CATEGORIAS NUTRICIONAIS DOS MICRORGANISMOS, DIVERSIDADE METABÓLICA E ECOLOGIA MICROBIANA CATEGORIAS NUTRICIONAIS DOS MICRORGANISMOS Fontes de Carbono CO2 - Autotrofismo Compostos orgânicos - Heterotrofismo Fontes de energia Fototrofismo Quimiotrofismo Quimiorganotrofismo Quimiolitotrofismo Maior parte dos microrganismos usam um de três tipos de fontes de energia Chlorophyll or bacteriochlorophyll (In Prescott, Harley & Klein, Microbiology, McGrawHill, 6th ed) Fig. 9.1 Catabolismo e anabolismo Papel chave do ATP e da força H+-motriz como formas de energia celular Substratos Produtos (“waste products”) Catabolismo Produção de energia FORÇA H+-MOTRIZ – gradiente electroquímico de protões transmembranar ATP Força H+-motriz - SÍNTESE DE ATP para vias anabólicas - Mobilidade das células - Transporte activo de nutrientes Teoria quimiosmótica Anabolismo Consumo de energia Monómeros - extracelulares, ou - metabolitos intermediários de vias catabólicas, ou - sintetizados a partir dos anteriores. Biossíntese - macromoléculas - constituintes celulares (In Prescott, Harley & Klein, Microbiology, McGrawHill, 5th ed) Diversidade microbiana vs. diversidade metabólica (diferentes estratégias para obter energia - Bioenergética) Passos principais do catabolismo em microrganismos quimiorganoheterotróficos Diversos microrganismos produtores de hidrolases Posição central do ciclo de Krebs ou TCA Síntese de ATP, por fosforilação oxidativa RESPIRAÇÃO ANAERÓBIA (In Prescott, Harley & Klein, Microbiology, McGrawHill, 6th ed) aceitadores finais de electrões alternativos (diversas bactérias) RESPIRAÇÃO AERÓBIA* *Bactérias aeróbias, fungos, protozoários ½ O2 H2O RELAÇÃO DOS MICRORGANISMOS COM O OXIGÉNIO Posição de células microbianas em tubos de meio de cultura em função da relação do microrganismo com o oxigénio: (a) Aeróbio obrigatório (b) Anaeróbio obrigatório Indicador redox É rosa na forma oxidada (na presença de O2) PORQUÊ? (c) Aeróbio facultativo (d) Microaerófilico (e) Anaeróbio aerotolerante (Brock – biology of microorganisms, prentice Hall, 11th ed) OXIGÉNIO e STRESSE OXIDATIVO Espécies reactivas de oxigénio formadas na Cadeia de Transporte de Electrões – Respiração Aeróbia (Brock – biology of microorganisms, prentice Hall, 11th ed) O anião superóxido (O2-), o peróxido de hidrogénio (H2O2) e o radical hidroxilo (OH.) são extremamente tóxicos para as células. Podem causar, por exemplo: - oxidação de macromoléculas (proteínas, ácidos nucleicos); - oxidação dos lipidos das membranas celulares ( comprometimento da função da bicamada lipídica como barreira selectiva de permeabilidade). CONSERVAÇÃO DE ENERGIA na Respiração Membrana plasmática – em procariotas* Membrana interna da mitocôndria – em eucariotas H+ H+ H+ ATP H + + Pi ADP H+ ATPsintetase (ou, ATPase) *Exemplo: cadeia de transporte de electrões membrana plasmática de E. coli (presença de O2) Enzimas que protegem as células da acção tóxica das espécies reactivas de oxigénio Nem todos os microrganismos estão protegidos (Brock – biology of microorganisms, prentice Hall, 11th ed) Microrganismo Aeróbio Aeróbio facultativo Microaerofilico Anaeróbio obrigatório Catalase + + +/- Dismutase do superóxido + + + - REVISÃO de CONCEITOS (Bioquímica) RESPIRAÇÃO Oxidação completa de compostos orgânicos, com utilização de um aceitador de electrões externo (exógeno) para contrabalançar reacções de oxidação-redução usadas para gerar ATP; a maior parte do ATP é formado por fosforilação oxidativa com base num gradiente protónico (força H+-motriz) estabelecido através de membranas (m. plasmática em procariotas ou m. interna da mitocôndria em eucariotas). Quanto à natureza dos aceitadores finais de electrões, são conhecidas 2 situações genéricas: 1. respiração aeróbia Oxigénio como aceitador final de electrões na Cadeia de Transporte de Electrões Membranar. A transferência de electrões de NADH e FADH2 para o O2 através dos componentes da cadeia de transporte de electrões conduz ao estabelecimento do Gradiente Transmembranar de Protões (força H+-motriz). Este gradiente é a força motriz para a síntese de ATP pela ATPase (ATPsintetase); o O2 é reduzido a H2O. Este processo rende grande quantidade de energia. 