandulares ou venenosas que
imobilizam ou matam suas presas, principalmente poliquetas. O tamanho das
probóscides varia de alguns mm até metros, como em Cerebratulus lacteris.
Os Platelminteos Turbellarios capturam suas presas, microcrustáceos, nematodos
e protozoários utilizando uma faringe musculosa. Os Turbellarios Stylochus e
Pseudostylochus penetram em ostras e cirripédios e ingerem as partes moles.
Diversos poliquetas são carnívoros, alguns alteram a alimentação carnívora com a
de depósito, ex. Nephtys. A alimentação carnívora com a herbívora como Neanthes
succinea ou Nereis sp. Uma espécie carnívora voraz é Glycera, que vive num sistema de
galerias com várias conexões com a superfície, através das quais o poliqueta percebe a
presença química sensitiva das presas. O poliqueta possui uma probóscide armada com
4 mandíbulas que possuem glândulas de veneno na base. Cada mandíbula possui um
canal por onde passa o veneno. Capturam outros poliquetas e pequenos crustáceos. O
poliqueta intermareal do gen. Diopatra possui quimiorreceptores que vigiam a corrente de
água que passa pelo tubo. Quando uma presa se aproxima o poliqueta emerge
parcialmente da abertura do tubo e agarra a presa com os dentes faringeanos.
Gastrópodes Prosobranquios das fam. Muricidae (Murex, Urosalpinx) e Thaiidae
(Thais) perfuram a concha de moluscos e a carapaça de cirripédios em costões rochosos.
Estas espécies são capazes de sentir as presas através da atração química. Urosalpinx
perfura a concha de ostras com uma rádula quitinosa auxiliada por secreções
glandulares, que destroem o periostraco e a parte orgânica da matriz calcárea. Um
Urosalpinx leva cerca de 8 horas para perfurar 2mm, tendo sido encontrado perfurações
em conchas de até 5mm de espessura. A combinação da posição no costão (níveis
superiores do intermareal), a ocorrência no interior do banco e o tamanho de ostras e
mexilhões resultam em refúgios a predação. Um dos problemas na criação de ostras é
que cultivos monoespecíficos não oferecem presas alternativas aos predadores.
Em fundos moles, os gastrópodos Buccinum, Busycon prendem bivalvos com o pé
e com o auxilio da borda da concha abrem as valvas inserem a probóscide e sugam as
partes moles. Ollivancilaria esmaga e sufoca bivalvos (Donax) e crustáceos (Emerita)
com o pé e suga suas partes moles com a probóscide. O gastrópodo Natica envolve
bivalvos (Tellina) com o pé e perfura a concha com a rádula. Leva cerca de 4 horas para
perfurar a concha e cerca de 2:30’ para sugar as partes moles de uma Tellina fabula
(concha fina). Conus sp. possui uma longa probóscide extensível, com uma rádula que
tem apenas um dente em forma de arpão. Através da rádula Conus injeta uma
neurotoxina na presa (moluscos, peixes e poliquetas). Muitas das espécies de Conus
podem ferir seriamente ou até matar seres humanos.
Entre os equinodermas as estrelas e os ofiuróides são tipicamente predadores.
Estrelas que habitam fundos duros alimentam-se evertendo o estômago sobre suas
presas, a maioria bivalvos. As estrelas prendem a concha dos bivalvos com as ventosas
dos pés ambulacrais e abrem as valvas com tirões sucessivos. Muitas vezes a estrela
coloca a abertura bucal entre as valvas e mesmo sem abri-las, através dos bordos
imperfeitamente selados, everte o estômago e introduz as enzimas digestivas. Uma
abertura de 0,1mm é suficiente para a inserção. O suco gástrico além de atuar na
digestão auxilia também para relaxar os músculos adutores do bivalvo.
As estrelas do gen. Patiria são espécies onívoras. O gen. Asterias ocorre no
Atlântico, são vorazes predadoras de mexilhões e outros bivalvos. Crossaster paposus
preda sobre outros equinodermas, principalmente, estrelas. Pode ser interessante sua
presença em locais de cultivo de mexilhões e ostras.
