1 1 Análise da similaridade florística entre remanescentes florestais da Planície de 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 Inundação do Alto Rio Paraná, Brasil 42 INTRODUÇÃO Título resumido: Similaridade florística em planície de inundação. Simone Rodrigues Slusarski1* e Maria Conceição de Souza2 1 Rua Costa Rica, 175, Jardim América, 85.935-000, Assis Chateaubriand, Paraná, Brasil. 2Programa de Pósgraduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais, Núcleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e Aquicultura, Departamento de Biologia, Universidade Estadual de Maringá – UEM, Av. Colombo, 5790, CEP 87020-900, Maringá, Paraná, Brasil. Autor para correspondência. E-mail: [email protected] RESUMO – (Análise da similaridade florística entre remanescentes florestais da Planície de Inundação do Alto Rio Paraná, Brasil). A vegetação da Planície de Inundação do Alto Rio Paraná encontra-se nos domínios da Floresta Estacional Semidecidual (FES) e, além das formações florestais, apresenta campos, várzeas e extensas áreas de pastagem. Com o objetivo de elaborar análises da similaridade florística entre remanescentes florestais ripários dessa planície, foi realizada uma análise entre nove levantamentos, sendo quatro na margem direita, dois na esquerda e três em uma ilha, para as espécies arbóreas. Foram calculados os índices de similaridade de Sørensen (ISs) e de Jaccard (ISj) e elaborada Análise de Correspondência (CA), a partir de uma matriz de presença e ausência para espécies. Foram listadas 37 famílias, 80 gêneros e 110 espécies. Dentre as espécies, 5,5% foram generalistas enquanto que, 29,1% foram exclusivas de apenas um levantamento. Os valores de ISs variaram de 31% a 78,4% e os de ISj de 31% a 64,5%. A CA agrupou os levantamentos nas margens direita e esquerda e a ilha, as espécies com maior correlação positiva no eixo 1 foram as comuns aos levantamentos da margem esquerda. Os resultados alcançados demonstraram que levantamentos florísticos constituem importantes indicativos para avaliações da distribuição da vegetação nessa planície. Palavras-chave: índices de similaridade, análises multivariadas, floresta estacional semidecidual, floresta ripária. ABSTRACT – (Analysis of floristic similarity between forest remnants of the upper Paraná River floodplain, Brazil). The vegetation of the Upper Paraná River floodplain is a fragment of Seasonal Semideciduous Forest (SSF) that presents fields, lowlands and extensive areas of pasture in addition to forest formations. With the aim to drawed up analysis of floristic similarity between the riparian forest remnants of this plain, an analysis using nine surveys was performed, being four on the right bank, two on the left bank and three on an island, including tree species. Indexes of similarity of Sørensen (ISs) and Jaccard (ISj) were calculated and Correspondence Analysis (CA) were elaborated, starting from a matrix of presence and absence of species. Thirty-seven families, 80 genera and 110 species were reported. Generalists represented 5.5% of the studied species, while 29.1% were exclusive to one survey. Values of ISs and ISj varied from 31% to 78.4%, and 31% to 64.5%, respectively. The CA grouped the surveys in the right and left banks and the island, the species with the highest positive correlation on axis 1 were the most common in the surveys on the left bank. The reached results demonstrated that risings floristics constitutes important indicatives for evaluations of the distribution of the vegetation in that plain. Key words: indexes of similarity, multivariate analysis, Seasonal Semideciduous Forest, riparian vegetation. 43 Áreas úmidas compreendem os ecossistemas aquáticos encontrados em todos os tipos 44 de clima, dos trópicos até a tundra e em todos os continentes, exceto na Antártida (MITSCH; 45 GOSSELINK, 1993). Incluem corpos de água, temporários ou não, como lagos, rios e 46 riachos, além de pântanos, planícies de inundação e ecossistemas marinhos, dentre outros 47 (GOPAL; JUNK, 2000; NEIFF, 2001). 