Bases neurobiológicas do comportamento e da aprendizagem

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José Salomão Schwartzman
Bases neurobiológicas do
comportamento e da
aprendizagem
José Salomão Schwartzman
Universidade Presbiteriana Mackenzie
Universiwww.schwartzman.com.br
[email protected]
José Salomão Schwartzman
José Salomão Schwartzman
hemisfério cerebral
tálamo
telencéfalo
ventrículo
lateral
prosencéfalo
III ventrículo
diencéfalo
mesencéfalo
rombencéfalo
medula espinhal
mesencéfalo
metencéfalo
IV ventrículo
mielencéfalo
canal central
medula espinhal
desenvolvimento do sistema nervoso central
José Salomão Schwartzman
telencéfalo
diencéfalo
mesencéfalo
metencéfalo
mielencéfalo
medula espinhal
José Salomão Schwartzman
100 dias
40 dias
hemisfério cerebral
28 dias
mesencéfalo
mesencéfalo
metencéfalo
ponte
mesencéfalo
rombencéfalo
prosencéfalo
cerebelo
medula oblonga
mielencéfalo
medula espinhal
diencéfalo
telencéfalo
prosencéfalo
9 meses
sulco central
6 meses
sulco central
ínsula
sulco lateral
ponte
cerebelo
cerebelo
medula oblonga
medula espinhal
José Salomão Schwartzman
ponte
medula oblonga
medula espinhal
Células do sistema nervoso
 neurônios e células gliais
 contém cerca de 1011 (100 bilhões) de neurônios
 o número de sinapses por neurônio é de,
aproximadamente, 1000
 boa parte das sinapses de um determinado
neurônio se faz dentro de uma área de 1-2mm, ou
seja, são predominantemente locais
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córtex sensitivo
camada molecular
córtex motor
I
camada granular externa
II
camada piramidal externa
III
camada granular interna
IV
camada piramidal interna
V
VI
substância branca
camada fusiforme
córtex associação
aferentes específicos
de outras partes do córtex
fibras associação
para outras partes do córtex
estrutura em camadas do córtex cerebral
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fibras motoras
camada molecular
I
camada granular externa
II
camada piramidal externa
III
camada granular interna
IV
camada piramidal interna
V
camada fusiforme
VI
colorações distintas:
A- corpo celular e prolongamentos
B- corpo celular
C- mielina
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A
B
C
neurônios do cérebro humano
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neurônios do cerebelo humano
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espinhas dendríticas de um neurônio
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terminal axônico
núcleo celular
axônio
bainha mielina
dendritos
estrutura básica do neurônio
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terminal axônico
núcleo celular
axônio
bainha mielina
dendritos
estrutura básica do neurônio
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terminal axônico
núcleo celular
axônio
bainha mielina
dendritos
estrutura básica do neurônio
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oligodentrócito
bainha de mielina
soma
axônios mielinizados
célula de
axônios não
Schwann
mielinizados
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exterior da célula
membrana celular
interior da célula
potencial de membrana em repouso (polarizada)
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condução do estímulo
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soma mielina
nodo de Ranvier
condução saltatória
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botões terminais vistos à microscopia eletrônica
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junção mioneural (músculo esquelético)
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junção mioneural (músculo esquelético)
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dendrito-dendrito
axônio-dendrito
axônio-axônio
axônio-soma
axônio-dendrito
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neurônio pré-sináptico
vesículas sinápticas
neurotransmissor
receptores pós-sinápticos
neurônio pós-sináptico
estrutura de uma sinapse genérica
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direção da propagação do impulso
mitocôndria
botão pré-sináptico
vesículas sinápticas
fenda sináptica
receptores
membrana pós-sináptica
esquema de uma sinapse química interneuronal
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neurônio pós-sináptico
neurotransmissores
Na+
receptores de
neurotransmissores
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
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neurônio
pós-sináptico
K+
Na+
axônio de
neurônio
excitatório
C l-
K+
K+
Na+
Na+
axônio de
neurônio
inibitório
direção da propagação do impulso
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célula da glia
3
neurônio
pré-sináptico
2
1
4
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neurônio
pós-sináptico
sinapse neuro-muscular
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sinapse: somação
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Células Gliais
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Células da glia
 temos 10 vezes mais células gliais do que
neurônios
 tipos de células gliais:
 oligodendrócitos: formam a bainha de mielina
 astrócitos: colaboram na constituição da barreira