Solaster dawsoni da costa noroeste dos USA, alimenta-se principalmente de
Solaster stimpsoni que ingere pepinos do mar. Nesta região Pycnopodia helianthoides,
estrela de 20 braços do Pacifico, é generalista, mas tem preferência por ouriços do mar.
A estrela Pisaster ochraceus é uma voraz predadora de mexilhões. É uma predadora de
topo, sendo considerada uma espécie chave pelo controle que exerce sobre as
populações de mexilhão Mytilus californianus, que é um competidor dominante nos
costões rochosos da costa noroeste dos USA.
A estrela Acanthaster sp. se alimenta de pólipos de corais. Preda sobre corais no
Pacífico e tem posto em risco a existência dos arrecifes e das ilhas próximas. Os
gastrópodes do gen. Trochus consomem estas estrelas, mas os mesmos estão
submetidos a uma severa pressão de consumo pelo homem na região.
Diversas espécies de Ofiuróides e as estrelas de fundos moles Astropecten e
Luidia possuem braços rígidos, os pés ambulacrais não apresentam ventosas e não
possuem ânus. Nestes equinodermas a presa é ingerida inteira, ainda que a parede
estomacal deva estar em contato com os tecidos que estão sendo digeridos. As conchas
e outros materiais não digeríveis são expulsos pela boca. O aparato digestivo está
revestido de um epitélio ciliado e os cílios dos cecos pilóricos criam correntes de entrada
e saída de líquidos.
Efeitos da Predação sobre as Comunidades Bentônicas.
A predação pode ser considerada como um tipo de interação negativa através do
qual um consumidor macrófago caça seletivamente suas presas. De um modo geral a
coexistência de uma relação presa predador “por um longo período” deve pressupor
algum tipo de refúgio para a presa. Um exemplo de refúgio é quando a presa posicionase num local de difícil acesso ao predador ou quando a presa atinge um tamanho
inacessível ao predador. Sob estas condições o fato de um predador ingerir uma
determinada espécie ou conjunto de populações num determinado hábitat não significa,
necessariamente, que este consumidor irá exercer um efeito significativo sobre a
população ou comunidade (associação). Um dos melhores meios de se observar o papel
que os predadores exercem sobre uma população ou comunidade é excluí-los
temporariamente do seu hábitat. O mais comum é a exclusão utilizando gaiolas ou algum
outro artefato em experimentos de campo, tanto em costões rochosos como em fundos
inconsolidados.
Um estudo de caso realizado em fundos moles entre 10 e 50m de prof. em Pudget
Sound, Washington, costa oeste dos USA, ilustra a importância da predação na estrutura
de uma associação macrozoobentônica. O Cnidário Pennatulaceo Ptilosarcus gurneyi é a
espécie dominante e de grande importância trófica na área em estudo. Este cnidário
pedunculado é o alimento principal de sete espécies de predadores: quatro estrelas
Hippasterias spinosa, Dermasterias imbricata, Crossaster papposus, Mediaster aequalis e
três espécies de moluscos nudibranquios Armina californica, Tritonia festiva, Hermisenda
crassicornis. Ptilosarcus tem uma vida média de 15 anos, leva vários anos para atingir a
maturidade sexual, possui recrutamentos irregulares de baixa previsibilidade e nunca
atinge um tamanho que sirva como refúgio a predação.
Nesta associação (comunidade) Armina e Hippasterias são especialistas predando
unicamente sobre Ptilosarcus. Enquanto que Dermasterias, Crossaster, Mediaster são
mais generalistas, predando também sobre outros invertebrados. Seria esperado que os
generalistas controlassem a população de Ptilosarcus até um ponto tal que os
especialistas não teriam mais como se alimentar. Por que isto não ocorre nesta
comunidade? A resposta está na presença de um predador de topo, Solaster dawsoni
que preda sobre Dermasterias, Crossaster, Mediaster e Tritonia, controlando a densidade
destas espécies de modo que não ocorra a exclusão dos predadores especialistas.