48 Ocupam aproximadamente 6% da superfície da Terra, ou seja, 8,6 milhões de Km2, dos 49 quais, cerca de 56%, encontra-se em regiões tropicais e subtropicais (MITSCH; GOSSELINK, 50 1993). Essas áreas conferem uma das principais características ecológicas para a América do 2 51 Sul, devido à grande extensão com que ocorrem, abrangendo cerca de 20% de seu território 52 (JUNK, 1993), sendo que para o Brasil, foram estimados 1.082.466 Km2 (NEIFF, 2001). A 53 maior parte das áreas úmidas pertence à categoria de planície de inundação, que são aquelas 54 periodicamente inundáveis (JUNK et al., 1989). 55 As florestas que se localizam no entorno dos corpos de água, denominadas ripárias ou 56 ciliares, dentre outras, apresentam-se diferenciadas principalmente quanto à composição e à 57 estrutura florísticas. De maneira geral, para as florestas ripárias do Brasil, têm sido 58 encontrados valores baixos para os índices de similaridade e elevada diversidade de espécies, 59 devido a heterogeneidade ambiental (BERNACCI et al., 1998; LACERDA et al., 2005; 60 MEYER et al., 2004; RODRIGUES; NAVE, 2004; ROLIM et al., 2006; TEIXEIRA; 61 RODRIGUES, 2006). 62 Vários fatores podem influenciar a (dis) similaridade entre florestas ripárias, como as 63 características hidrológicas da bacia hidrográfica, os diferentes graus de influência das 64 inundações, a largura do remanescente florestal, a matriz e o domínio de vegetação, o estádio 65 sucessional, o clima, a topografia, os tipos de solo, a distância geográfica, a altitude e a latitude 66 (ARAÚJO et al., 2005; BERNACCI et al., 1998; COSTA; MANTOVANI, 1995; DURIGAN 67 et al., 2008; KINOSHITA et al., 2006; LACERDA et al., 2005; MACHADO et al., 2004; 68 MARANGON et al., 2003; MEYER et al., 2004; METZGER et al., 1997; RODRIGUES; 69 NAVE, 2004; ROLIM et al., 2006; SANTOS; KINOSHITA, 2003; SILVA et al., 2007; 70 STRANGHETTI; RANGA, 1998; TEIXEIRA; RODRIGUES, 2006). 71 Para a Planície de Inundação do Alto Rio Paraná, a similaridade florística mostrou-se 72 baixa e os fatores relacionados foram a heterogeneidade da vegetação, que compreendeu a 73 Floresta Estacional Semidecidual (FES), as formações típicas de florestas ripárias, o Cerrado e 74 o Pantanal; a disponibilidade de água, o tipo de solo e as perturbações antrópicas (SOUZA et 75 al., 1997; SOUZA; MONTEIRO, 2005; ROMAGNOLO; SOUZA, 2000; SOUZA et al., 76 2004a). Tendo em vista avaliações dessa natureza, Souza et al. (2004b) dividiram 77 didaticamente o trecho superior dessa planície em três sistemas, denominados margem 78 esquerda, margem direita e central (ilhas). 79 Neste contexto, teve-se como objetivo analisar a similaridade florística para o 80 componente arbóreo entre remanescentes florestais ripários da Planície de Inundação do Alto 81 Rio Paraná, considerando-se a hipótese de que a composição florística constitui um indicativo 82 útil para separar os três compartimentos, ou seja, margem esquerda, margem direita e ilha. 83 84 MATERIAL E MÉTODOS 3 85 A área de estudo compreendeu remanescentes florestais ripários localizados na Planície 86 de Inundação do Alto Rio Paraná, nos Estados de Mato Grosso do Sul e Paraná, dos quais 87 foram selecionados nove onde foram realizados levantamentos de espécies arbóreas (Fig. 1; 88 Tab. 1). O rio Paraná é o décimo do mundo em descarga e um dos principais formadores da 89 segunda maior bacia de drenagem da América do Sul, a Bacia do Prata. Desde sua nascente, na 90 confluência dos rios Grande e Paranaíba, até sua foz, no estuário do rio da Prata próximo a 91 Buenos Aires, percorre cerca de 3.800 Km, drenando uma área de 2.800.000 Km2 (STEVAUX 92 et al., 1997). 93 Em seu alto curso forma uma planície de inundação, composto por um canal principal, 94 ilhas e barras arenosas (STEVAUX, 1994). Sua margem esquerda é formada por Arenitos da 95 Formação Caiuá e apresenta-se diferencialmente exposta às inundações, determinadas pelas 96 variações altimétricas e topográficas, na maioria das vezes, formando barrancos de até 15 m de 97 altura e, mais raramente, áreas baixas e sujeitas a alagamento. Já, a margem direita é 98 constituída por sedimentos aluviais e colúvio aluviais não consolidados e associados ao rio 99 Paraná e seus afluentes, forma uma extensa planície fluvial com um complexo de tributários, 100 canais secundários, pântanos, lagoas e diques marginais (SOUZA FILHO; STEVAUX, 1997). 