MICROBIOTA DO SOLO E SEUS PRINCIPAIS PROCESSOS

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MICROBIOTA DO
SOLO
E SEUS PRINCIPAIS
PROCESSOS
25/8/2009
Microrganismos
Microbiologia é o “estudo dos microrganismos, um
grande grupo de seres vivos capazes de existirem
como células únicas ou em agrupamentos em que
cada célula é um indivíduo”.
Autonomia: cada célula microbiana é independente
quanto a seus processos vitais de obtenção de
energia, crescimento e reprodução.
Todos os microrganismos têm estrutura celular:
PROCARIOTOS e EUCARIOTOS
MICRORGANISMOS DO SOLO
SOLO COMO HÁBITAT
O solo constitui um sistema muito dinâmico e
organizado e representa um excelente meio para
Funções:
a sobrevivência e proliferação de uma variedade
Decomposição
Ciclagem de nutrientes
FBN
Fotossíntese
Controle biológico
Interações: ... micorriza
de organismos representada por componentes
macro e microscópicos
1
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DENSIDADE E BIOMASSA DE ORGANISMOS DO SOLO
ORGANISMOS
COMPONENTES DA BIOTA DO SOLO
PROCARIOTOS:
QUANTIDADE ESTIMADA
(NO
1013
/
m 2)
1014
BACTÉRIAS
FUNGOS
1010 - 1011
NEMATÓIDES
108 - 1010
PROTOZOÁRIOS
1010
ALGAS
1010
L. DE COLEÓPTEROS
10 - 103
LARVAS DE DÍPTEROS 10 - 103
MINHOCAS
102
TÉRMITAS
102 - 105
FORMIGAS
102 - 105
ARACHNIDA
10
Biomassa (g /
25/8/2009
m 2)
50
100
10
9
1
50
4
0,5
0,5
• BACTÉRIAS:
ACTINOMICETOS
CIANOBACTÉRIAS
EUCARIOTOS:
•
•
•
•
•
FUNGOS
ALGAS
MACROFAUNA: ANELÍDEOS, TÉRMITAS, FORMIGAS
MESOFAUNA: ÁCAROS, COLÊMBOLOS
MICROFAUNA: PROTOZOÁRIOS, NEMATÓIDES
Morfologia e fisiologia variam bastante entre espécies
Taxonomia destes grupos sofre mudanças contínuas
(Moreira e Siqueira, 2002, modificado)
CLASSIFICAÇÃO DOS ORGANISMOS
(Woese et al., 1990 e Cavalier-Smith, 1993)
IMPÉRIOS:
1. BACTERIA
2. EUCARYOTA
•
•
•
Distância
evolutiva
•
•
•
•
•
•
DOMÍNIO 1/REINO 1: ARCHAEBACTERIA
DOMÍNIO 2/REINO 2: BACTERIA OU EUBACTERIA
DOMÍNIO 3: EUCARYA
REINO 3:
REINO 4:
REINO 5:
REINO 6:
REINO 7:
REINO 8:
ARCHAEZOA (?)
PROTOZOA
CHROMISTA
PLANTAE
FUNGI
ANIMALIA
2
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BACTÉRIAS
Ø Procarióticas = grupo mais numeroso do solo
Ø Rápido crescimento e decomposição de vários
substratos
25/8/2009
PROTOZOÁRIOS (<0,2 mm)
Ø Alta diversidade morfológica e de hábitos
alimentares.
Ø Vida livre (a maioria) ou associados a outros seres
vivos.
Ø Participação na ciclagem de nutrientes
Ø Higrófilos - água para atividade metabólica.
Ø Transformações bioquímicas específicas:
nitrificação/desnitrificação, oxidação/redução de S
Ø Condições desfavoráveis: cistos (estádio inativo).
Ø Fixação Biológica de N2
Ø Descritas 30.000 espécies vivas e muitos fósseis.
Ø Ação antagônica aos patógenos
Ø Protozoários de vida livre: alimentam-se de
substâncias orgânicas dissolvidas e de outros animais,
podem ser predadores (de bactérias, leveduras, de
outros protozoários, esporos de fungos e algas) =
equilíbrio biológico do solo !