2. respiração anaeróbia Compostos inorgânicos, tais como nitrato, sulfato, dióxido de Carbono (ou carbonato), etc. são aceitador final de electrões na Cadeia de Transporte de Electrões que estabelece o Gradiente Transmembranar de Protões (força H+-motriz) para síntese de ATP. Nesses processos, os compostos inorgânicos são reduzidos. Presente em bactérias. FERMENTAÇÃO Ocorre frequentemente em condições anaeróbias (ausência de O2). O substrato orgânico sofre oxidação parcial. Não requere um aceitador de electrões externo - o equilíbrio de reacções de oxidação-redução é obtido com base em metabolitos intermediários (endógenos) resultantes da oxidação da molécula de substrato orgânico (p.ex. na glicólise). ATP é sintetizado por fosforilação a nível do substrato; encontramos diferentes vias fermentativas em diferentes microrganismos (eucariotas ou procariotas), as quais rendem diferentes produtos finais. O rendimento energético para a célula é mais baixo que o da respiração. METABOLISMO QUIMIO-ORGANOHETEROTRÓFICO * Biossíntese FLUXO DE CARBONO OBTENÇÃO DE ENERGIA Composto orgânico Respiração aeróbia O2 Síntese de ATP por fosforilação oxidativa Respiração anaeróbia Nitrato (NO3-), sulfato, CO2, Fumarato Aceitadores finais de electrões exógenos Fermentação Aceitador de electrões orgânico endógeno Síntese de ATP por fosforilação ao nível do substrato () () * Em protozoários, fungos e maior parte das bactérias não-fotossintéticas Melhores dadores de electrões Acetogénese (acetato) (bactérias acetogénicas; anaeróbias obrigatórias) RESPIRAÇÃO ANAERÓBIA * Metanogénese Potencial de redução (E0) (bactérias metanogénicas; anaeróbias obrigatórias) Metano BIOCOMBUSTÍVEL Redução do sulfato (bactérias sulfato-redutoras; anaeróbias obrigatórias) Desnitrificação (bactérias desnitrificantes; aeróbias facultativas) (►) Melhores aceitadores de electrões Sulfureto de Hidrogénio (nos sedimentos de lagos e de rios com muita matéria orgânica; H2S é TÓXICO) -Produtos são gasosos -Principal causa de perda de fertilidade dos solos -Importante no tratamento de águas residuais *Usa outros aceitadores de electrões (≠ O 2 ), em ambientes onde o O2 está ausente (elevada importância ecológica) (►) -Em geral, rendimento energético mais baixo do que na resp. Aeróbia. (a) Electron transport processes in the plasma membrane of Escherichia coli when (a) O2, or (b) nitrate, is the final electron acceptor. (b) Denitrification (nitrate reductase is a key enzyme) Escherichia coli Possible scheme for electron transport in the membrane of Pseudomonas stutzeri during denitrification. Steps in the dissimilative reduction of nitrate. Some organisms, for example Escherichia coli, can carry out only the first step. Other bacteria can further reduce nitrite (for example, species from the genera Pseudomonas). Example: in sewage treatment, denitrification is beneficial (for the environment) because it converts nitrate to N2. Fermentations • oxidation of NADH produced by glycolysis • pyruvate or derivative used as endogenous electron acceptor • ATP formed by substrate-level phosphorylation ADP ATP Figure 9.9 (In Prescott, Harley & Klein, Microbiology, McGrawHill, 6th ed) FERMENTAÇÃO DIVERSIDADE NAS FERMENTAÇÕES (diferentes produtos de fermentação em diferentes microrganismos) ⇒ FERMENTAÇÃO Vias fermentativas principais e destino do piruvato em diferentes microrganismos Produtos gasosos Ex. Responsáveis pela deterioração de alguns alimentos Na produção de Yougurt, pickles, etc Na produção de bebidas fermentadas, etanol industrial Papel importante para produção de acetona e butanol no início sec XX (1st World War) Bacteria Examples of common microbial