hematoencefálica; ajudam na recuperação do tecido
lesado e na formação de cicatrizes
 células ependimais: revestem os ventrículos cerebrais e o
canal central da medula
 microglia: (macrófagos cerebrais) fagocitam
microorganismos invasores e retiram restos celulares
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células gliais
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Neurotransmissores
& neuromoduladores
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Neurotransmissores e neuromoduladores
 neurotransmissores: ação rápida alterando o potencial
da membrana pós-sináptica através do controle químico
de canais de íons; seus efeitos se dissipam de forma,
também, muito rápida
 neuromoduladores: ação bem mais lenta, vários
milisegundos após sua liberação; sua ação persiste por
mais tempo; podem alterar o potencial da membrana
mas atuam através de vários outros mecanismos
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Neurotransmissores
1- acetilcolina
2- aminoácidos:
glutamato
aspartato
GABA
glicina
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Neuromoduladores
3- monoaminas:
a- catecolaminas
dopamina
norepinefrina
b- indolaminas
serotonina
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estruturas e vias serotoninérgicas, noradrenérgicas e dopaminérgicas
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Neuromoduladores
 4- peptídeos:
 a- hipotalâmicos
 hormônio liberador de tireotropina
 somastatina
 hormônio liberador de hormônio luteinizante
 b- hipofisários
 vasopressina
 ACTH (hormônio adrenocorticotrópico)
 sistema digestivo
 colecistoquinina (CCK)
 peptídeo intestinal vasoativo (VIP)
 substância P
 outras
 encefalinas
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Acetilcolina
 foi o primeiro neurotransmissor identificado
 funciona tanto como neurotransmissor (excitatório)
quanto como neuromodulador
 presente no SNC e SNP, com poucos receptores SNC
 presente nas sinapses neuro-musculares da
musculatura estriada (voluntária)
 inativada pela enzima acetil-colinesterase
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Glutamato
 é o neurotransmissor mais comum no encéfalo
 ação excitatória
 seus receptores estão concentrados no córtex
cerebral (hipocampo, corpo amigdalóide e
núcleos da base) e são particularmente
vulneráveis à excitotoxicidade do ácido
glutâmico
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Aspartato
localizado, primariamente, na medula
espinhal
neurotransmissor excitatório
juntamente com a glicina, forma um par
excitatório/inibitório na medula
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Glicina
aminoácido encontrado principalmente na
medula espinhal
neurotransmissor inibitório através da
hiperpolarização da membrana póssináptica
a estricnina é um antagonista da glicina
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Ácido amino-gama-butírico (GABA)
 presente em grande quantidade no encéfalo
 a concentração cerebral de GABA é cerca de
200 - 1000 vezes maior do que a das
monoaminas e acetilcolina
 concentrado na substância negra, núcleo pálido
e substância cinzenta peri-ventricular
 neurotransmissor inibitório
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Monoaminas: dopamina
 substância de ação inibitória
 facilita a vigília
 presente no núcleo caudado influenciando a
postura
 presente no núcleo accumbens associada com
a velocidade do animal e sensação de prazer
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Monoaminas: dopamina
 presente na substância negra
 envolvida no controle motor levado a efeito pelo
striatum (núcleo caudado e putâmen) que
parece depender de equilíbrio entre neurônios
dopaminérgicos inibitórios e neurônios
colinérgicos excitatórios
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substância negra e outros
núcleos dopaminérgicos
sistema de projeção da dopamina
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Monoaminas:
norepinefrina/noradrenalina
 sintetizada a partir da dopamina
 concentração elevada no locus ceruleus da ponte;
estimulação elétrica desta região determina estado de
hiper-alerta
 este sistema é importante no mecanismo da atenção
concentrada
 o locus ceruleus foi identificado como um centro do
prazer e parece contribuir para a ansiedade
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locus coeruleus
núcleos adrenérgicos
do tronco cerebral
sistema de projeção da noradrenalina
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locus coeruleus
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Indolaminas: serotonina
 neurotransmissor e neuromodulador do SNC
 a maior concentração é encontrada na glândula
pineal
 neurônios serotoninérgicos podem ser
encontrados nos núcleos da rafe
 sintetizada a partir do aminoácido triptofano
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Indolaminas: serotonina
 parece contribuir para a ansiedade e
impulsividade
 indivíduos com níveis baixos de serotonina
foram identificados entre suicidas
 tem sido responsabilizada por várias desordens
mentais, particularmente, depressão
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núcleos da rafe e
outros serotoninérgicos