Ø Produção de substâncias de crescimento vegetal
(RBPCP)
ALGAS
FUNGOS
Ø ALGAS VERDES (as mais abundantes no solo)
Ø Eucarióticos, a maioria com formas filamentosas
Ø ALGAS VERMELHAS
Ø Células ou estruturas de repouso (esporos) e hifas
• Distribuição ampla: sobre ou no solo; lama, areia,
neve e presas a plantas ou animais.
Ø Quimiorganotróficos: saprófagos, parasitas e
simbiontes*
simbiontes*
Ø Aeróbios obrigatórios
• São os principais microrganismos
fotossintetizantes que vivem no solo (alta
luminosidade, umidade e baixa acidez).
Ø Representam 70 a 80% da biomassa microbiana
Ø Presença: teor de M.O., pH (5,5) e umidade
* Micorriza
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25/8/2009
INTRODUÇÃO
Crescimento vegetal em: sistemas naturais e agrícolas
MICROBIOLOGIA
DA
RIZOSFERA
MICRORGANISMOS RIZOSFÉRICOS
•
•
•
•
•
•
atividade nos ciclos biogeoquímicos de nutrientes
transformações da matéria orgânica
influência no enraizamento
produção de substâncias promotoras de crescimento
absorção de nutrientes
proteção vegetal contra estresses, etc
RIZOSFERA (Hiltner, 1904).
Volume de solo ao redor de raízes onde o
crescimento bacteriano é estimulado.
Esquema
Na prática: como separar a rizosfera.
Esfera de maior atividade física, química e biológica
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25/8/2009
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ATIVIDADE FÍSICA
Ação agregante sobre as partículas do solo
A penetração das raízes no solo afeta a aeração
Alteração do potencial hídrico
EFEITO RIZOSFÉRICO*
Microrganismos Relação R:S
ATIVIDADE BIOLÓGICA
Colonização radicular: 7 a 15% do rizoplano
(Superfície ativa da raiz ≠ superfície de contato)
Proliferação e atividade de microrganismos
Ecossistema microbiano complexo (efeito rizosférico)
23:1
12:1
7:1
2:1
0,2:1
Bactérias
Fungos
Actinomicetos
Protozoários
Algas
ATIVIDADE QUÍMICA
Precipitação/acúmulo de sais
Variações no pH
Alteração da relação O2/CO2 (respiração)
Produtos orgânicos diversos (mucigel, exsudatos)
Sinais moleculares, fatores de crescimento
Exemplo:
Rizosfera
de trigo
(Extraído de Siqueira e Franco, 1988)
* Influência das raízes sobre os microrganismos
Densidade de propágulos na rizosfera
Densidade de propágulos no solo adjacente
(Foster et al., 1983)
Compostos comumente encontrados na rizosfera
Aminoácidos: todos os de ocorrência natural
Ácidos orgânicos: acético, butírico, cítrico, fumárico, lático,
glicólico, oxálico, propiônico, tartárico, valérico, etc.
60% da fotossíntese
Raízes
50%
Respiração
Exsudatos Mucigel Tecidos
CO2
Matéria orgânica do solo
Vitaminas: biotina, colina, inositol, ácido nicotínico,
pantotênico, piridoxina e tiamina
Decomposição
Enzimas: amilase, invertase, fosfatase, protease
Outros compostos: auxinas, glutamina, glicosídeos, ácido
cianídrico, peptídeos, saponinas, ácidos fenólicos,
escopaletina, dióxido de carbono, álcool, etc.
50%
Crescimento
Carboidratos: arabiose, frutose, glicose, maltose, sacarose,
desoxiribose, galactose, manose, rafinose, xilose,
oligossacarídeos, etc.
Derivativos de ácidos nucléicos: adenina, citidina, guanina,
uridina
Carbono fotoassimilado
Fluxo de fotoassimilados na
rizosfera.
Microrganismos
CO2
Compostos livres
CO2
Siqueira, 1993.
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Plantas podem estimular/inibir a atividade microbiana!
Micorriza: absorção de P além da zona de depleção.
RAIZ
Micélio
de FMs
NH4+
P
OHpH
H+
pH
IMPORTANTE
RIZOBACTÉRIAS PROMOTORAS DE CRESCIMENTO (RBPC)
Zona de
depleção
(P)
NO3-
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difusão
Alguns efeitos dos microrganismos rizosféricos:
Azotobacter, Acetobacter,
Bacillus, Pseudomonas,
Azospirillum, Agrobacterium, ...
