palestra melhoramento genético de tomateiro visando resistência a

PALESTRA
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a
MELHORAMENTO GENÉTICO DE TOMATEIRO VISANDO RESISTÊNCIA A BACTÉRIAS
Raquel Neves de Mello
Seminis do Brasil,
Paulínia, SP, Brasil.
E-mail: [email protected]
O controle das bacterioses em tomateiro é especialmente difícil porque medidas curativas não são
eficientes. O uso de variedades resistentes, pela
praticidade e baixa relação custo benefício para o
produtor, é a melhor estratégia de controle dessas
doenças. Produtores e pesquisadores têm sido desafiados por quatro principais doenças bacterianas:
pinta bacteriana causada por Pseudomonas syringae
pv. tomato, mancha bacteriana causada por espécies
de Xanthomonas, cancro bacteriano causado por
Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis e murcha bacteriana causada por Ralstonia solanacearum.
Variedades resistentes a essas bacterioses e agronomicamente aceitáveis não têm sido desenvolvidas, a
despeito dos esforços empreendidos na busca de
fontes de resistência e no desenvolvimento de
marcadores moleculares para esses genes. Este relato
vai discutir o progresso do desenvolvimento de variedades resistentes às principais bacterioses do tomateiro, desde o caso mais bem sucedido, a pinta
bacteriana, até o mais desafiador, a murcha bacteriana,
e lançar desafios para o futuro.
A maioria das variedades de tomate plantadas
comercialmente apresentam algum nível de resistência a P. syringae pv. tomato. Os programas de melhoramento para resistência à pinta bacteriana têm tido
muito mais êxito do que para todas as outras
bacterioses do tomateiro. Este sucesso se deve em
parte à homogeneidade das populações de P. syringae
pv. tomato. O baixo nível de diversidade genética das
populações desta bactéria reflete-se também na estabilidade do gene Pto (Pto1). Este gene vem sendo
usado com sucesso em quase todas (se não em todas)
as variedades comerciais resistentes a P. syringae pv.
tomato há quase duas décadas. Pto é um gene de efeito
dominante, o que explica o sucesso dos melhoristas
em incorporar a resistência à pinta bacteriana aos
seus programas. Outros genes de resistência a P.
syringae pv. tomato têm sido relatados, mas, devido ao
sucesso de Pto, não têm despertado o interesse dos
melhoristas. Além da disponibilidade de um gene de
resistência eficiente e de herança simples, o sucesso
do melhoramento para resistência a Pseudomonas
syringae pv. tomato também se deve a existência de
protocolos de “screenings” simples e confiáveis.
O desenvolvimento de variedades resistentes à
mancha bacteriana tem sido dificultado pela existên-
cia de diversas raças do patógeno e pela natureza
quantitativa da resistência. Ao contrário de P. syringae
pv. tomato, populações de Xanthomonas são altamente
heterogêneas. Quatro espécies que correspondem a
cinco raças foram identificadas em tomateiro. Um
levantamento recente em campos comerciais de tomate para processamento no Brasil indicou que as populações do Centro-Oeste brasileiro compunham-se
principalmente de X. gardneri (grupo D/raça T2)
embora X. vesicatoria (grupo B/raça T2), X.euvesicatoria
(grupo A/raça T1) e X. perforans (grupo C/raça T3)
estivessem também presentes, enquanto no Nordeste
somente X. euvesicatoria (grupo A/raça T1) e X. perforans
(grupo C/raça T3) tenham sido encontradas (QUEZADO DUVAL et al., 2005). As raças T4 e T5 não foram ainda
relatadas no Brasil. Várias fontes de resistência as
diferentes raças têm sido identificadas. Um programa
de melhoramento visando resistência múltipla a essas raças implicaria na combinação de cinco a sete loci
de diferentes fontes. Para tanto, o uso de marcadores
moleculares seria a estratégia mais eficiente para
auxiliar a seleção. Entretanto, as fontes de resistência
à mancha bacteriana mais bem caracterizadas são
oriundas de Lycopersicon esculentum e apresentam
baixos níveis de polimorfismo, o que dificulta a busca
por marcadores moleculares. Recentemente
marcadores ligados ao QTL (“quantitative trait locus”,
locus para características quantitativas) responsável
pela resistência à raça T1 foram identificados (YANG
et al., 2005). Esses marcadores renovam a esperança
do uso de seleção assistida por marcadores para
obtenção de variedades resistentes a Xanthomonas
spp.