101 102 103 104 105 106 Figura 1. Localização da área de estudo e dos levantamentos empregados na análise de similaridade florística da Planície de Inundação do Alto Rio Paraná (MS e PR, Brasil) (1= A1, A2, A3; 2=A4, A9; 3=A5 e 4=A6, A7, A8) (A1 a A9=áreas de estudo conforme Tab. 1) (Adaptada de Nupélia/UEM, 2008). 4 107 Dentre as perturbações antrópicas a que o rio Paraná está exposto, a principal delas 108 constitui as barragens, presentes tanto no canal principal como na maioria dos tributários e 109 totalizam cerca de 130 reservatórios. Assim, a planície de inundação, que apresentava 480 Km 110 de extensão e mais que 20 Km de largura, foi reduzida para 230 Km de extensão com a 111 construção da barragem de Porto Primavera em 1998, entre Porto Primavera e a Hidrelétrica de 112 Itaipu (AGOSTINHO et al., 2004). 113 O clima da região, segundo o sistema de classificação de Köppen, é do tipo Cfa, ou seja, 114 clima tropical-subtropical com verão quente. A temperatura média anual é superior a 22C e a 115 precipitação média anual varia de 1.200-1.500 mm (CAMPOS; SOUZA, 2003; CAMPOS et 116 al., 2000; SOUZA; MONTEIRO, 2005). 117 A vegetação encontra-se inserida nos domínios da FES (IBGE, 1992) e é representada 118 por duas formações, a Aluvial e a Submontana (VELOSO; GÓES FILHO, 1982), além da 119 vegetação não florestal e das áreas de tensão ecológica (CAMPOS; SOUZA, 1997). As 120 florestas, além de espécies da FES, apresentam as típicas de áreas ripárias, do Cerrado e do 121 Pantanal (SOUZA; MONTEIRO, 2005) e são influenciadas pela disponibilidade de água, tipo 122 de solo, vegetação adjacente e perturbações antrópicas (SOUZA et al., 2004a). 123 A partir da lista de espécies compilada desses levantamentos, foi elaborada uma matriz 124 de presença ou ausência, empregada na comparação florística e nas análises de similaridade 125 entre as áreas. Foram conferidas as sinonímias e excluídos os táxons desconhecidos em 126 quaisquer dos níveis taxonômicos. As espécies de angiospermas foram reunidas em famílias de 127 acordo com o sistema de APG II (APG II, 2003; SOUZA; LORENZI, 2005). A escrita dos 128 nomes científicos e a abreviação dos nomes dos autores das espécies foram conferidas no 129 Index Kewensis, por meio de consulta ao site do The Royal Botanic Gardens, Kew (IPNI, 130 2010) ou do Missouri Botanical Garden, St. Louis (MOBOT, 2010). 131 A similaridade florística entre os levantamentos foi avaliada pelos Índices de 132 Similaridade de Sørensen (ISs) e de Jaccard (ISj) (MÜELLER-DOMBOIS; ELLENBERG, 133 1974), sendo que o primeiro permitiu tecer comparações com três estudos já realizados na 134 Planície de Inundação do Alto Rio Paraná, e o segundo, com outros trabalhos desenvolvidos 135 em áreas de FES ripárias. Para a ordenação dos dados foram utilizados os métodos de Análise 136 de Correspondência (CA) (MCCUNE; GRACE, 2002), por meio do programa PC-ORD versão 137 4, e os gráficos foram elaborados utilizando-se o programa Statistica 7. 5 138 139 140 141 142 Tabela 1. Levantamentos realizados em florestas ripárias da Planície de Inundação do Alto Rio Paraná (MS e PR, Brasil) e empregados na análise de similaridade florística (FES=Floresta Estacional Semidecidual; DAP=diâmetro à altura do peito; Ne=número de espécies). Fonte Código Município Estado Altitude Formação Tipo de solo Localização Ponto Método de Área Critério de Ne (m) vegetal amostragem amostrada inclusão (ha) CAMPOS; SOUZA, A1 Porto Rico PR 230 FES Aluvial Ilha Porto Floresta 1 Parcelas 0,41 DAP≥4,8cm 33 2003 Aluvial hidromórfico Rico CAMPOS; SOUZA, A2 Porto Rico PR 230 FES Aluvial não Ilha Porto Floresta 2 Parcelas 0,45 DAP≥4,8cm 18 2003 Aluvial hidromórfico Rico CAMPOS; SOUZA, A3 Porto Rico PR 230 FES Aluvial não Ilha Porto Floresta 3 Parcelas 0,13 DAP≥4,8cm 23 2003 Aluvial hidromórfico Rico SLUSARSKI; A4 Porto Rico PR 250 FES Margem Mata do Florística Arbóreas 68 10,0 SOUZA, dados não Submontana esquerda Araldo publicados CAMPOS et. al., A5 MS 250 FES