Antagonismo
Produção de SPC
RIZOBACTÉRIAS DELETÉRIAS DE CRESCIMENTO (RBDC)
Enterobacter, Klebsiella, Arthrobacter, Pseudomonas, ...
Substâncias tóxicas
HCN, H2S, ácidos,
etanol, compostos fenólicos
Raízes
Germinação de
sementes
Efeitos dos exsudatos sobre alguns patógenos no solo
Nutricionais
Ciclos biogeoquímicos
Mineralização da matéria orgânica
nutrientes
Nitrificação e desnitrificação
Solubilização de fosfatos e micronutrientes
Imobilização temporária de nutrientes
Redução do sulfato e elementos como Fe e Mn
Fixação Biológica de N2
Micorriza
Patógeno
Principal efeito DIRETO ( + )
Fusarium spp.
Sclerotium spp.1
Pythium spp.
Phytophtora
Rhizoctonia solani
Verticillium spp.
Germinação estimulada por açúcares
Germinação estimulada por exsudatos
Exsudatos têm efeito quimiotáxico
Zoosporos com quimiotaxia específica
Estimula o crescimento
Germinação é estimulada
Não nutricionais
Produção de vitaminas, hormônios, enzimas ...
Raízes laterais
Elongação radicular
Pêlos radiculares
(Azospirillum)
Efeitos no florescimento
Efeitos na frutificação
Ação antagônica a patógenos
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MANEJO DOS MICRORGANISMOS DA RIZOSFERA
Modificação da população rizosférica
Manipulação da pop. presente (condições-solo/planta)
Principais enfoques
Introdução de microrganismos específicos
Patologia vegetal
germinação dos propágulos
colonização do hospedeiro
Microbiologia e nutrição
simbiontes
solubilizadores
mineralizadores
efeito agregante
inoculação
Devem ser capazes de:
Disponibilidade, aquisição e uso de nutrientes pela planta
Supressão de doenças (efeito controle biológico)
Produção vegetal pela liberação microbiana de SPC
ação antagonista
RBPC
RBDC
Azotobacter, Acetobacter, Bacillus, Pseudomonas,
Azospirillum, Trichoderma, rizóbio, fungos MAs...
Característica estrutural do solo
ECOLOGIA E
ATIVIDADE
MICROBIANA NO SOLO
•
Fase sólida - partículas inorgânicas (areia
silte e argila) e orgânicas.
•
Estabilização das partículas - agregados
•
Estrutura - tamanho e arranjo espacial sólidos e poros
Diâmetro ou espessura dos constituintes do solo
Ecologia microbiana do solo:
Estuda as relações entre os microrganismos do
solo e seus hábitats e adaptação ao ambiente
Areia - 50-2000µm
Bactéria - 0,5-1,0 µm
Silte - 2-50 µm
Fungos - 0,3-10 µm
Argila - <2 µm
Pêlos radiculares - 10-14 µm
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Arranjo espacial dos microrganismos em relação às
partículas do solo (Lynch, 1983)
Microbiota do solo
Íon metálico
• Relação intensa com o solo.
• Dificilmente estão na solução do solo.
Areia
• Ocupam 0,5% do espaço poroso - maioria
em dormência ou mortos.
Bactéria
-
Argila
-
Silte
• Ativos:
-
-
-
-
-
-
15 a 30% bactérias;
M+
+
- -
-
-
-
2-10% fungos.
Hifa fúngica
O microambiente do solo
Diversos fatores regulam a atividade microbiana
nos microambientes do solo:
Proteína +
Pe
Antibióticos
s
da
ici
t
s
NO2-
NH4+
Mg2+
NO3-
+
+
+
+
Célula
microbiana
+
+
- SUBSTRATO(alimento)
- UMIDADE (água)
- Fatores de crescimento
- Temperatura
- Nutrientes minerais
- Radiação solar
- Interações células x
colóides
- Mineralogia do solo
- AERAÇÃO
- Composição da solução
do solo
- pH
Ca2+ H+
Argila
Colóide
orgânico
Al3+
a
’águ
ed
m
l
i
F
- Interações entre microrganismos
- Interações microrganismos-plantas
- Atividades antropogênicas
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Substratos
Fatores de crescimento (FC)
Natureza fortemente heterotrófica das populações
microbianas do solo - elevada demanda por
substratos orgânicos.
