Outros hormônios de crescimento dos vegetais 1 Outros Hormônios Vegetais: BRASSINOSTERÓIDES, POLIAMINAS, ÁCIDO JASMÔNICO E SALICÍLICO Prof.Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa Prof. Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa Outros hormônios de crescimento dos vegetais 2 SUMÁRIO Assuntos INTRODUÇÃO Páginas 3 1. Os Brassinosteróides 3 1.2. Biossíntese dos Brassinosteróides 3 1.3. Funções dos Brassinosteróides 5 2. 5 As Poliaminas 2.1. Biossíntese das Poliaminas nas Plantas 6 2.2. Funções Celulares das Poliaminas 7 2.3. Funções das Poliaminas no Desenvolvimento Vegetal 8 3. 8 Ácido Jasmônico 3.1. Biossíntese do Ácido Jasmônico 9 3.2. Funções do Ácido Jasmônico 9 4. 10 Ácido Salicílico 4.1. Biossíntese do Ácido Salicílico 11 4.2. Funções do Ácido Salicílico 11 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 13 SITES CONSULTADOS 13 Prof. Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa Outros hormônios de crescimento dos vegetais 3 INTRODUÇÃO Antes de se falar sobre outros reguladores, deve-se ter a noção do que seria um hormônio e do que seria um regulador de crescimento. Os hormônios seriam aquelas substâncias secretadas diretamente por células de glândulas ou de órgãos endócrinos (em animais); hormônio de plantas são chamados fitormônios; eles agem em pequenas quantidades sobre os tecidos ou órgãos específicos (alvos do hormônio). Os reguladores de crescimento seriam uma entidade química, endógena ou sintética que altera o processo de crescimento das plantas quando em concentração muito baixa para causar o efeito esperado. As plantas produzem uma grande quantidade de compostos orgânicos envolvidos no controle do desenvolvimento. Dentre eles, podem ser citados os hormônios vegetais clássicos, auxinas, as citocininas, as giberelinas, o etileno e o ácido abscísico, os quais têm sido bastante estudados nos últimos 50 anos. Mais recentemente, alguns outros compostos que podem afetar o crescimento e desenvolvimento vegetal têm sido descritos, embora muitas dúvidas ainda permaneçam quanto à classificação dessas substâncias como hormônios vegetais. Esses compostos são os brassinosteróides, as Poliaminas, o ácido jasmônico e o ácido salicílico. 1. OS BRASSINOSTERÓIDES Os brassinosteróides (Br) são fitosteróides polioxigenados de pronunciada atividade reguladora do crescimento vegetal . Na década de 60 foi elaborada a hipótese de que o rápido crescimento dos grãos de pólen poderia estar associado à presença de promotores de crescimento, proporcionando a descoberta dos brassinosteróides. Primeiramente foi verificado que estrato de pólen de Brassica napus induziu um rápido alongamento de internós de caule de feijão. Posteriormente, outros estudos com essa espécie possibilitaram o isolamento e a identificação do primeiro esteróide regulador de plantas, o brassinolídeo, em 1979. E, atualmente são conhecidos mais de 60 brassinosteróides. Prof. Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa Outros hormônios de crescimento dos vegetais 4 Eles têm efeito biológico em baixas concentrações e são bastante distribuídos no reino vegetal, sendo encontrados nas algas, gimnospermas, mono e dicotiledôneas, seja nos botões florais, grãos de pólen, folhas, sementes frutos, caules ou gemas. Essas substâncias só não foram, ainda, observadas nas raízes. 1.2 Biossíntese dos brassinosteróides Os brassinosteróides são derivados do esteróide vegetal campesterol, após reações de redução e oxidações. O campesterol é reduzido a campestenol, e este oxidado a catasterona e a teasterona, precursores do brassinoídeo (Figura 1) Os diversos brassinosteróides são diferenciados estruturalmente por serem esteróides com 27, 28 ou 29 carbonos na sua estrutura. Sendo que, o de 28C apresenta alta atividade biológica. Figura 1. Via esquemática da biossíntese dos brassinosteróides (Fonte: KERBAUY,2004) KERBAUY,2004) Prof. Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa Outros hormônios de crescimento dos vegetais 5 1.3. Funções dos brassinosteróides O alongamento de caules tem sido proporcionado com o tratamento de brassinosteróides. Plantas mutantes não-produtoras de brassinosteróides de Br de Arabidopsis e de Pisum sativum apresentam um tamanho reduzido, quando se aplicou essa substância, houve um aumento do tamanho das células, sugerindo seu desenvolvimento no alongamento celular. Os Br e as auxinas apresentam efeitos similares, porém, nas raízes eles agem de forma distinta, apresentando um efeito inibitório sobre o crescimento desses órgãos. Crescimento do tubo polínico, desenrolamento das folhas de gramíneas, a ativação de bombas de prótons e a reorganização das microfibrilas de celulose, são processos promovidos pelos Br, e ainda, são muito importantes na diferenciação do xilema.(observado em Zínia elegans). O reconhecimento dos Br como hormônio vegetal endógeno ainda é incerto, especialmente devido à similaridade de seus efeitos às auxinas, além de sua aplicação resultar em fenótipos com interações complexas entre os hormônios clássicos: AG, ABA, etileno e citocinina. 2. AS POLIAMINAS As poliaminas têm sido consideradas como uma classe de reguladores de crescimento em plantas. Sua ação parece estar relacionada com o crescimento e desenvolvimento e, segundo alguns pesquisadores, foram encontradas evidências de que as poliaminas podem ser fatores importantes de sementes (Revista brasileira de Botânica, 2003). O termo poliamina tem sido usado na literatura tanto no sentido genérico quanto no restrito. No genérico, se incluem a putrescina (put), a espermidina (spd), a espermina (spm) e vários outros compostos derivados. No sentido restrito indica apenas aquelas aminas primárias que possuem mais de dois grupos amina, tais como a espermidina e espermina. Outros compostos de aminas primárias também são encontrados nas plantas, como a cadaverina. O papel das poliaminas no metabolismo celular das plantas ainda não é bem definido, embora seu significado em processos bioquímicos, tais como síntese de proteínas e degradação de RNA, tenham sido reconhecidas. Prof. Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa Outros hormônios de crescimento dos vegetais A putrescina 6 (put-NH2(CH2)4NH2-1,4-butanodiamina), NH2(CH2)3NH(CH2)4NH2-(3-aminopropil) e espermidina espermina (spd(spm- NH2(CH2)3NH(CH2)4NH(CH2)3NH2-N,N’-bis(3-aminopropil)-1,4-butanodiamina) são poliaminas naturais ou aminas biogênicas amplamente distribuídas na natureza, encontradas em todas as células, tanto em animais quanto em plantas(KERBAUY, 2004), desempenhando importante papel em vários eventos celulares. Apesar de serem consideradas por muitos como reguladores de crescimento e de estarem envolvidas em um grande número de processos do desenvolvimento do vegetal como a floração, como também, participando direta ou indiretamente de várias vias metabólicas essenciais para o funcionamento celular, essas substâncias são necessárias em concentrações maiores do que os hormônios convencionais para a produção de um mesmo efeito. Portanto, considera-las como hormônio vegetal ainda é controvertido. 2.1. Biossíntese das poliaminas nas plantas A putrescina é sintetizada a partir da L-arginina, através de duas vias metabólicas: a primeira envolvendo a L-ornitina, obtida pela ação da ornitina descarboxilase (ODC), e a segunda via através da obtenção da agmatina pela ação da arginina descarboxilase (ADC), enzima essa modulada pela luz na maioria dos tecidos. Essas rotas podem variar dependendo da espécie ou de outros fatores (Figura 2). A biossíntese das poliaminas é geralmente promovida na presença de auxinas, citocininas e giberelinas. Prof. Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa Outros hormônios de crescimento dos vegetais 7 Figura 2. Via esquemática da biossíntese da Poliamina (Fonte: KERBAUY, 2004 2.2. Funções celulares das poliaminas As poliaminas podem ser encontradas em vacúolos, cloroplastos, e principalmente associadas às paredes celulares, nas formas livres ou conjugadas com ácidos fenólicos (ácidos cinâmico, ferúlico ou p-cumárico). Esses conjugados podem, eventualmente, constituir até 90% do total das poliaminas (PAs) nas células. Quando policatiônicas, afetam o pH celular. Elas ainda podem estabilizar a dupla hélice da estrutura do DNA e as membranas, interagindo com os resíduos de fósforo, alterando a atividade das enzimas localizadas nas membranas. Mudança na fluidez e na estrutura fina das membranas podem ser medidas por PAs. Elas são também consideradas como estimulatórias da síntese de macromoléculas, como as proteínas, além de estimular síntese das cinases e da frutose-1,6-bifosfato. Prof. Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa Outros hormônios de crescimento dos vegetais 8 2.3. Funções das poliaminas no desenvolvimento vegetal As PAs parecem estar envolvidas na divisão e alongamentos celulares, no enraizamento e na formação dos tubérculos. Eventualmente, essas substâncias podem ser usadas como substitutas do tratamento co auxinas, sugerindo uma atividade como mensageiros secundários dessa classe hormonal. Elas podem afetar a iniciação floral, sendo importantes para o desenvolvimento de flores normais. Por sua vez, na senescência há um declínio de PAs. A aplicação de baixas concentrações de poliaminas em folhas de mono ou dicotiledôneas pode retratar ou prevenir os processos relacionados com a senescência, como o declínio de clorofila, proteínas e RNA. Além desses processos, as PAs estão envolvidas na maturação de frutos e de grãos de pólen, na formação adventícia e de ramos e de raízes e na diferenciação vascular. 3. ÁCIDO JASMÔNICO O ácido jasmônico (Aj) é uma nova classe de substância do crescimento vegetal. Ele e seu éster aromático e volátil, o metilo jasmonato(MeJa), estão envolvidos em vários processos fisiológicos que podem incluir: assimilação e partição de nitrogênio, regulação da expressão de genes das proteínas de reserva vegetativa, sinal de transdução de estresses, modulação do fotocontrole na biossíntese de antocianina e indução dos genes que expressam inibidores de proteases. Eles foram inicialmente detectados e identificados em Jasminum e Rosarinus, mas atualmente sabe-se que são amplamente produzidos no reino vegetal. O ácido jasmônico é um composto derivado da via das lipoxigenases e possui atividade de fitohormônio, sendo também reconhecido como molécula sinalizadora sintetizada por plantas em resposta a ferimentos, herbívoros e ataque de patógenos. As substâncias liberadas, chamadas voláteis de folhas verdes, cheiram a relva cortada ou a folhas esmagadas. O aroma atrai os inimigos dos insetos que comem a planta. Os compostos constituem também um sistema de aviso prévio a outras plantas, que estejam próximas. A equipe da Universidade do Estado da Pensilvânia, coordenada por James Tumlinson, usou, nos testes, folhas danificadas misturadas a plantas de milho saudáveis num recipiente Prof. Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa Outros hormônios de crescimento dos vegetais 9 fechado. As plantas saudáveis passaram a produzir ácido jasmônico, produzido após ataque de insetos. 