Aluvial não Margem Parcelas 0,54 DAP≥4,8cm 43 2000 Aluvial hidromórfico direita (dique) e Aluvial hidromórfico (lago) ROMAGNOLO; A6 Taquaruçu MS 200-300 FES Aluvial não Margem Jusante Parcelas 0,31 DAP≥4,8cm 40 SOUZA, 2000 Aluvial hidromórfico direita ROMAGNOLO; A7 Taquaruçu MS 200-300 FES Aluvial não Margem Intermediário Parcelas 0,31 DAP≥4,8cm 29 SOUZA, 2000 Aluvial hidromórfico direita ROMAGNOLO; A8 Taquaruçu MS 200-300 FES Aluvial não Margem Montante Parcelas 0,31 DAP≥4,8cm 36 SOUZA, 2000 Aluvial hidromórfico direita SOUZA; A9 Porto Rico PR 250 FES Margem Mata do Florística Arbóreas 85 2,5 MONTEIRO, 2005 Submontana esquerda Araldo 6 143 RESULTADOS E DISCUSSÃO 144 A lista florística, compilada dos nove levantamentos, resultou em um total de 110 145 espécies, que foram reunidas em 80 gêneros e 37 famílias (Tab. 2). O número de espécies 146 amostradas, por levantamento, variou de 18 a 85, com média de 12,22. 147 148 149 150 151 152 Tabela 2. Lista florística de espécies arbóreas com respectivas ocorrências em nove levantamentos da Planície de Inundação do Alto Rio Paraná (MS e PR, Brasil) (A1 a A9=áreas de estudo conforme Tab. 1; 1=presença; 0=ausência; T=número total de levantamentos em que a espécie ocorreu; * espécie exótica). Família/Espécie A1 A2 A3 A4 A5 A6 A7 A8 A9 T ANACARDIACEAE 3-Astronium graveolens Jacq. 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 4-Spondias lutea L. 0 0 0 1 1 1 1 1 0 5 ANNONACEAE 5-Rollinia emarginata Schltdl. 1 1 0 1 1 1 1 1 0 7 6-Rollinia silvatica Mart. 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 7-Unonopsis lindmani R.Fries 1 0 1 1 1 1 1 1 1 8 APOCYNACEAE 8-Tabernaemontana catharinensis A.DC. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 9 ARECACEAE 1-Acrocomia aculeata Lodd. ex Mart. 0 0 0 1 0 0 0 0 1 2 BIGNONIACEAE 9-Tabebuia avellanedae Lorentz ex Griseb. 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 10-Tabebuia roseoalba (Ridl.) Sandwith 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 BORAGINACEAE 11-Cordia ecalyculata Vell. 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 12-Cordia sellowiana Cham. 0 0 0 0 1 1 0 1 0 3 BURSERACEAE 13-Protium heptaphyllum L.Marchand 0 0 1 0 1 1 0 0 0 3 CANNABACEAE 107-Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg. 1 1 0 1 1 0 0 1 1 6 108-Trema micrantha Blume 0 0 0 1 0 1 0 0 1 3 CELASTRACEAE 32-Salacia grandiflora Peyr. 0 0 0 0 0 1 1 0 0 2 CHRYSOBALANACEAE 15-Licania octandra Kuntze 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 CLUSIACEAE 16-Calophyllum brasiliense Cambess. 0 0 0 0 1 1 0 1 1 4 17-Garcinia brasiliensis Mart. 0 0 0 0 0 1 0 1 0 2 18-Garcinia gardneriana (Planch. & Triana) Zappi 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 ELAEOCARPACEAE 19-Sloanea garckeana K.Schum. 1 1 1 1 1 0 0 1 1 7 20-Sloanea guianensis Benth. 0 0 0 1 1 1 1 1 1 6 ERYTHROXYLACEAE 21-Erythroxylum anguifugum Mart. 1 0 0 1 0 0 0 0 1 3 22-Erythroxylum pelleterianum A.St.-Hil. 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 EUPHORBIACEAE 23-Actinostemon concepciones Pax & K.Hoffm. 0 0 0 1 0 0 0 0 1 2 24-Alchornea glandulosa Poepp. & Endl. 0 0 0 1 0 1 0 0 1 3 25-Croton urucurana Baill. 1 1 0 1 1 0 1 1 1 7 LAMIACEAE 109-Vitex montevidensis Cham. 0 1 0 1 0 1 1 0 1 5 LAURACEAE 33-Nectandra cissiflora Ness 0 0 0 0 1 1 0 1 0 3 34-Nectandra cuspidata Nees & Mart. ex Nees 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 continua 7 153 154 Tabela 2 (continuação) 35-Nectandra falcifolia (Nees) Castiglioni 36-Nectandra leucantha Nees & Mart. ex Nees 37-Nectandra mollis Nees 38-Ocotea diospyrifolia (Meisn.) Mez 39-Ocotea puberula Nees LECYTIDACEAE 40-Cariniana estrellensis Kuntze LEGUMINOSAE - Caesalpinioideae 41-Apuleia leiocarpa J.F.Macbr. 42-Copaifera langsdorffii Desf. 43-Peltophorum dubium Taub. 44-Pterogyne nitens Tul. - Faboideae 45-Andira fraxinifolia Benth. 46-Dalbergia frutescens Britton 47-Lonchocarpus cultratus (Vell.) A.M.G.Azevedo & H.C.Lima 48-Machaerium stipitatum Vogel 49-Machaerium villosum Vogel 50-Myroxylum peruiferum L.f. 51-Pterocarpus rohrii Vahl 52-Sweetia fruticosa Spreng. - Mimosoideae 53-Albizia hassleri (Chodat) Burkart 54-Anadenanthera macrocarpa (Benth.) Brenan 55-Calliandra foliolosa Benth. 