Substâncias orgânicas requeridas em pequenas
quantidades (1 mg a 100 mg/L), que são
essenciais
ou
estimulantes
para
o
crescimento dos microrganismos.
Tipos de substratos carbonáceos presentes no solo:
Exemplos: vitaminas,
pirimidinas, etc.
• resíduos complexos de plantas, animais e
microrganismos,
• produtos da transformação de resíduos,
• materiais sintetizados pelo homem.
Nutrientes minerais
Função:
•
componentes estruturais do protoplasma,
•
fontes de energia para os quimiolitotrróficos,
•
doadores de elétrons para fotolitotróficos e
quimiolitotróficos.
aminoácidos,
purinas,
Principais fontes de FC: excreções de raízes e
microrganismos, resíduos orgânicos .
Umidade (água)
•
Afeta o metabolismo intracelular, a turgidez,
o movimento de nutrientes, produtos tóxicos
e a aderência aos colóides.
•
“Déficit” hídrico - estruturas de resistência a
seca, aumento da esporulação, alteração de
outros fatores (salinidade, aeração).
•
Geralmente, a atividade é ótima perto de 0,01MPa e decresce quando o solo torna-se
alagado ou mais seco
Deficiência de minerais pode afetar:
•
síntese de enzimas,
•
parede celular, DNA e RNA,
•
mobilidade, interações simbióticas, etc.
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Radiação solar
Temperatura
•
•
•
Afeta a velocidade das reações fisiológicas e
a maioria das características físico-químicas
do ambiente.
•
Efeito direto sobre algas, cianobactérias e
bactérias fotossintetizantes na superfície do
solo.
•
Efeito indireto através das plantas sobre os
microrganismos - efeito rizosférico.
Microrganismos
do
solo
apresentam
diferentes termotolerâncias: de -12 a 110oC.
Aeração
•
Crítica para a densidade e atividade
microbiana (aeróbios, anaeróbios facultativos
e obrigatórios).
•
A concentração de CO2 no solo é > que na
atmosfera (10-100x) - respiração das raízes e
dos microrganismos.
Maioria das espécies possui uma faixa de
tolerância próximo de 30oC (mesotérmicos).
pH
Medição do pH - predição da capacidade do solo de
suportar as reações microbianas.
•
nitrificação - reação pH sensível - pH < 6
•
diversas enzimas - pH dependente (membranas)
•
Doenças: sarna da batata - pH 5,5 e 6
Mineralogia do solo
•
Influência sobre os atributos físico-químicos
do solo (pH, aeração, CTC)
•
Interação direta com as células bacterianas
•
Formação de agregados argila-bactéria
•
Interferência no comportamento e processos
microbianos: nitrificação, decomposição,
conjugação bacteriana, crescimento, etc.
Maioria das bactérias - pH 4 - 9
acidófilas - pH 1-6 (Thiobacillus),
basófila moderada -Nitrosomonas (pH 7,3 - 9,6)
Fungos - acidófilos moderados - pH 4 - 6
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PRINCIPAIS TIPOS DE METABOLISMO
ENCONTRADOS NOS MICRORGANISMOS DO
SOLO (Neves, 1992)
ADAPTAÇÃO E SELEÇÃO DE POPULAÇÕES
MICROBIANAS
Difícil interpretar as interações - fatores de
estresse raramente atuam independentemente.
TIPO
FONTE DE
ENERGIA
FOTOLITOTRÓFICOS
LUZ
FOTORGANOTRÓFICOS
LUZ
FONTE DE
CARBONO
CO2
H2S, H2O,
So, H2
Efeitos aditivos - multiplicativos
• Comunidade microbiana - alta plasticidade...
• Seleção - adaptação a hábitats diversos
QUIMIOLITOTRÓFICOS
SUBSTÂNCIA
ORGÂNICA
SUBSTÂNCIA CO2
MINERAL
INTERAÇÕES ENTRE ORGANISMOS
Microhábitat: células de diferentes espécies que se
interagem.
Interações POSITIVAS ou NEGATIVAS
NEUTRALISMO (ausência de interação): raro no solo !
- requerimento nutricional muito específico
SIMBIOSE: associação permanente ou prolongada entre
organismos diferentes e caracterizada por contato
físico, troca de metabólitos e de nutrientes, integração
morfológica e fisiológica e regulação funcional entre os
parceiros.