sistema de projeção da serotonina
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córtex
diencéfalo
cerebelo
mesencéfalo
ponte
tronco
cerebral
bulbo
divisões do encéfalo
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lobo
frontal
lobo
parietal
lobo temporal
lobos do cérebro
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lobo
occipital
corpo do
núcleo caudado
núcleo lentiforme
(putâmen)
cabeça do
núcleo caudado
cauda do núcleo caudado
corpo amigdalóide
comissura anterior
núcleos
da base
José Salomão
Schwartzman
núcleo caudado
putâmen
globo pálido
globo pálido
(segmento interno)
núcleo subtalâmico
substância negra
núcleo rubro
cauda núcleo caudado
núcleo accumbens
mesencéfalo
corpo amigdalóide
comissura anterior
núcleos da base
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fórnix
corpo caloso
núcleos talâmicos
giro do cíngulo
trato mamilotalâmico
região septal
região pré-óptica
corpo mamilar
bulbo olfatório
hipocampo
trato olfatório
hipotálamo
corpo amigdalóide
componentes do sistema límbico
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núcleo basal de Meynert
núcleo anterior do tálamo
área septal
núcleo dorsomedial do tálamo
córtex do cíngulo
núcleo accumbens
corpo caloso
fórnix
istmo
corpo mamilar
hipocampo
córtex órbito-frontal
giro para-hipocampal
corpo amigdalóide
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giro do cíngulo
núcleos mediais
núcleo accumbens
área septal
núcleo basal de Meynert
núcleo anterior
corpo mamilar
hipocampo
córtex órbito-frontal
corpo amigdalóide
giro para-hipocampal
áreas límbicas: emoções e memória
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Corpo
amigdalóide
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córtex
sensorial
tálamo sensorial
hipotálamo,
mesencéfalo,
ponte e bulbo
núcleo
central
núcleo
lateral
núcleo
basolateral
núcleo
medial
estriado ventral
núcleo dorsomedial
do tálamo
formação hipocampal
núcleo
basal
matéria cinzenta periaquedutal
bulbo olfativo
principal e acessório
prosencéfalo mediobasal e
hipotálamo
diagrama simplificado das principais divisões e
conexões do corpo amigdalóide
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giro do cíngulo
estria terminal
área septal
mesencéfalo
giro para-hipocampal
hipocampo
via
amigdalofugal
ventral
corpo
amigdalóide
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bulbo
corpo do núcleo caudado
estria terminal
tálamo
fibras hipotalâmicomesencefálicas
subst. cinzenta
peri-aquedutal
mesencéfalo
“límbico”
mesencéfalo
região do
septo
comissura
anterior
fibras autonômicas
descendentes
bulbo
uncus
tracto óptico
pré-óptico
núcleos
medial
hipotalâmicos
lateral
núcleos parassimpáticos
estria olfatória
corpo
lateral
amigdalóide
vias amigdalofugais ventrais
para o tálamo
para o hipotálamo
conexões do corpo amigdalóide
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Corpo amigdalóide
disfunções que têm sido descritas em
indivíduos com lesões do corpo
amigdalóide:
 prejuízos no reconhecimento de determinadas
expressões emocionais faciais, particularmente o
medo
 prejuízos na memória para reconhecer faces
 dificuldades na identificação da direção do olhar
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Corpo amigdalóide
 evidências adicionais da participação do
corpo amigdalóide no processamento de
informações faciais:
 estudos com ressonância magnética
funcional em indivíduos normais mostrando
ativação do corpo amigdalóide em resposta à
exposição a expressões faciais
amedrontadoras
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tálamo visual
córtex visual
corpo amigdalóide
freqüência cardíaca
pressão arterial
músculo
reação de medo
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SULCO TEMPORAL SUPERIOR
aspectos variáveis das facespercepção da direção do olhar,
expressão e movimentos labiais
SULCO INTRAPARIETAL
atenção espaço-dirigida
CÓRTEX AUDITIVO
percepção pré-léxica da fala
GIRO OCCIPITAL INFERIOR
percepção inicial das
características faciais
AMÍGDALA, ÍNSULA, SISTEMA LÍMBICO
processamento emocional,
resposta emocional
GIRO FUSIFORME LATERAL
aspectos invariáveis das facespercepção de identidade única
SISTEMA CENTRAL: ANÁLISE VISUAL
MODELO DE SISTEMA NEURAL PARA A
ANÁLISE VISUAL DE FACES (HAXBY ET AL., 2000)
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TEMPORAL ANTERIOR
identidade pessoal, nome,
informações biográficas
SISTEMA ADICIONAL: PROCESSAMENTO
ADICIONAL EM CONJUNTO COM OUTROS
SISTEMAS NEURAIS
D
E
giro fusiforme (FG) e giro temporal inferior
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Autismo e corpo amigdalóide
as primeiras sugestões de que o corpo
amigdalóide esteja implicado no AI foram
feitas há mais de 20 anos por Damasio e
Maurer
mais recentemente estudos têm
demonstrado a importância do corpo
amigdalóide na mediação da percepção
social e no controle da emoção
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área motora primária
área somestésica primária
área de associação
parieto-têmporo-occipital
área pré-motora
área de associação
pré-frontal
área visual
secundária
área auditiva
primária
área visual
primária
área auditiva
secundária
área de associação