fermentations and some of the organisms carrying them out METABOLISMO QUIMIOLITOTRÓFICO – obtenção de energia a partir da oxidação de compostos inorgânicos dadores de electrões . Bactérias quimiolitotróficas; . Importância ecológica (nos ciclos biogeoquímicos dos elementos) . Em geral, respiração é aeróbia; mas, algumas são anaeróbias (aceitador final de electrões podem ser nitrato ou sulfato) . ATP sintetizado por fosforilação oxidativa Electrões são transferidos directamente do composto inorgânico (reduzido) para componentes da Cadeia de Transporte de Electrões localizada na membrana plasmática, e transferidos para aceitador final, que sofre redução. . Rendimento energético baixo Usualmente, são autotróficas (ciclo de Calvin) Fig. 5.23.(b) (Brock – biology of microorganisms, Prentice Hall, 11th ed) EXEMPLO (bactéria nitrificante, p.ex. Nitrobacter): Fluxo de electrões na Cadeia de Transporte de Electrões directa (Linha a cheio – lado direito na figura) (Oxidação de nitrito a nitrato, e transporte de electrões no sentido normal, de modo a gerar gradiente electroquímico de protões transmembranar (força H+-motriz) para a síntese de ATP por fosforilação oxidativa) NITRITO NITRATO Respiração é aeróbia (In Prescott, Harley & Klein, Microbiology, McGrawHill, 6th ed) Cadeia de transporte de electrões inversa (Linha a tracejado – lado esquerdo na figura) Uma parte da força-protão-motriz estabelecida na Cadeia de transporte de Electrões directa é usada para forçar o fluxo de electrões no sentido inverso (contra o gradiente de potencial de redução) do nitrito para NAD+ de modo a gerar NADH (fonte de electrões para fixação de CO2 – ciclo de Calvin) Tipos de quimiolitotrofismo (fontes de energia mais usuais) OXIDAÇÃO DE H2 (Bactérias do hidrogénio) NITRIFICAÇÃO (Bactérias Nitrificantes) * OXIDAÇÃO DE ENXOFRE (Bactérias do enxofre) OXIDAÇÃO DE FERRO (adaptadao de Prescott, Harley & Klein, Microbiology, McGrawHill, 6th ed) (Bactérias do Ferro) • Exemplo de metabolismo quimiolitotrófico anaeróbio ORIGEM DAS FONTES DE ENERGIA USADAS POR BACTÉRIAS QUIMIOLITOTRÓFICAS (fontes geológicas, antropogénicas e biológicas): . Actividade vulcânica (H2S); . Agricultura (Amónia; nitrito) . Actividades mineiras (Fe2+) . Queima de combustíveis fósseis e lixo (H2S; NH3) . Biológicas – decomposição microbiana de matéria orgânica (p.ex. H2S; NH3; H2) FOTOTROFISMO Luz como fonte de energia Alguns, são fotoheterotróficos * * Na natureza, alguns microrganismos fototróficos mudam o metabolismo entre heterotrofismo e autotrofismo, dependendo dos recursos disponíveis. Maior parte, são fotoautotróficos (a) (a) (b) (a) (a) (b) (b) (b) (In Prescott, Harley & Klein, Microbiology, McGrawHill, 6th ed) (a) oxygenic photosynthesis – eucaryotes and cyanobacteria (H2O is the source of reducing power to reduce NADP+ to NADPH) (b) anoxygenic photosynthesis – all other bacteria (some phototrophic bacteria obtain reducing power from electron donors in their environment, typically reduced sulfur sources, e.g. H2S, S0, S2O32-, or H2, or organic compounds) FOTOSSÍNTESE ANOXIGÉNICA (ex. em sulfo-bactérias purpura e verde) OXIGÉNICA (ex. em microalgas e cianobactérias; em plantas) Tipos de fotossíntese – obtenção de energia e de poder redutor em fototróficos oxigénicos e anoxigénicos. Ambos obtém energia da luz. Nos fototróficos oxigénicos, a luz captada também é usada na fotólise da água, gerando O2 e poder redutor (necessário para a fixação do CO2). Na fotossíntese anoxigénica, o poder redutor é formado a partir de H2S, S, H2 ou compostos orgânicos (dependendo da espécie bacteriana); ocorre na ausência de oxigénio (condições anaeróbias). Photograph of a core taken through a hot spring microbial mat. Upper layer – cyanobacteria Several layers of anoxygenic phototrophyc bacteria (until the mat becomes light-limited) Bottom layer fermentative and sulphate-reduction bacteria The distribution of photosynthetic