EXEMPLO
PLANTAS
ALGAS
CIANOBACTÉRIAS
SUBSTÂNCIA
ORGÂNICA
BACTÉRIAS
ALGAS
SUBSTÂNCIA BACTÉRIAS
MINERAL
NITRIFICADORES
Thiobacillus
• Homeostase
QUIMIORGASUBST.
NOTRÓFICOS ORGÂNICA
DOADOR DE
ELETRON
SUBST.
ORGÂNICA
SUBST. PROTOZOÁRIOS
ORGÂNICA
FUNGOS
BACTÉRIAS
Interações entre espécies:
(0) sem efeito, (+) positivo, (-) negativo
Interação
A
B
NEUTRALISMO
0
0
POSITIVAS:
COMENSALISMO
PROTOCOOPERAÇÃO
MUTUALISMO
+
+
+
0
+
+
NEGATIVAS:
COMPETIÇÃO
AMENSALISMO
PARASITISMO
PREDAÇÃO
-
0
+
+
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INTERAÇÕES POSITIVAS:
COMENSALISMO: (A) é beneficiada e (B) não é afetada.
Ex.: produção de FC (vitaminas), destoxicação, quebra
de substratos complexos, etc.
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INTERAÇÕES NEGATIVAS:
COMPETIÇÃO: concorrência por fatores vitais.
Ex.: fontes de C, nutrientes, FC, O2, água, espaço, etc.
Mecanismos: crescimento rápido, enzimas, germinação
rápida.
PROTOCOOPERAÇÃO: (A) e (B) são beneficiadas,
embora sem obrigatoriedade.
Ex.: FC uma a outra, N em troca de C, etc.
MUTUALISMO: (A) e (B) são beneficiadas, modo
obrigatório. A ausência prejudica a ambas.
Ex.: líquens (fungos e algas ou fungos e cianobactérias)
PREDAÇÃO: relação mais dramática entre organismos.
AMENSALISMO: habilidade de excretar produtos que
afetam o desenvolvimento de outra.
Ex.: toxinas, antibióticos, ácidos, NH4+, NO3-, CN-, CO2,
etc.
PARASITISMO: (A) é prejudicada e (B-parasita) é
beneficiada.
Ex.: Fungos parasitando outros fungos e bactérias como
Bdellovibrio parasitando outras bactérias.
EFEITOS DAS INTERAÇÕES
Uma espécie é fonte de alimento de outra (comum).
Ex.: Protozoários e nematóides predando bactérias,
esporos e micélio de fungos.
Predação X Parasitismo !
ENTRE MICRORGANISMOS
• Decomposição e mineralização da matéria
orgânica do solo e de xenobióticos;
• Controle biológico;
Predação:
• Equilíbrio ecológico;
• Efeitos negativos sobre os indivíduos
• Sucesso ou falha da inoculação.
• Efeitos positivos sobre populações: mais ativas ou
versáteis para escapar desta interação negativa.
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ENTRE MICRORGANISMOS E A FAUNA DO SOLO
• Decomposição e mineralização da matéria
orgânica do solo e ciclagem de nutrientes;
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• Favorece a nutrição e produção de plantas;
• Atua na ciclagem de nutrientes;
• Reduz impacto adverso da agricultura
intensiva sobre o meio ambiente;
• Controle biológico.
• Reduz estresses bióticos e abióticos;
ENTRE MICRORGANISMOS E RAÍZES (+)
• Influencia a disponibilidade e absorção de
nutrientes;
• Estimula a produção de substâncias
reguladoras do crescimento vegetal;
• Reduz a necessidade de insumos.
ENTRE MICRORGANISMOS E RAÍZES (-)
• Doenças: perdas na produção;
• Inviabiliza o cultivo em áreas infestadas.
• Atua na sanidade das plantas.
EFEITOS ANTROPOGÊNICOS
Atividade humana – atributos químicos e físicos
Comunidade biológica
Adubação, calagem, colheita, práticas de cultivo
Plantio direto – convencional - queima
Preparo do solo com grade pesada em sistema
convencional
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25/8/2009
Início do plantio direto
Plantio direto
Biomassa microbiana: parte da matéria orgânica constituída pelos
organismos vivos com volume menor que 5 x 103 µm3, englobando
microrganismos e alguns animais (nematóides).
Expressa em µg de C por grama de solo seco
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