límbica
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E
D
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Dizem que as mulheres:
 são mais empáticas, cooperativas, e julgam melhor o
comportamento das pessoas
 desenvolvem suas habilidades de linguagem mais rapidamente,
sendo mais eficazes em decifrar e compreender certas nuances
de significado
 são melhores na combinação de elementos diversos
 são mais hábeis na geração de idéias, especialmente por meio
de palavras
 são mais rápidas na comparação de objetos semelhantes
 são melhores em cálculos matemáticos
 são mais hábeis em trabalhos manuais delicados
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Dizem que os homens:
 se sobressaem em raciocínio matemático, apesar de
não serem tão eficientes em cálculos aritméticos
 são mais hábeis em tarefas espaciais
 diferenciam melhor figura/fundo
 têm maior habilidade em tarefas de rotação mental
 atingem alvos com maior precisão
 distinguem melhor formas embutidas em padrões
complexos
 são melhores em habilidades mecânicas
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The Essencial Difference Baron-Cohen
2003
 cérebro feminino: Empathizing (E)
 propensão a identificar emoções de outras pessoas e
pensamentos e a responder a elas com as emoções
apropriadas
 o cérebro masculino: Systemizing (S)
 propensão a analisar, explorar e construir sistemas
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esquerdo
direito
assimetrias hemisféricas torção no sentido anti-horário
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assimetrias hemisféricas
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planum temporale
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planum temporale
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D
E
planum temporale assimétrico
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e
d
assimetria (habitual) do
planum temporale
e
d
planum temporale simétrico
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arranjo espacial / locais
área para-hipocampal
faces
área fusiforme
forma visual
das palavras?
análise de
formas?
diagrama mostrando os locais corticais aproximados de alguns dos
componentes funcionais do reconhecimento visual
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ativo
início
saída
tarefa de navegação
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algumas áreas foram ativadas de forma diversa: área fronto-temporal direita nas
mulheres e hipocampo esquerdo nos homens sugerindo áreas gênero-específicas
ativadas frente a uma tarefa de navegação
Plasticidade
cerebral
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Fatores
neurotróficos
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Fatores neurotróficos
 são polipeptídicos que através de receptores
específicos agem no:
 desenvolvimento
 sobrevivência
 manutenção de neurônios
 são essenciais para a sobrevivência do sistema
nervoso central e do periférico em
desenvolvimento
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Fatores neurotróficos
 substâncias com propriedades neurotrópicas e
neurotróficas:
 induzem a diferenciação de células precursoras em
neurônios
 definem o fenótipo morfológico e químico dos neurônios
 especificam o papel funcional dos neurônios
 definem a localização espacial dos neurônios
 guiam o axônio dos neurônios até o alvo apropriado
 mantêm a conectividade e organização funcional dos
neurônios durante toda a vida do indivíduo
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Famílias de fatores
neurotróficos
 neurotrofinas
 neuropoietinas (neuroquinas)
 fatores transformadores de crescimento
 fatores de crescimento dos fibroblastos
 neurogulinas
 fatores de crescimento insulina-like
 fator de crescimento derivados das plaquetas
 fator de crescimento do hepatócito
 neurotransmissores e neuroreguladores
 outros fatores
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Fatores neurotróficos
 a classe de fatores neurotróficos mais
conhecida é a das neurotrofinas
 quatro principais neurotrofinas foram isoladas
de mamíferos:
 o NGF (nerve growth factor)
 o BDNF (brain-derived neurotrophic factor)
 a neurotrofina 3 (NT-3)
 a neurotrofina 4/5 (N 4,5)
Copray et al., 2000
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controle
glutamato
glutamato + NGF
NGF
aspartato
aspartato + NGF
efeito de substâncias excitatórias e fatores neurotróficos
sobre a maturação de células de Purkinje
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crescimento celular no córtex cerebral (0 a 2 anos)
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sinapses / mm3
sinapses total
densidade sináptica e número de sinapses na área 17 em função da idade
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3 a 6 anos
7 a 15 anos
crescimento e poda neuronal
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16 a 20 anos
comprimento dos
dendritos (microns)
250
200
150
100
50
0
50
70
70 com
Alzheimer
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90
plasticidade do sistema nervoso
mecanismos: brotamento regenerativo
 em casos de lesão axonal:
 degeneração anterógrada
 degeneração retrógrada (?)
