Hormônios Vegetais As giberelinas A história inicial das giberelinas foi um produto exclusivo dos cientistas japoneses. Em 1926, E.Kurosawa estudava uma doença de arroz (Oryza sativa) denominada de doença das "plantinhas loucas" , na qual a planta crescia rapidamente, era alta, com coloração pálida e adoentada, com tendência a cair. Kurosawa descobriu que a causa de tal doença era uma substância produzida por uma espécie de fungo, Gibberella fujikuroi, o qual parasitava as plântulas. A giberelina foi assim denominada e isolada em 1934. As giberelinas estão presentes possivelmente em todas as plantas, por todas as suas partes e em diferentes concentrações, sendo que as mais altas concentrações estão em sementes ainda imaturas. Mais de 78 giberelinas já foram isoladas e identificadas quimicamente. O grupo mais bem estudado e o GA3 (conhecido por acido giberélico), que é também produzido pelo fungo Gibberella fujikuroi. As giberelinas têm efeitos drásticos no alongamento dos caules e folhas de plantas intactas, através da estimulação tanto da divisão celular como do alongamento celular. Locais de produção das giberelinas no vegetal As giberelinas são produzidas em tecidos jovens do sistema caulinar e sementes em desenvolvimento. É incerto se sua síntese ocorre também nas raízes. Após a síntese, as giberelinas são provavelmente transportadas pelo xilema e floema. Giberelinas e os mutantes anões Aplicando giberelina em plantas anãs, verifica-se que elas se tornam indistinguíveis das plantas de altura normal (plantas não mutantes), indicando que as plantas anãs (mutantes) são incapazes de sintetizar giberelinas e que o crescimento dos tecidos requer este regulador. Auxina As auxinas são que conduzem o diferencial e funcionam como reguladores do crescimento dos vegetais. São sintetizados principalmente pelos caulinares e em primórdios foliares, nas folhas jovens e nas sementes em desenvolvimento e se espalham até as outras zonas da planta, principalmente para a base, onde se estabelece um hormônios alongamento celular meristemas apicais gradiente de concentração. Tal movimento da auxina é realizado através do que rodeia os vasos condutores. Em condições de estresse há uma baixa síntese de auxina e um aumento de auxinas “unidas”. A aplicação de auxinas em uma planta induz que haja síntese de auxinas naturais no tecido, e ainda pode ocorrer quando houver a indução de outros hormônios. Altas doses de auxina podem estimular a síntese de etileno e causar efeitos negativos no crescimento ou até a morte do parênquima tecido. AIA A síntese de auxinas é identificada em diversos organismos como plantas superiores, fungos, algas, e quase sempre está relacionada com etapas de intenso crescimento. A presença e a importância dos vegetais se estabeleceram devido aos estudos sobre as auxinas. Sobre elas há amplas e profundas informações científicas que nos permitem conhecer com mais precisão como funcionam os hormônios nas plantas. Junto com as giberelinas e as citocininas, as auxinas regulam múltiplos processos fisiológicos nas plantas. Seu representante mais abundante na natureza é o ácido indolacético (AIA), derivado do aminoácido triptofano, sendo o mais relevante em quantidade e atividade. É, ainda, o precursor da forma ativa da auxina que controla muitos de seus processos metabólicos. Outros produtos são os ácidos naftaleno-acético, indol-butírico e indolpropiônico, que têm efeitos semelhantes e não devem ser chamados de hormônios, mas de reguladores de crescimento, já que não são naturalmente produzidos pelos vegetais. As auxinas produzidas nos tecidos vegetativos podem exercer seus efeitos onde foram produzidas, mas também podem se translocar a outras partes da planta, mediante um fluxo feito para "baixo", e lá exercerem seus efeitos. O transporte das auxinas produzidas nas raízes parece ter um fluxo oposto à parte vegetativa, mostrando ser feito para cima. Em ambos os casos se reconhece que o floema é o tecido vascular por onde ocorre a translocação. Ao chegar à célula, a auxina irá desencadear duas respostas, uma rápida e uma lenta. A rápida irá aumentar a velocidade do movimento de vesículas e desreprimir os genes que sintetizam a ATPase e enzimas hidrolíticas da parede celular. As vão bombear prótons para o espaço periplasmático onde há expansinas, enzimas catalíticas, as quais são ativadas por pH baixo (isso se deve pelo bombeamento de prótons). As expansinas provocam o afrouxamento da parede, permitindo sua expansão (por um processo auxiliado pelas giberelinas). A expansão mesmo ocorre com a entrada de água após o afrouxamento da parede. Assim, esse crescimento é chamado de crescimento ácido. A resposta lenta vai consistir na supressão de genes que codificam os novos componentes da parede celular. ATPases As auxinas são reconhecidas como um hormônio muito importante para o desenvolvimento das plantas e sua utilização comercial na agricultura tem sido muito limitada em relação a outros hormônios. Em geral, as plantas tratadas com auxinas mostram respostas significativas em seu crescimento vegetativo e também em certos processos onde se observam efeitos diretos, como por exemplo, na reprodução sexual, no amadurecimento e crescimento do fruto, em ações herbicidas e outros. Citocinina A citocinina é um hormônio vegetal, responsável pelas divisões celulares. São produzidas nas raízes e transportadas, pelo xilema, para todas as partes da planta. O nome "citocinina" vem do termo "citokinesis", que se refere ao processo de divisão celular. Nas folhas regula o metabolismo, enquanto nos frutos estimula a divisão celular e o crescimento. A citocinina é responsável pela expansão celular, quando o tecido vegetal não possui células meristemáticas, e sem influência de outros hormônios por fotossíntese a citocinina terá influência estimulando a expansão celular. As citocininas só atuam em conjunto com auxinas. A partir desse processo citocínico, as células vegetais são transformadas em outro tipo de células específicas para formar um órgão em particular, sejam raízes, folhas, flores ou frutos, cada um com diferentes tipos de células. Estes eventos não acontecem exclusivamente por meio das citocininas, mas são esses hormônios os encarregados de causar o efeito de diferenciação celular, no sentido de coordenar o processo, intervindo na ação de outras substâncias para que, junto com as citocininas, realizem a tarefa de diferenciação. Sem as citocininas, provavelmente não haveria diferenciação de órgãos vegetais. As citocininas são sintetizadas em qualquer tecido vegetal: caule, raízes, folhas, flores, frutos e sementes, sendo nas raízes onde se produzem maiores quantidades do hormônio. Normalmente, há uma maior produção de citocininas em momentos que já se tem iniciada a diferenciação celular e/ou uma intensa divisão celular, seja porque o hormônio é necessário para induzir o processo, seja porque as células formadas sintetizam maiores quantidades do hormônio. Assim, qualquer tecido ou parte da planta que não esteja em ativo processo de crescimento, estará produzindo pouca citocinina em suas partes terminais. O movimento das citocininas produzidas pela planta pode ser para cima ou para baixo do seu sítio de síntese, o que sugere que esse hormônio pode se mover pelo xilema e pelo floema. Assim, podem se translocar desde a raiz até os frutos ou desde as sementes até a raiz. Em todo caso, o fluxo preferencial do hormônio é em direção ao tecido que esteja precisando de uma demanda do hormônio para suas funções específicas. Isso vale tanto para citocininas produzidas na planta quanto para citocininas aplicadas externamente no vegetal. Etileno O etileno, também conhecido como “hormônio do amadurecimento”, é o único regulador vegetal gasoso, que apresenta atividade biológica em concentrações bastante reduzidas. Além do controle do amadurecimento das frutas, o etileno provoca alterações de sexo em flores de cucurbitáceas; promoção da floração em abacaxi; dormência de sementes, gemas, esporos, pólen, expansão de órgãos, epinastia, senescência de folhas e flores, abscisão, entre outros. O etileno é produzido por todas as partes da planta, em quantidades variáveis com o tecido e com o estádio de desenvolvimento. Tais quantidades podem ser aumentadas por ferimentos, durante a senescência e a abscisão de tecidos foliares e florais. O etileno é sintetizado no vacúolo e a sua movimentação pode se dar por difusão na fase gasosa dos espaços intercelulares dos tecidos ou através do floema e do xilema. O precursor natural do etileno é a metionina que é convertida em SAM (Sadenosilmetionina), que por sua vez é decomposta em ACC (1-amino-ciclopropano-1carboxílico), precursor direto do etileno. Metionina SAM ® ACC ® Etileno A produção de etileno é bastante reduzida nas frutas não-climatéricos, porém sua aplicação exógena provoca um aumento na respiração, proporcional à sua concentração. Com a retirada do etileno, a respiração volta à taxa normal. Já nas frutas climatéricas, ocorre o início da produção de etileno no início do climatérico, até um pico, a partir do qual ocorre declínio na evolução do gás, sendo que o pico da produção de etileno coincide com o pico climatérico da respiração. Ácido abscísico O ácido abscísico é um hormônio vegetal que possui denominação referente ao seu pequeno efeito na abscisão, sendo sintetizado a partir do ácido mevalônico. O hormônio recebeu essa denominação porque, de início, se pensou que ele fosse o principal responsável pela abscisão foliar, fenômeno de queda das folhas de certas árvores, fato que ocorre no outono. Hoje, embora se saiba que o ácido abscísico não é o único responsável por esse fenômeno, seu nome permaneceu. Esse hormônio é produzido nas folhas, na coifa e no caule, sendo transportado através do tecido condutor floema. Sua concentração nas sementes e nos frutos é elevada, porém ainda não está claro se ele é produzido ou apenas transportado para esses órgãos. Ao contrário de outros hormônios vegetais, como a auxina, o ácido abscísico é um inibidor do crescimento das plantas. Essa inibição ocorre no sentido de proteger a planta. Nos períodos desfavoráveis, a planta produz o hormônio, que é responsável pela dormência das gemas do caule e pela queda das folhas. O ácido abscísico é o principal responsável pelo bloqueio do crescimento das plantas no inverno e pelo fato das sementes não germinarem imediatamente após serem produzidas, fenômeno conhecido como dormência. Além disso, o ácido abscísico provoca o fechamento dos estômatos, favorecimento da síntese de reserva em sementes e do transporte de fotossintetizados das folhas para as sementes em desenvolvimento. O ácido abscísico é encontrado nas folhas maduras, já que elas não se dividem e não crescem rapidamente como as folhas jovens, porém o hormônio também pode ser sintetizado em sementes. Alunas : Maria Aparecida Cazarotto & Marcela Requeno N° 24 22 Série : 2° A Prof° : Marcilene Barreto