56-Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong 57-Inga laurina Willd. 58-Inga marginata Willd. 59-Inga vera Willd. 60-Parapiptadenia rigida (Benth.) Brenan 61-Zygia cauliflora (Willd.) Killip MALVACEAE 105-Guazuma ulmifolia Lam. 106-Luehea divaricata Mart. MELASTOMATACEAE 62-Miconia jucunda Triana MELIACEAE 63-Guarea guidonia (L.) Sleumer 64-Guarea kunthiana A.Juss. 65-Guarea macrophylla Vahl 66-Trichilia catigua A.Juss. 67-Trichilia pallida Sw. MORACEAE 68-Ficus guianensis Desv. 69-Ficus gomelleira Hort.Monac. ex Kunth & C.D.Bouché 70-Ficus obtusiuscula Miq. 71-Maclura tinctoria D.Don ex Steud. MYRTACEAE 72-Calycorectes psidiiflorus (O.Berg) Sobral 73-Campomanesia xanthocarpa O.Berg 74-Eugenia egensis DC. 75-Eugenia florida DC. 76-Eugenia moraviana O.Berg 77-Hexachlamys itatiaiensis Mattos 78-Plinia rivularis (Cambess.) Rotman 79-Psidium guajava L. 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 7 2 2 9 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 2 1 7 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 3 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 3 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 9 2 2 1 4 1 9 3 8 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 4 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 5 1 4 2 7 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 2 5 4 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 2 1 8 1 2 0 2 1 1 1 5 continua 8 155 Tabela 2 (continuação) 80-Psidium cf. guineense Sw. NYCTAGINACEAE 81-Guapira opposita (Vell.) Reitz PHYTOLACCACEAE 82-Gallesia integrifolia (Spreng.) Harms PICRAMNIACEAE 103-Picramnia sellowii Planch. PIPERACEAE 83-Piper tuberculatum Jacq. POACEAE 2-Chusquea sellowii Rupr. POLYGONACEAE 84-Ruprechtia laxiflora Meisn. 85-Triplaris americana L. RHAMNACEAE 86-Colubrina retusa (Pittier) R.S.Cowan RUBIACEAE 87-Coussarea platyphylla Müll.Arg. 88-Genipa americana L. 89-Machaonia brasiliensis Cham. & Schltdl. 90-Psychotria carthagenensis Jacq. 91-Rosenbergiodendron longiflorum (Ruiz & Pav.) Fargerl. RUTACEAE 92-Citrus aurantium L.* 93-Citrus limonia Osbeck* 94-Metrodorea nigra A.St.-Hil. 95-Pilocarpus pennatifolius Lem. 96-Zanthoxylum chiloperone Mart. ex Engl. SALICACEAE 26-Casearia aculeata Jacq. 27-Casearia decandra Jacq. 28-Casearia gossypiosperma Briq. 29-Casearia lasiophylla Eichler 110-Casearia sylvestris Sw. 30-Xylosma glaberrima Sleumer 31-Xylosma venosa N.E.Br. SAPINDACEAE 97-Allophylus edulis Radlk. ex Warm. 98-Sapindus saponaria L. SAPOTACEAE 99-Chrysophyllum gonocarpum Engl. 100-Chrysophyllum marginatum Radlk. 101-Pouteria glomerata Radlk. 102-Pouteria torta Radlk. SOLANACEAE 104-Solanum granuloso-leprosum Dunal URTICACEAE 14-Cecropia pachystachya Trécul Total 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 2 0 0 0 1 1 1 0 1 1 5 1 1 1 1 0 0 0 0 1 5 1 1 0 1 1 1 0 1 1 7 0 0 0 0 1 1 1 0 1 4 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 4 9 1 0 0 0 0 0 1 1 1 4 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 1 7 4 4 5 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 3 3 1 1 2 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 2 1 5 4 1 3 2 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 8 8 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 2 2 7 6 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 33 1 18 1 23 1 68 1 43 1 40 1 29 1 36 1 85 9 156 157 Os levantamentos que apresentaram maior número de espécies foram o A9 e o A4, 158 ambos localizados na margem esquerda, enquanto que os de menor riqueza localizaram-se na 159 margem direita e na ilha (Tab. 2). A heterogeneidade ambiental da margem esquerda, nos 160 locais onde foram realizados os levantamentos, com uma zona marginal e sujeita a inundações 161 frequentes, uma intermediária e sujeita a inundações esporádicas, além de uma terceira, mais 9 162 interna e não exposta a inundações (SOUZA, 1998), pode estar relacionada à maior riqueza 163 florística. Já, na margem direita e nas ilhas, as áreas inventariadas apresentaram maior 164 homogeneidade topográfica e, portanto, também quanto à exposição a inundações que tendem 165 a ser frequentes (CAMPOS et al., 2000; ROMAGNOLO; SOUZA, 2000; CAMPOS; SOUZA, 166 2003; SOUZA; MONTEIRO, 2005). 