 pode haver brotamento
 este fenômeno já foi observado no cérebro; porém, não se
sabe se estas conexões são funcionais
 este processo é dificultado pela presença de tecido
cicatricial
 este processo é facilitado pela injeção de uma proteína
promotora de crescimento nervoso nas áreas vizinhas
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plasticidade do sistema nervoso
mecanismos: brotamento regenerativo
José Salomão Schwartzman
plasticidade do sistema nervoso
mecanismos: brotamento colateral
 brotamento colateral de axônios íntegros
para áreas comprometidas já foi observado
em várias regiões do cérebro
 invade locais lesados e forma novos terminais
 estas novas conexões parecem ser funcionais
José Salomão Schwartzman
plasticidade do sistema nervoso
mecanismos: brotamento colateral
José Salomão Schwartzman
plasticidade cerebral efeitos do “enriquecimento
ambiental”, Diamond, 1988
resultados de experimentos realizados na década de
60 indicaram que o córtex occipital mostrava
espessuras significativamente maiores em animais
criados em “ambientes enriquecidos” por 80 dias,
quando comparados com animais criados em
“ambientes empobrecidos”
José Salomão Schwartzman
condições experimentais básicas (Diamond, 1988)
José Salomão Schwartzman
plasticidade cerebral efeitos do “enriquecimento
ambiental”. Diamond, 1988
 os estudos iniciais demonstraram claramente que havia
diferenças estruturais entre os cérebros de animais
criados em “ambientes enriquecidos” por 80 dias (do dia
25 ao 105) e de animais-controle
 os “ratos enriquecidos” apresentavam córtices mais
espessos, com um distanciamento maior entre as
células, principalmente nas camadas externas
José Salomão Schwartzman
plasticidade cerebral efeitos do “enriquecimento
ambiental”. Diamond, 1988
 os ratos Long-Evans chegam a viver, no laboratório
da autora, 904 dias
 foram estudados grupos de ratos ( “enriquecidos x não
enriquecidos”) com 444 e 630 dias de idade
 nos dois grupos, os córtices mostraram-se mais espessos
nos grupos “enriquecidos”
José Salomão Schwartzman
neurogênese
 evidências recentes demonstram que certas áreas
cerebrais retêm a possibilidade de gerar novos
neurônios (em roedores, primatas não humanos e
humanos adultos)
 a proliferação celular no giro denteado do hipocampo
de ratos adultos é mais significativa nos animais que
são criados em ambientes enriquecidos
 no camundongo adulto, atividade física (corrida)
aumenta esta proliferação celular (van Praag,
Kempermann e Gage, 1999)
José Salomão Schwartzman
José Salomão Schwartzman
neurogênese
 o número de neurônios gerados no giro denteado
(hipocampo) de ratos adultos duplica em resposta a
treinos em tarefas de aprendizagem associativa (que
requerem a participação do hipocampo)
 estes resultados indicam que estes neurônios recémgerados são afetados e potencialmente envolvidos
na formação de memórias associativas
José Salomão Schwartzman
neurogênese
 foi demonstrada neurogênese no hipocampo de homens com
idade média de 64,4+2,9
 estes indivíduos haviam recebido injeção de bromodeoxiuridina,
com finalidades diagnósticas
 neurônios com o DNA marcado por esta substância foram
identificados em espécimes cerebrais destes pacientes
José Salomão Schwartzman
microfotografia de tecido hipocampal de adulto que faleceu de câncer: a célula
corada de verde revela que seus cromossomos contém bromodeoxiuridina
José Salomão Schwartzman
plasticidade do sistema nervoso
neurogênese
Mezey et al., 2003
 estudadas quatro pacientes do sexo feminino que
receberam transplante de medula óssea de doadores
do sexo masculino:
 paciente 1: transplantada aos nove meses de idade, faleceu
dez meses depois
 paciente 2: transplantada aos 34 anos de idade, faleceu nos
dois meses subseqüentes
 paciente 3: transplantada aos dez anos de idade, faleceu
nos dois meses subseqüentes
 paciente 4: transplantada aos 20 anos de idade, faleceu nos
dois meses subseqüentes
José Salomão Schwartzman
plasticidade do sistema nervoso