Algumas poucas variedades de tomate com resistência a C. michiganensis subsp. michiganensis, principalmente para o uso como porta-enxerto, já estão
disponíveis no mercado. O limitado conhecimento
das bases genéticas da resistência e da diversidade
genética do patógeno inibiu o progresso dos programas de melhoramento, embora muitas fontes potenciais de resistência venham sendo identificadas desde
os anos 70. A fonte de resistência mais bem caracterizada (Lycopersicon peruvianum LA2157) apresenta base
genética complexa aliada à dificuldade de obtenção
de cruzamentos férteis com o tomateiro (L. esculentum).
Isolados de C. michiganensis subsp. michiganensis da
América do Norte foram divididos em quatro grupos
Biológico, São Paulo, v.69, n.2, p.97-98, jul./dez., 2007
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com base em características genéticas (LOUWS et al.,
1998). A diversidade e a predominância desses isolados não tinham sido consideradas até então em programas de melhoramento. Estudo recente identificou
uma fonte de resistência a múltiplas estirpes de C.
michiganensis subsp. michiganensis em Lycopersicon
hirsutum (FRANCIS et al., 2001). Essa fonte apresenta
resistência parcial e é afetada por fatores ambientais,
mas apresenta-se como alternativa a LA2157 devido
à facilidade de cruzamento com linhagens de elite de
tomateiro. Outro obstáculo para o melhoramento para
resistência a C. michiganensis é a ausência de um
protocolo de “screening” adequado. As técnicas de
inoculação variam assim como variam os resultados
de resistência. Identificação de marcadores
moleculares para os vários genes de resitência até
agora identificados poderia auxiliar na obtenção de
combinações de genes com resistência mais estável.
O desenvolvimento de variedades comercialmente aceitáveis e com resistência aR. solanacearum parece
ser o maior desafio enfrentado pelo melhoramento de
tomateiro. Isto fica claro pela ausência dessas variedades no mercado. Algumas fontes de resistência têm
sido identificadas em espécies selvagens, mas a resistência é poligênica e influenciada fortemente por
fatores ambientais. Muitos QTLs parecem estar envolvidos na resistência a R. solanacearum e marcadores
moleculares têm sido identificados para eles. No entanto, esses avanços não têm sido traduzidos em
variedades com resistência ampla e estável. Isto talvez seja resultado do fato de que a resistência controlada por esses loci ser especifica para estirpe. R .
solanacearum apresenta uma ampla variabilidade genética expressa em raças, biovares e filotipos. Além
disso, a inconsistência de materiais uniformes indicam que fatores ambientais afetam a resistência a esse
patógeno. Assim, as interações genótipo-estirpe-ambiente parecem ser a principal causa de instabilidade
da resistência a R. solanacearum.
Com exceção de P. syringae pv. tomato, resistências
completas às bacterioses de tomateiro não serão uma
realidade num futuro próximo. A diversidade genética desses patógenos, a forte influência ambiental
sofrida pelas resistências disponíveis até o momento
e a complexidade da base genética dessas resistências
apontam para o desenvolvimento e o uso de variedades com resistências intermediárias. As técnicas
moleculares têm sido usadas na caracterização da
diversidade genética dos patógenos, no estudo das
interações planta-patógeno e no desenvolvimento de
marcadores moleculares. Os marcadores moleculares
permitem o entendimento da base genética da resistência e podem auxiliar no ganho genético dos programas de melhoramento. No caso da mancha, do
cancro e da murcha bacterianos, como as resistências
são governadas por poligenes de ação complexa, não
basta apenas identificar os QTLs envolvidos. Para
que esses marcadores sejam úteis aos programas de
melhoramento, é preciso criar índices de seleção eficientes a partir do conhecimento da base genética dos
QTLs e de informações de resposta das plantas à
doença. Nesse sentido, o desafio para o futuro será o
desenvolvimento de protocolos de “screening” que
sejam capazes de avaliar de forma precisa o efeito das
interações patógeno-hospedeiro.
REFERÊNCIA
FRANCIS, D.M.; KABELKA, E.; B ELL, J.; F RANCHINO, B.; ST. C LAIR,
D. Resistance to bacterial canker in tomato
(Lycopersicon hirsutum LA407) and its progeny derived
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p.1171-1176, 2001.
LOUWS , F.J.; BELL, J.; MEDINA-M ORA, C.M.; SMART, C.D.;
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F.J. DE; FULBRIGHT, D.W. rep-PCR-mediated genomic
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Clavibacter michiganensis. Phytopathology, v.88, p.862868, 1998.
QUEZADO-DUVAL, A.M.; LEITE JÚNIOR, R.P.; LOPES, C.A.; LIMA,
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2005.
YANG, W.; S ACKS, E.J.; I VEY, M.L.L.; M ILLER, S.A.; F RANCIS, D.M.
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vesicatoria causing bacterial spot of tomato.
Phytopathology, v.95, p.519-527, 2005.
Biológico, São Paulo, v.69, n.2, p.97-98, jul./dez., 2007