167 Elevada diversidade de espécies em florestas ripárias, em função da heterogeneidade 168 ambiental, foi verificada por Van den Berg e Oliveira Filho (2000) e por Rodrigues e Nave 169 (2004). Por outro lado, Bernacci et al. (1998), Metzger et al. (1997), Metzger et al. (1998), 170 Silva et al. (2007) e Teixeira e Rodrigues (2006), consideraram que áreas expostas a 171 inundações freqüentes tendem a apresentar menor riqueza de espécies. 172 Essas considerações devem ser analisadas com certa cautela, pois perturbações 173 antrópicas relatadas para as áreas e diferentes métodos de amostragem constituem alguns 174 parâmetros que poderiam interferir nos resultados obtidos. Segundo Magurram (1988), o 175 número de espécies é positivamente correlacionado com o tamanho das amostras. Stranghetti e 176 Ranga (1998) compararam quatro remanescentes de FES do Estado de São Paulo e três do 177 Estado de Minas Gerais e verificaram que o tamanho das amostras influenciou na diversidade 178 de espécies. De acordo com Teixeira e Rodrigues (2006), o número de espécies amostradas em 179 florestas ripárias de diferentes regiões do Brasil, tem-se mostrado bastante variado em 180 decorrência das diversas condições ambientais, da matriz de vegetação circundante, da 181 dinâmica de clareiras naturais, da interferência antrópica e, também, dos diferentes métodos de 182 amostragem. 183 Quanto à distribuição das espécies, verificou-se a ocorrência de dois grupos, o das 184 generalistas e o das exclusivas. O primeiro, constituído pelas espécies que ocorreram em nove 185 levantamentos 186 diospyrifolia, Albizia hassleri, Inga vera e Triplaris americana), que reuniu 5,5% das espécies 187 (Tab. 2; Fig. 2) e em oito (Unonopsis lindmani, Zygia cauliflora, Eugenia florida, Allophylus 188 edulis e Sapindus saponaria), reuniu 10% das espécies. Essa relação de espécies já havia sido 189 citada como generalista para a Planície de Inundação do Alto Rio Paraná (SOUZA et al., 190 2004a). O grupo das exclusivas, mais amplo, reuniu 29,1% das espécies que apresentaram 191 ocorrência exclusiva em um dos levantamentos, dentre os quais os mais expressivos foram o 192 A9, com 20% dessas espécies e o A4, com 4,5% (Tab. 2; Fig. 2). (Tabernaemontana catharinensis, Cecropia pachystachya, Ocotea 193 De maneira geral, as florestas ripárias apresentam-se com reduzido número de espécies 194 generalistas e elevado número de exclusivas. Para a Planície de Inundação do Alto Rio Paraná, 195 numa análise entre seis (SOUZA et al., 1997) e, posteriormente, entre nove levantamentos 10 196 (SOUZA et al., 2004a), foram encontrados cerca de 3% de espécies generalistas e de 60% de 197 exclusivas. % espécies exclusivas 25 20 15 10 5 0 A9 A4 A5 A1 A6 A8 A2 A3 A7 Levantamentos 198 199 200 201 202 203 Para as florestas inundáveis do sul e sudeste do Brasil (SILVA et al., 2007), 204 aproximadamente 37% das espécies foram exclusivas de uma das 35 áreas analisadas e 8% 205 ocorreram em oito, não tendo sido encontradas espécies comuns a todas as áreas. Para as 206 florestas ripárias do rio Jacaré-Pepira, estado de São Paulo (METZGER et al., 1997; 207 BERNACCI et al., 1998), 27% das espécies foram exclusivas de um dos 15 remanescentes 208 estudados e 0,5% foram generalistas, ou seja, estiveram presentes em todos os levantamentos. Figura 2. Percentagem do número de espécies arbóreas com ocorrência exclusiva para cada um dos levantamentos analisados da Planície de Inundação do Alto Rio Paraná (MS e PR, Brasil). 209 Dentre as espécies listadas no presente estudo, as mais freqüentes para as florestas 210 ciliares das regiões extra-amazônicas (RODRIGUES; NAVE, 2004; TEIXEIRA; 211 RODRIGUES, 2006) e para florestas inundáveis do Sul e Sudeste do Brasil (SILVA et al., 212 2007), foram Callophylum brasiliensis, Casearia sylvestris, Cecropia pachystachya, Copaifera 213 langsdorffii, Trichilia pallida e Luehea divaricata. Com exceção de Cecropia pachystachya, 214 Trichilia pallida e Callophylum brasiliensis as demais foram exclusivas de apenas um dos 215 levantamentos analisados na Planície de Inundação do Alto Rio Paraná. 