microorganisms in a Norwegian Fjord. Cyanobacteria and most eucaryotic photosynthetic microbes – near surface Dinoflagellates (unicellular algae) Purple bacteria 21.4. (In Prescott, Harley & Klein, Microbiology, McGrawHill, 6th ed) green and purple bacteria – in deeper, anaerobic zones of aquatic habitats (H2S rich) Light-sensitive pigments are essential for photosynthesis to occur. Chlorophyl a The principal photosynthetic pigment of higher plants, most algae and the cyanobacteria Bacteriochlorophylls (diverse structures) Bacteriochlorophyll is the form of chlorophyll present in anoxygenic phototrophs Structure of all known bacteriochlorophylls. In vivo absorption spectra are the physiologically relevant absorption peaks. → (green curve) Absorption spectra of cells of the green algae Chlamydomonas. The peak at 430 and 680 nm is due to chlorophyl a; the peak at 480 nm is due to carotenoids. → (red curve) Absorption spectra of the cells of a phototrophic purple bacteria (Rhodopseudomonas sp.). Peaks at 870, 805, 590 and 360nm are due to bacteriochlorophyll a while peaks at 525 nm and 475 nm are due to carotenoids. Acessory pigments Acessory pigments like carotenoids and phycobilins are also involved in the capture and processing of light energy. They absorb different wavelengths of light than chlorophylls. They allow the organisms to capture more of the available light, making photosynthesis more efficient over a broader range of wavelenghts. Carotenoids also play a photoprotective role, protecting microorganisms from intense light (photo-oxidation). They are thus an advantage for the organism. Pigment diversity has ecological significance. Differences in absorption spectra correlates with ecological distribution. By having different pigments, 2 organisms can coexist in a habitat, each using wavelenght of light that the other is not using. Example There often is a dense surface layer of cyanobacteria and algae in lakes and ponds that absorb a large amount of blue (λ~430 nm) and red (λ~680nm) light. The bacteriochlorophyll pigments of purple and green bacteria absorb longer wavelenghts not used by other photosynthetisers. (In Prescott, Harley & Klein, Microbiology, McGrawHill, 6th ed) ISOLAMENTO DE MICRORGANISMOS A PARTIR DO AMBIENTE NATURAL – culturas de enriquecimento (II) Factores importantes: 1. inóculo (fonte dos microrganismos); 2. Composição meio de cultura; 3. Condições ambientais (oxigénio; Temperatura, pH, luminosidade, etc.) Ex. 1 Isolamento de bactérias nitrificantes (p.ex. dos géneros Nitrobacter e Nitrosomonas – quimiolitoautotróficas aeróbias; Importância – fertilização dos solos com nitrato) 1 Inóculo: solo, lama 2 Meio de cultura: ausência de Carbono orgânico (para seleccionar bactérias autotróficas); sais de NO2- e de NH4+ (como dadores de electrões); 3 Presença de O2 / ar (porque é aeróbia); Ausência de luz (para eliminar fotoautotróficas) Ex. 2. Isolamento de bactérias desnitrificantes (p.ex. género Pseudomonas – respiração anaeróbia; Importância – remoção de nitrato de águas residuais em ETARs) 1 Inóculo: solo, sedimentos de lagos 2 Meio de cultura: ácidos orgânicos, como fontes de C e energia; sal de NO32- (aceitador de electrões); 3 Ausência de ar (O2). Incubation under anoxic conditions in the laboratory Anoxic jar. Anoxic glove chamber. A chemical reaction in the Envelope in the jar generates H2 + CO2. The anaerobic atmosphere is maintained largely with a vacuum pump and N2 purges. The remaining oxygen is removed by a palladium catalyst and hydrogen. The palladium catalyst catalyzes the formation of H2O from H2 + O2. Water is absorbed by a dessicant. ECOLOGIA MICROBIANA Ecossistema Unidade funcional de organização biológica, constituida por comunidades de organismos (microrganismos e macrorganismos) que interagem entre si e com o seu ambiente natural (factores físicos e químicos). Papel vital dos microrganismos nos ecossistemas (Animais, Homem) (Animais pequeno porte) (Protozoários, insectos) () MINERALIZAÇÃO OM – Organic matter (adaptadao de Prescott, Harley & Klein, Microbiology, McGrawHill, 6th ed) Fotossintese Quimiolitotrofismo Fig. 28.28 PAPEL VITAL DOS MICRORGANISMOS NOS ECOSSISTEMAS (cont) 1. Produção primária (de matéria orgânica) por microrganismos autotróficos (nutrição: quimiolitotrofismo autotrófico; fototrofismo autotrófico) Também contribuem para oxigenação dos compartimentos ambientais Ambientes terrestres: principalmente, plantas; cianobactérias, algas; bactérias quimiolitotróficas; Ambientes aquáticos e marinhos: algas unicelulares, cianobactérias; bactéria fotossintéticas anoxigénicas (b. Purpura e verde do enxofre); bactérias quimiolitotróficas. 2. Consumo directo ou primário (de matéria orgânica) (por consumidores primários – p.ex. protozoários, insectos, pequenos animais) Cadeias alimentares (consumidores secundários, terciários, etc.) PAPEL VITAL DOS MICRORGANISMOS NOS ECOSSISTEMAS (cont) 3. MINERALIZAÇÃO (decomposição microbiana de compostos orgânicos complexos, com formação de compostos simples Metabolismo:respiração aeróbia ou anaeróbia; fermentação) P.ex. - Tecidos de plantas e animais mortos - células mortas de mcrorganismos Quimiorganoheterotróficos (bactérias, fungos, protozoários) Compostos inorgânicos simples (minerais) (CO2, H2O, NH3, H2S) Estima-se que 90% da mineralização dos compostos orgânicos na Natureza seja resultado da actividade metabólica de bactérias e fungos; este processo torna os compostos inorgânicos simples de novo disponíveis para os produtores primários e outros organismos. Influência do oxigénio no destino da matéria orgânica complexa - Produtos finais são diferentes em condições aeróbias ou anaeróbias - Os sub-produtos de um grupo de microrganismos podem ser usados e transformados por outro tipo fisiológico de microrganismos. Mineralization - Os ciclos dos elementos estão interligados. Mineralization (In Prescott, Harley & Klein, Microbiology, McGrawHill, 6th ed) Fig. 28.19 Exemplo – decomposição de matéria orgânica em ambientes anóxicos Cooperação (consórcio microbiano) SINTROFISMO – dois ou mais organismos cooperam na degradação de um substrato que não pode ser catabolizado por cada um deles sózinho Fig. 19.23 Ambientes anaeróbios, ricos em compostos orgânicos: . Sedimentos (lagos, pântanos) . Digestores anaeróbios (tratamento de lamas em ETARs) . Rumen (animais ruminantes) Bactérias metanogénicas na Natureza: . Zonas húmidas naturais . Pântanos . Animais ruminantes . Térmitas ( ) . Solos (zonas anóxicas) Emissões de metano de origem biológica excedem largamente as emissões de origem abiótica. Aparelho digestivo de térmitas Contém protozoários, e bactérias metanogénicas no interior destes. Os protozoários ajudam as térmitas na digestão dos substratos celulósicos, e fornecem às bactérias os substratos para a metanogénese. Pensa-se que as bactérias beneficiem os protozoários hospedeiros (celulolíticos) ao consumirem o H2 gerado pela fermentação dos açucares. Particulas de plantas (amarelas) Protozoários Bactérias metanogénicas Observação com microscópio de fluorescência interior do aparelho digestivo de térmita. LUZ Exemplo comunidades microbianas num ecossistema aquático (lago) Populações microbianas – agrupamentos de células de microrganismos idênticos; Guildas – associações de populações de microrganismos com um determinado tipo de Metabolismo. As guildas interagem entre si (e com o meio ambiente) formando comunidades. As diversas comunidades não estão isoladas Papel do O2 no catabolismo de compostos orgânicos Além de aceitador final de electrões na respiração aeróbia, o O2 também pode ter uma participação importante na oxidação de compostos orgânicos, em processos catabólicos realizados por microrganismos particulares. . Participação de enzimas específicas - OXIGENASES . Impacto ambiental importante - Várias bactérias e fungos ambientais