auxinas - iBrarian

UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓ
BIOLÓGICAS
DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA
DISCIPLINA DE FITOFISIOLOGIA
Ciclo de vida das plantas
Classes Hormonais
•
AUXINAS e
CITOCININAS
Cinco classes são atualmente reconhecidas
como hormônios verdadeiros:
verdadeiros:
o
o
o
o
o
auxinas
giberelinas
citocininas
etileno
ácido abscí
abscísico
Profº
Profº Marcelo Francisco Pompelli
Outubro 2008
Primeiros Experimentos
LUZ
AUXINAS
+ [AIA]
- [AIA]
Coleó
Coleóptiles de alpiste
1
Auxinas
•
Experimentos
de Fritz-Went
•
Auxinas aumentam a plasticidade das células
vegetais e estão envolvidas na distenç
distenção celular.
celular.
Frits Went (1926) determinou que as auxinas
promovem a distenç
distenção celular.
celular.
Sensibilidade da planta
Sensibilidade da planta
A animaç
animação mostra o crescimento do
coleó
coleópilo jovem em direç
direção a luz
A animaç
animação mostra o crescimento do
coleó
coleópilo jovem em direç
direção a luz
Mecanismos de fototropismo
Luz
auxina
z
Lu
A auxinas são produzidas no lado sombreado do ápice
As auxinas se difundem para a base e
causam um alongamento do ápice.
pice.
Há um maior crescimento no lado
sombreado do coleó
coleóptile jovem de alpiste.
alpiste.
O ápice crescem em direç
direção a luz –
movimento conhecido como
FOTOTROPISMO
2
O AIA (ácido indol acé
acético)
tico) é a auxina
natualmente encontrada
•
Diferentes tipos de auxinas
Auxinas: síntese & transporte
O termo auxina
o
CH
É usado para qualquer composto que promove a expansão celular em
diferentes tecidos alvo
•
As auxinas estão envolvidas na formaç
formação de raí
raízes laterais
•
Aumentam a plasticidade das células,
lulas, promovendo a
expansão (Hipó
Hipótese do crescimento ácido).
cido).
CH2
COOH
N
H
N
H
CH2
CH2
COOH
AIA
COOH
ANA
Cl
Biossíntese
OCH3
O
O
Cl
Cl
•
MovemMovem-se do ápice para a base (bas
(basíípeta)
peta)
•
MoveMove-se primariamente pelas células
parenquimá
parenquimáticas que circundam os tecidos
vasculares
AIB
OH
Quanto a luz ilumina um dos lados de um coleó
coleóptile,
ptile, auxina
de difunde para o lado oposto ao da luz,
luz, causando expansão
celular em direç
direção a luz
Produzidas nos meristemas apicais,
apicais, folhas
jovens e sementes
O
OH
•
•
Cl
Dicamba
2,4-D
Transporte
Transporte
O AIA é transportado do ápice para a base de maneira unidirecional,
chamado de transporte polar, como mostra o esquema abaixo:
3
Expansão celular em resposta as
auxinas
3 Expansinas em forma de cunha, ativadas pelo baixo pH,
separam as microfibrilas de celulose da matriz polissacarídica.
Os polissacarídeos expostos são agora mais acessíveis às
enzimas que promovem a expansão da parede celular
Proteínas expansinas
4 A clivagem enzimática da
matriz polissacarídica permite
deslizamento das microfibrilas.
PAREDE CELULAR
A extensibilidade da parede
celular é aumentada. A pressão
de turgor causa a expansão celular
Cell wall
enzymes
Matriz
polissacarídica
da parede
celular
Microfibrilas
¾ Hipótese do o crescimento ácido
Gravitropismo
•
Raí
Raízes e parte aérea
crescem diferentemente
em resposta a gravidade
•
Há mais auxinas nas
porç
porção inferior do órgão
•
Raí
Raízes:
zes: resposta negativa
•
As raí
raízes são mais
sensí
sensíveis aos inibidores
de auxina
H2O
Membrana
plasmática
H+
H+
2 A parede
celular torna-se
mais ácida
Parede
celular
H+
H+
H+
H+
H+
H+
1 As
auxinas aumentam
a atividade das
bombas de prótons
Citoplasma
Núcleo
Vacúolo
ATP
H+
Membrana plasmática
Citoplasma
5 Com o afronxamento da
celulose a célula pode se expandir
Fonte: Biology, Campbell & Reece, 2nd edition, 2005
Mecanismo de sensoriamento da
gravidade
•
•
Células do ápice
radicular conté
contém
amiloplastos
(estató
estatólitos)
litos) contendo
graõs de amido
A densidade causa um
movimento do
citoplasma para a parte
inferior da célula
Gravitropismo
Plântula orientada
horizontalmente
Normal
Estatólitos na porção inferior
das células de ervilha
Transporte lateral de
auxinas
Retorno ao crescimento
normal
4
Dominância Apical
•
Controle
Na maioria das plantas, a presença da gema apical inibe
o crescimento (germinação) de gemas laterais.