216 Quanto à similaridade florística entre os levantamentos, os valores do índice de Sørensen 217 (ISs) variaram de 31% a 78,4%, sendo que em 61,1% das análises os valores foram iguais ou 218 superiores a 50%. Os levantamentos mais similares foram A5 e A8, ambos localizados na 219 margem direita, seguidos por A4 e A9, da margem esquerda (Tab. 3). 220 Para a Planície de Inundação do Alto Rio Paraná, Souza et al. (1997), Romagnolo e 221 Souza (2000) e Souza et al. (2004a), encontraram valores médios de 13% a 72,7%. A 222 dominância de valores considerados baixos foi relacionada à heterogeneidade ambiental e às 223 perturbações antrópicas. O primeiro em função, principalmente, da diversidade dos ambientes 11 224 que são influenciados pela disponibilidade de água, tipo de solo, localização entre o domínio 225 florestal do Estado do Paraná e o Cerrado de Mato Grosso do Sul (SOUZA et al., 2004a). 226 Valores considerados baixos, em remanescentes de FES, foram relatados por Silva e Soares 227 (2003), Meira Neto e Martins (2002), Marangon et al. (2003), Meyer et al. (2004) e Teixeira e 228 Rodrigues (2006). 229 230 231 Tabela 3. Índices de Similaridade de Sørensen (ISs) e de Jaccard (ISj) entre nove levantamentos de espécies arbóreas da Planície de Inundação do Alto Rio Paraná (MS e PR, Brasil). ISs A2 A3 A4 A5 A6 A7 A8 A9 A1 66,7 67,9 55,4 52,6 43,8 54,8 63,8 47,5 A2 43,9 39,5 39,3 31,0 42,5 51,9 31,1 A3 43,9 54,5 53,9 50,0 54,2 37,0 A4 59,5 57,4 47,4 55,8 78,4 A5 74,7 63,9 78,5 50,0 A6 63,8 71,1 49,6 A7 61,5 40,4 A8 47,9 A9 ISj A2 A3 A4 A5 A6 A7 A8 A9 A1 39,1 55,6 31,0 31,0 31,0 31,0 31,0 31,0 A2 39,1 31,0 31,0 31,0 31,0 31,0 31,0 A3 31,0 31,0 31,0 31,0 31,0 31,0 A4 34,4 34,4 34,4 34,4 64,5 A5 55,7 45,4 63,3 34,4 A6 45,4 55,7 34,4 A7 45,4 34,4 A8 34,4 A9 - 232 233 Os valores do índice de Jaccard (ISj), variaram de 31% a 64,5%, sendo que em 13,9% 234 das análises os valores foram superiores a 50% (Tab. 3). Os levantamentos mais similares 235 foram A4 e A9, ambos localizados na margem esquerda, seguidos por A5 e A8, da margem 236 direita. Em áreas de FES, os valores também foram considerados baixos (KINOSHITA et al., 237 2006; ARAÚJO et al., 2005; COSTA; MANTOVANI, 1995; SANTOS; KINOSHITA, 2003; 238 BERNACCI et al., 1998). 239 No presente estudo, os valores dos índices de Sørensen foram mais elevados que os de 240 Jaccard e houve, também, alterações entre os levantamentos mais similares, sendo que para o 241 primeiro foram os da margem direita e para o segundo os da margem esquerda. Comparações 242 entre esses dois índices foram realizadas por Pifano et al. (2007), para uma área de FES 243 Submontana em Minas Gerais, que encontraram, também, valores mais elevados para ISs. Os 244 autores consideraram que essa diferença deveu-se à própria formulação dos índices. 245 A Análise de Correspondência (CA), para os levantamentos, demonstrou a separação em 246 três grupos, os da margem esquerda, os da margem direita e da ilha. Nesta análise foram 247 retidos, para interpretação, o eixo 1 com autovalor de 0,3 e o eixo 2 com autovalor de 0,2, 12 248 sendo que o primeiro separou a margem esquerda (A4 e A9), e o segundo separou a ilha (A1, 249 A2, A3). Os levantamentos da margem esquerda (A4 e A9) foram realizados no mesmo 250 remanescente, que se encontrava sob o domínio da FES Submontana sob diferentes exposições 251 à inundação e ambos tiveram a florística como método de amostragem, enquanto que os da 252 margem direita (A5, A6, A7, A8) e da ilha (A1, A2, A3) se encontravam sob o domínio da 253 FES Aluvial em condições similares de inundação e foram amostrados por métodos 254 fitossociológicos. 120 A1 A2 100 80 A3 60 Eixo 2 40 20 0 A9 A4 -20 A8 A7 -40 -60 -80 -80 A5 A6 -60 -40 -20 0 20 40 60 80 100 120 Eixo 1 255 256 257 258 259 Silva et al. (2007) também aplicaram uma análise de ordenação entre 35 áreas de 260 florestas inundáveis das regiões Sul e Sudeste do Brasil e verificaram que áreas com regime de 261 inundação semelhante ficaram mais próximas entre si nos eixos da ordenação. Figura 3. Ordenação de nove levantamentos florestais da Planície de Inundação do Alto Rio Paraná (MS e PR, Brasil). 