neurogênese
Mezey et al., 2003
 foram estudadas amostras do neo-cortex, striatum,
hipocampo,estruturas temporais mesiais e cerebelo
 nas quatro pacientes foram observadas células contendo
cromossomos Y em várias regiões
 a maior parte destas células não eram neurais: células endoteliais e
células da substância branca
 neurônios marcados foram identificados, especialmente no córtex
cerebral e no hipocampo
 a paciente mais nova e que sobreviveu por mais tempo ao transplante
apresentava o maior número de neurônios marcados
José Salomão Schwartzman
plasticidade do sistema nervoso
transplante de tecido cortical fetal
Bhattacharya et al., 2002
 estudados 12 pacientes com moléstia de Parkinson
com idade variando de 45 a 75 anos
 transplante de um grama de tecido cerebral (área
frontal) extraído de feto com menos de 20 semanas
de idade gestacional e retirado dentro de um minuto
após a histerectomia para a região axilar
 não houve nenhum tratamento imunossupressor
José Salomão Schwartzman
plasticidade do sistema nervoso
transplante de tecido cortical fetal
Bhattacharya et al., 2002
 uma parte do tecido transplantado foi removido após 1-2 meses: não
foram observados sinais de rejeição nem de processos inflamatórios
 estavam presentes sinais de crescimento do tecido: neurogênese,
gliogênese, neo-vascularizaçao e angiogênese
 avaliação dos pacientes após um mês:
 discreta melhora (até 33%) em 41,6% dos casos
 melhora moderada (até 66,6%) em outros 41,6% dos casos
 em 16,8% dos casos, nos quais não houve melhoras objetivas, os
pacientes referiram melhoras gerais sendo que foi possível uma
redução das doses de L-Dopa em 75% dos casos
José Salomão Schwartzman
condicionamento físico reduz perda neural em
idosos. Colcombe et al.; 2003
 entre as idades de 30 e 90 anos há perda de 15% do
córtex cerebral e de 25% da substância branca
 as perdas mais significativas ocorrem nos córtices
frontais, parietais e temporais
 vários estudos demonstram que melhoras no
condicionamento físico podem exercer efeitos benéficos
em habilidades cognitivas na espécie humana
José Salomão Schwartzman
condicionamento físico reduz perda neural em
idosos. Colcombe et al.; 2003
 foram estudados 55 indivíduos, destros, com mais de 55
anos de idade
 de acordo com estudos anteriores, estes indivíduos
apresentavam deterioração na substância cinzenta e
branca que eram mais evidentes nas regiões préfrontais, parietais superiores e temporais médias e
inferiores
 os autores estudaram a relação entre condicionamento
físico e grau de comprometimento neural
José Salomão Schwartzman
José Salomão Schwartzman
risco de comprometimento da memória
e declínio cognitivo com a idade
1/2
2x
José Salomão Schwartzman
4x
risco de comprometimento da memória
e declínio cognitivo com a idade
hipertensão arterial não tratada
1/2
2x
José Salomão Schwartzman
4x
risco de comprometimento da memória
e declínio cognitivo com a idade
níveis elevados de colesterol
1/2
2x
José Salomão Schwartzman
4x
risco de comprometimento da memória
e declínio cognitivo com a idade
níveis elevados de homocisteína associados
a níveis reduzidos de B12 e folatos
1/2
2x
José Salomão Schwartzman
4x
risco de comprometimento da memória
e declínio cognitivo com a idade
múltiplos traumatismos cranianos
associados ao coma
1/2
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risco de comprometimento da memória
e declínio cognitivo com a idade
níveis elevados de estresse e depressão
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risco de comprometimento da memória
e declínio cognitivo com a idade
programa regular de exercícios
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risco de comprometimento da memória
e declínio cognitivo com a idade
hábito de ler e de aprender
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risco de comprometimento da memória
e declínio cognitivo com a idade
atividades de lazer e sociais
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