A produç
produção e transporte de
axinas do ápice inibe o
crescimento das gemas laterais
•
A excisão do ápice promove o
aparecimento das gemas
laterais
•
O AIA pode induzir a produç
produção
de etileno que inibe o
crescimento lateral.
Citocininas,
Citocininas, que se movem de
forma acró
acrópeta,
peta, també
também podem
ter importânica fundamental
Existem duas hipóteses para
explicar o envolvimento de
auxinas neste processo.
•
•
•
Na primeira delas, o AIA
produzido na gema apical
inibiria diretamente o
crescimento das gemas
laterais.
1 semana
2 semanas
Senescência
•
Dominância apical
Dias curtos de inverno,
inverno, ou a falta de nutrientes
causam uma diminuiç
diminuição na produç
produção de
auxinas
O fator senescência estimula as células a
produzirem etileno que produz cellases (uma
enzima que degrada a celulose)
celulose) e pectinases
A lamela média é digerida causando uma
separaç
separaçao celular e a absisão
Na segunda hipótese, o AIA inibiria a
produção e/ou transporte de outros
hormônios necessários para o
desenvolvimento dessas gemas.
Senescência foliar
Outros efeitos das auxinas
•
Estimulam o desenvolvimento dos frutos
•
Podem estimular a formaç
formação de raí
raízes
laterais e adventí
adventícias
•
Pode estimular a formaç
formação de raí
raízes em
segmentos nodais
A razão auxinas : citocininas també
também tem papel
importante na abscisão foliar
5
Desenvolvimento de frutos
Frutos de tomate sem semente
Principais papéis das auxinas
•
•
•
•
•
•
•
Promovem a divisão celular.
celular.
Morfogênese.
Morfogênese.
Desenvolvimento de ramos laterais.
laterais.
Retarda a senescência.
senescência.
Papel na abertura estomá
estomática.
tica.
Transportada rapidamente na corrente transpirató
transpiratória
Afetam o crescimento secundá
secundário
o
por induç
indução da divisão celular do câmbio vascular,
influenciando a diferenciaç
diferenciação do xilema secundá
secundário
Regulação dos níveis internos
Cinetina
COMPARTIMENTAÇÃO
BIOSSÍNTESE
2/3 citosol
1/3 cloroplasto
H
C
H
AIA
Endógeno
DEGRADAÇÃO
CITOCININAS
H
N
C
H
C
C
N
C
C
C
C
O
H
CONJUGAÇÃO
C
N
C
H
TRANSPORTE
N
H
N
H
Foi descoberta a partir
da hidró
hidrólise do DNA
Foi primeiramente
descrita como uma
substância com
habilidade de iniciar e
sustentar a proliferaç
proliferação
celular em cultura de
tecidos de tabaco
H
6
Zeatina
Outras substâncias com atividade
de citocinina
É a citocinina natural de maior abundância
• Primeiramente extraí
extraída do milho (Zea mays)
mays)
• Estimula as células vegetais adultas a dividiremdividirem-se com
adicionadas a sistemas de cultura de tecidos conjuntamente
com as auxinas
•
H
CH2OH
C
NH
H
C
C
CH3
CH2
CH3
NH
H
H
NH
CHOH
2
NH
CH3
CH2
•
CH2OH
C C
CH2
H
CH3
H
C
C
N
C C
N
N
C
C
C
C
N
H
2 isopentenil-adenina
•
Sintetizada nas raí
raízes
Translocada atravé
através do xilema
Efeitos
o
N
N
H
Di-hidrozeatina
N
CH3
•
N
C H
C H
C
CH2OH
CH2
NH
C
C
CH2
CH3
C C
Citocininas
C
C
N
H
N
o
o
C
C
C
N
o
N
o
C
N
C
C
C
C
N
N
C
C
C
C H
N
C H
N
N
H
C
N
N
cis zeatina
Local de síntese
•
raí
raízes,
zes, folhas jovens,
jovens, embrião em desenvolvimento,
desenvolvimento,
frutos
Citocininas
o
estimulam a divisão celular
o
são produzidas em tecidos com crescimento ativo,
ativo,
tais como raí
raízes,
zes, embriões em desenvolvimento e
frutos
Principal funç
função
o
Forma de transporte
o
Geralmente a razão auxinas / citocininas são també
também
muito importante
Controle da Dominância Apical
•
Citocininas,
Citocininas, auxinas,
auxinas, e
outros fatores interagem
no controle da
dominância apical
o
a habilidade de um broto
terminal suprimir o
desenvolvimento dos
brotos laterais
o
o desenvolvimento dos
brotos laterais são
promovidos pela excisão
do meristema apical
divisão celular
o
•
O O
H H
Ribozilzeatina
uma citocinina bacteriana
Citocininas
•
o
•
H
N
C
C
N
N