262 Para as espécies (Fig. 4), a CA demonstrou que para o eixo 1, 15 espécies apresentaram 263 maior correlação positiva (r=0,9), e foram as mesmas comuns entre levantamentos da margem 264 esquerda (Tab. 4). Por outro lado, Guazuma ulmifolia, com a maior correlação negativa (r=- 265 0,6), ocorreu apenas nos levantamentos da margem direita. Para o eixo 2, Xylosma glaberrima, 266 com a maior correlação positiva (r=0,9), ocorreu apenas na ilha, enquanto que Sloanea 267 guianensis, com a maior correlação negativa (r=-0, 9), ocorreu nas margem esquerda e 268 margem direita (Tab. 4). 13 269 Os resultados apresentados demonstram que levantamentos florísticos constituem 270 importantes indicativos para avaliações da distribuição da vegetação e para caracterização da 271 margem esquerda, margem direita e ilha na Planície de Inundação do Alto Rio Paraná. Este 272 resultado confirmou a tendência de separação dessa planície de inundação em três sistemas, 273 conforme dividido didaticamente por Souza et al. (2004b). 600 6 500 30 400 69 300 103 29 31 70, 90 100 21, 45 36, 18, 44, 47, 58, 106, 66, 110 96, 5 8,5 3,5 9,8 ,8 6 5 0 ,3 5 8 5 83 67, 87 109 7, 61, 75, 97, 98, 43 102 101 71 - 100 34 41 13 4 20 54, 55, 62, 64, 68, 76, 81, 72, 73, 78, 99, 100 91, 94, 95 24, 51, 92, 108 84 105 12, 17, 32, 33 104 42 - 300 40, 46, 50, 52, 56, 60, 93 89 57 37, 77 - 200 15, 22, 27, 1, 23, 26, 39, 48, 49, 107 5 14,3 3, 9, 10, 11, 65, 88 19 2 Ei xo 2 200 2, 16 28, 63, 74 79, 82 80 - 400 - 300 - 200 - 100 0 100 200 300 400 Ei xo 1 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 Figura 4. Ordenação de espécies arbóreas de nove levantamentos florestais da Planície de Inundação do Alto Rio Paraná (MS e PR, Brasil) (os números referem-se às espécies citadas na tabela 2; em negrito, as que apresentaram maior correlação; as exclusivas de cada sistema foram circundadas). Tabela 4. Espécies arbóreas que apresentaram maior correlação (r) na Análise de Correspondência (CA) entre nove levantamentos florestais da Planície de Inundação do Alto Rio Paraná (MS e PR, Brasil). Espécie Eixo Eixo 1 Eixo 1 Eixo 2 1-Acrocomia aculeata 0,9 20-Sloanea guianensis -0,9 23-Actinostemon concepciones 0,9 26-Casearia aculeata 0,9 30-Xylosma glaberrima 0,9 36-Nectandra leucantha 0,9 40-Cariniana estrellensis 0,9 46-Dalbergia frutescens 0,9 47-Lonchocarpus cultratus 0,9 54-Anadenanthera macrocarpa 0,9 55-Calliandra foliolosa 0,9 66-Trichilia catigua 0,9 76-Eugenia moraviana 0,9 81-Guapira opposita 0,9 96-Zanthoxylum chiloperone 0,9 continua 14 285 Tabela 3 (continuação) 99-Chrysophyllum gonocarpum 100-Chrysophyllum marginatum 105-Guazuma ulmifolia 0,9 0,9 -.0,6 - 286 287 As espécies compartilhadas entre as margens e a ilha, apesar de representarem menos de 288 um quarto das espécies aqui listadas, e a elevada ocorrência de espécies exclusivas de um 289 levantamento, constituem importantes subsídios para projetos de revegetação dessa região. As 290 primeiras, por serem mais freqüentes, seriam indicadas para etapas iniciais de revegetação dos 291 ambientes em geral, e a demais, por serem exclusivas de determinados locais, seriam indicadas 292 para enriquecimento de cada área em particular. 293 294 AGRADECIMENTOS 295 Ao programa PELD/CNPq sítio 6; ao PEA/UEM e ao Nupélia/UEM pelo apoio logístico; 296 ao CNPq pela bolsa concedida; ao Prof. Dr. Luiz Carlos Gomes pelo auxílio nas análises 297 estatísticas e aos Profs. Drs. Liliana Rodrigues e Sidinei Magela Thomaz pelas sugestões. 298 299 REFERÊNCIAS 300 AGOSTINHO, A.A.; GOMES, L.C.; THOMAZ, S.M. & HAHN, N.S. The upper Paraná river 301 and its floodplain: main characteristics and perspectives for management and conservation. 302 In: THOMAZ, S.M.; AGOSTINHO, A.A.; HAHN, N.S (Ed.). The upper River Paraná and 303 its floodplain: physical aspects, ecology and conservation. Leiden: Backhuys Publishers, 304 2004. p. 381-393. 305 APG [=ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP] II. 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