O conceito de “espécie chave” foi proposto por R.T. Paine a partir de experimentos
de exclusão da estrela Phisaster ochraceus no intermareal de costões rochosos no norte
do Pacifico no estado de Washington, USA. Espécie chave “keystone specie” foi
considerado um organismo com um elevado status trófico, tal como um predador de topo,
que com sua atividade exerce uma grande influência na estrutura da comunidade
bentônica. A importância da espécie chave é mais evidente naquelas comunidades em
que o competidor dominante, que monopoliza os recursos básicos, tem sua abundância
regulada pela predação da espécie chave. Este foi o caso descrito por Paine a respeito
da interação da estrela Phisaster ochraceus e sua presa preferencial o mexilhão Mytilus
californianus, no Pacifico norte. Os limites superior e inferior de M. californianus no costão
são fixados pela dessecação e por Phisaster, respectivamente. A retirada de Phisaster do
costão permitiu ao banco de Mytilus aprofundar cerca de 2m num período de três anos. O
movimento foi uma combinação entre o lento deslocamento do banco de adultos e o
recrutamento do mexilhão.
Experimentos de campo em fundos moles em que foram excluídos os predadores
epifaunais (p.e. peixes e crustáceos decápodos) de locais rasos em baías, estuários e
lagunas tem mostrado um significativo incremento da infauna no interior de gaiolas de
exclusão. Nesses experimentos ficou evidente o severo impacto que os juvenis de peixes
e decápodos exercem sobre as associações de fundos moles, especialmente, sobre os
recrutamentos do macrozoobentos. Peixes e crustáceos decápodos de grande porte não
predam, entretanto, apenas sobre um nível trófico, mas sobre vários níveis, incluindo: 1- as
categorias de maior tamanho de comedores de depósito e suspensívoros; 2- predadores
infaunais como poliquetas e nemertineos; 3- pequenos predadores epifaunais como
camarões e caranguejos. Na ação dos predadores deve ser considerada também a
bioperturbação do sedimento que estes organismos realizam na busca de suas presas
através da escavação do substrato.
Sob condições de densidades elevadas predadores pertencentes a infauna,
principalmente poliquetas e nemertineos, podem exercer uma predação significativa
sobre os integrantes da infauna não predadora. Através de experimentos de campo tem
sido verificado o impacto causado pelo nível trófico intermediário (entre os predadores
epifaunais e a infauna não predadora), integrado pelos predadores infaunais, sobre a
estrutura das associações de macroinvertebrados em fundos moles de ambientes
costeiros. Estas interações determinam um elevado grau de complexidade na trama trófica
de fundos moles, com várias interações ocorrendo no interior do sedimento, além das que
ocorrem sobre o substrato.
LITERATURA COMPLEMENTAR
Gray, J. S. & Elliott, M. 2009. Ecology of Marine Sediments. 2nd. Edition. Oxford University
Press, Oxford, 225p.
Knox, G. A 2001. The Ecology of Seashores. CRC Press, Boca Raton, 557p.
Lalli, C.M. & Parsons, T.R. 1993. Biological Oceanography: an Introduction. Butterworth &
Heinemann, Oxford, 301p.
Levinton, J.S. 1995. Marine Biology. Function, Biodiversity, Ecology. Oxford University
Press, New York, 420p.
Pereira, R.C. & Soares-Gomes, A. 2009. Biologia Marinha. Segunda Edição.
Editora Interciência, Rio de Janeiro, 631p.
Ruppert, E.E.; Fox, R.S. & Barnes, R.D. 2005. Zoologia dos Invertebrados, Sétima
Edição, Editora Roca Ltda., São Paulo, Brasil, 1145p.
Seeliger, U; Odebrecht, C. & Castello, J. P. 1998. Os Ecossistemas Costeiro e
Marinho do Extremo Sul do Brasil, Editora Ecoscientia, Rio Grande, 326p.