Benzilaminopurina
Citocininas
•
C
C
H
trans zeatina
HOCH2
O
NH
N
raí
raíz para a parte aérea (forma acró
acrópeta)
peta)
estimula a divisão celular
diferenciaç
diferenciação entre parte aérea e radicular
estimula o crescimento de brotos laterais e a expansão foliar
diferenciaç
diferenciação de cloroplastos
retarda a senescência foliar
sinesrgismo com as auxinas em alguns papeí
papeís
fisioló
fisiológicos
brotos laterais
7
•
o
as plantas tornamtornam-se amplamente ramificadas
Efeito anti senescência
Efeito anti-envelhecimento
Se o meristema apical for removido
•
•
As citocininas retardam o envelhecimento em
alguns órgãos vegetais
o
As citocininas retardam a senescência em alguns
órgãos vegetais
o
pela inibiç
inibição da degradaç
degradação proté
protéica,
ica, estimulando a síntese de RNA e proteí
proteínas,
nas,
e mobilizando nutrientes para os tecidos circunvizinhos
por inibir a desnaturaç
desnaturação proté
protéica,
ica, estimulando a
síntese de RNA e proteí
proteínas,
nas, e remobilizando
nutrientes dos tecidos circundantes
Remoção do
meristema
apical
Ramificações laterais
As citocininas regulam o crescimeno de
caules e raí
raízes
•
•
A aplicaç
aplicação de citocinina inibe o processo de
alongamento de caules e de raí
raízes
Plantas com superproduç
superprodução de citocininas exibem
determinadas caracterí
características
o
o
o
o
o
o
o
os meristemas apicais das partes aéreas apresentam mais folhas
as folhas possuem altos níveis de clorofila e são muito mais verdes
as partes aéreas adventí
adventícias podem ser formadas a partir das nervuras
foliares e pecí
pecíolos não lenhosos
a senescência foliar é retardada
a dominância apical é muito reduzida
as plantas com superproduç
superprodução de citocinina são atrofiadas,
atrofiadas, com entrenó
entrenós
muito curtos
o enraizamento de estacas caulinares é reduzido,
reduzido, assim como a taxa de
crescimento da raiz
Citocininas
•
1 - A citocinina liga-se a porção
exterior do receptor CRE1,
chamada domínio CHASE
As citocininas,
citocininas, em combinaç
combinação com as auxinas,
auxinas,
estimulam a divisão celular e a diferenciaç
diferenciação.
ão.
o
produzida pelo meristema apical da raí
raíz e
transportada por toda a planta
„
2 - Essa ligação promove sua
atividade quinase. O Fosfato é
transferido para um resíduo
aspartato
3 - O fosfato é então transferido
para uma histidina conservada,
presente na proteína AHP
inibe a formaç
formação de raí
raízes laterais
„
enquanto as auxinas promovem
6 - Os ARRs também são
fosforilados por proteínas AHP
„
Tem efeitos na defesa da planta contra pató
patógenos
4 - AHP fosforilada migra pra o
núcleo, onde o fosfato é
transferido para um resíduo
aspartato localizado no domínio
ARR tipo B
5 - ARR fosforilado ativa o
domínio output e promove a
transcrição de genes ARRs tipo
A
7 - Os ARRs fosforilados
medeiam mudanças na
função celular
8
Enraizamento de
estacas
Metabolismo
•
•
O 22-iP sofre a ação da citocinina oxidase que o
degrada parcialmente
Apó
Após essa primeira etapa o 22-iP é totalmente e
irreversivelmente degradado.
degradado.
NH
C
N
C
C
C
N
Umas das aplicações comerciais de
auxinas é o seu emprego para
enraizar estacas, facilitando a
propagação vegetativa de espécies
de difícil multiplicação.
USO COMERCIAL DAS
AUXINAS E CITOCININAS
NH2
citocinina
oxidase
N
C
N
O2
C
N
C
C
C
N
N
H 3C
C
N
¾ Efeito determinado pelo balanço com a auxina
H
C CH
H3C
C
O
Herbicidas
O 2,4-D é a auxina sintética
mais utilizada como herbicida
Guerra do Vietnã e o Agente
Laranja
A vantagem de uma auxina sintética sobre a auxina
natural é que a primeira é metabolizada mais
lentamente.
Outros usos comerciais
Uniformizar a floração do abacaxi; retardar a queda
de frutos e folhas; indução de frutos patenocárpicos;
biotecnologia (micropropagação de plantas).
9