realizam a degradação de compostos orgânicos poluentes, em condições aeróbias, recorrendo a vias catabólicas onde o passo inicial de oxidação do composto orgânico envolve oxigenases; Bactérias mais estudadas: género Pseudomonas BIODEGRADAÇÃO DE COMPOSTOS ORGÂNICOS POLUENTES NO AMBIENTE (ex. hidrocarbonetos do petróleo) OXIGENASES – enzimas que catalizam a incorporação de 1 ou 2 átomos de oxigénio (do O2 ) em moléculas orgânicas. - MONOOXIGENASES - DIOXIGENASES Exemplo – oxidação de hidrocarbonetos . Hidrocarbonetos alifáticos (ex. octano) Passos principais na via catabólica de um hidrocarboneto alifático O 1º passo é catalizado por uma monooxigenase (iniciadora do processo de degradação) - Especificidade Acetil-CoA as (vi ó tab a c tr en c s lica ) ais Ciclo dos ácidos Tricarboxilicos (TCA) CO2, H2O, ATP . Vias catabólicas de hidrocarbonetos aromáticos (ex. benzeno, tolueno) (metabolito intermediário) Vias catabólicas centrais Methyl catechol CO2, H2O, ATP Catecol (e derivados) são metabolitos intermediários na oxidação de vários compostos aromáticos Papel dos microrganismos nos Ciclos biogeoquímicos dos elementos Os microrganismos têm um papel essencial na reciclagem dos vários elementos químicos no Ambiente, em particular de Carbono, Azoto, Enxofre e Ferro. Ciclo biogeoquímico - descreve as transformações, catalizadas por agentes biológicos e químicos, dos compostos que contêm estes elementos essenciais. In Prescott, Harley & Klein, Microbiology, McGrawHill, 6th ed) Todos os ciclos de elementos estão interligados e têm impactos a nível global. Participação dos microrganismos no CICLO DO AZOTO Assimilação de Nitrato como fonte de N Nitrificação (bactérias nitrificantes) (plantas, microrganismos) Desnitrificação Assimilação de amónia Processo anammox NH3 Fixação de N2 Nitrificação (bactérias nitrificantes) Mineralização de proteínas (amonificação) Processos anaeróbios (adaptadao de Prescott, Harley & Klein, Microbiology, McGrawHill, 6th ed) Fig. 28.21 Processos aeróbios Processos que ocorrem em condições aeróbias e anaeróbias Processo anammox (anoxic ammonia oxidation) – acoplamento entre oxidação anaeróbia de NH4+ (quimiolitotrofismo) e redução de NO2- (aceitador final de electrões) (Aplicação: remoção de N de águas residuais, em estações de tratamento de esgotos) Participação dos microrganismos no CICLO DO ENXOFRE Oxidação do enxofre Assimilação de S (redução de sulfato) Redução de sulfato (respiração anaeróbia) Mineralização de matéria orgânica (dessulfurilação) Oxidação do enxofre Bactérias quimiolitotróficas Bactérias purpura e verde (Fotossintese anoxigénica) (adaptadao de Prescott, Harley & Klein, Microbiology, McGrawHill, 6th ed) Processos anaeróbios Processos aeróbios Processos que ocorrem em condições aeróbias e anaeróbias Fig. 28.20 Diagrama esquemático da participação dos microrganismos no ciclo do C no Ambiente (e links aos ciclos de outros elementos) Quimiolitoautotrofismo aeróbio ou anaeróbio (bactérias nitrificantes, bactérias oxidantes de S) (Link aos ciclos do N e do S) Fotoautotrofismo anoxigénico (bactérias purpura e verde do enxofre) (Link ao ciclo do S) Respiração anaeróbia - Bactérias desnitrificantes (link ao ciclo do N) - Bactérias redutoras de sulfato (link ao ciclo do S) - Bactérias redutoras do Ferro (link ao ciclo do Fe) Fotossíntese oxigénica (microalgas, cianobactérias) P.ex. Mineralização da matéria orgânica (link aos ciclos do N e do S) (Bactérias Oxidantes de CO) Fontes principais de Monóxido de Carbono: - Industria - Automoveis (Bactérias metanogénicas) (Bactérias metanotróficas) (adaptadao de Prescott, Harley & Klein, Microbiology, McGrawHill, 6th ed) Fig. 28.18 Os Ciclos do Carbono e do Oxigénio estão interligados – fotosintese oxigénica remove CO2 e produz O2, enquanto os processos respiratórios aeróbios produzem CO2 e removem O2 (Brock – biology of microorganisms, Prentice Hall, 11th ed) CICLO DO CARBONO Fig. 19.21