3.1. Biossíntese do ácido jasmônico A via biossintética do ácido jasmônico depende da ação seqüencial de várias enzimas. A lipoxigenase promove a oxidação do ácido linolênico até a formação do ácido do ácido 13hidroperoxilinolênico. O ácido 12-oxo-fitodienóico é formado a partir da ciclização do anel ciclopentanona e reações de β-oxidações que encurtam a cadeia lateral, com a produção final do ácido jasmônico (Figura 3). Em geral, a concentração do ácido jasmônico e do metil jasmonato é similar àquela observada para o acido abscísico, sendo suficiente para as respostas fisiológicas. Figura 3. Via esquemática da biossíntese do ácido jasmônico (Fonte: KERBAUY, 2004 3.2. Funções do ácido jasmônico Assim como o ABA, o AJ é inibidor do crescimento e da germinação de sementes, além de promover a senescência. A sua aplicação inibe o crescimento de raízes e caules. A inibição do alongamento de coleóptiles pelo ácido jasmônico pode ser associada ao bloqueio na incorporação de glicose nos polissacarídeos das paredes celulares. Prof. Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa Outros hormônios de crescimento dos vegetais 10 A aplicação do AJ causa um comprometimento da fotossíntese, reduzindo a expressão de genes situados no núcleo e nos cloroplastos, além de causar degradação de clorofilas em folhas. Ele provoca também senescência e a abscisão de folhas. A aplicação do ácido jasmônico estimula a formação de tubérculos, além de induzir o amadurecimento de frutos e a formação de pigmentos, através do aumento na produção da oxidase do ACC, promovendo a passagem do ACC (ácido 1-aminociclopropano 1-carboxilico) a etileno. A participação do ácido jasmônico na expressão de genes envolvidos na defesa e na assimilação das respostas aos estresses (herbivoria, dessecação, mecânico ou osmótico). Em algumas plantas afetadas por ferimentos ou patógenos, sinais que eventualmente ativam as lípases, como a sistemina (um polipepitídio), promovem a formação do AJ (Figura 4). Além disso, promovem a síntese de proteínas antidigestivas, como as proteínas inibidoras que bloqueiam a ação das enzimas proteolíticas, no trato digestivo dos herbívoros. Figura 4. Em plantas feridas é desencadeada a formação da istemina, que é transportada para outros órgãos da planta, ligando-se a um receptor, o que causa a ativação da lipase, promovendo a formação do ácido jasmônico (Fonte: KERBAUY, 2004). 4. ÁCIDO SALICÍLICO O ácido salicílico (AS) pertence ao grupo bastante diverso dos compostos fenólicos, definidos como substâncias com um anel aromático ligado a um grupo hidroxil ou ao seu derivado funcional. Prof. Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa Outros hormônios de crescimento dos vegetais 11 O ácido salicílico é um composto aromático (HAB) de referência; tem propriedades dermolíticas e ajuda em vários distúrbios xeróticos e ictióticos. Ele foi denominado após ser encontrado na casca de Salix, e é amplamente distribuído nas plantas, tanto nas folhas quanto nas estruturas reprodutivas. 4.1. Biossíntese do ácido salicílico O ácido salicílico é sintetizado através da via fenilpropanóide , a partir da L-fenilalanina, que, por ação da fenilalanina amônio-liase (PAL), origina o ácido trans-cinâmico. A conversão do ácido trans-cinâmico a ácido benzóico pode envolver a β-oxidação, sintetizando substâncias intermediárias antes de formar o ácido benzóico. O ácido benzóico, através da enzima ácido benzóico-2-hidroxilase, é convertido em ácido salicílico, que pode ser conjugado à glicose pela ação da salicilato glucosil transferase, formando o ácido β-O-D glucosilsalcílico (GSA) (Figura 5). 4.2. Funções do ácido salicílico A aplicação do AS pode inibir a germinação e o crescimento da planta, interferir na absorção das raízes reduzir a transpiração e causar a abscisão das folhas, alterar o transporte de íons, induzindo uma rápida despolarização das membranas, ocasionando um colapso no potencial eletroquímico. A floração de plantas termogênicas (produtoras de calor), como em estróbilos masculinos de Cicadaceae e em flores e inflorescências de algumas espécies como Annonaceae, Araceae e outras, parece envolver o ácido salicílico. O aquecimento é associado a um aumento acentuado da via de transporte de elétrons na respiração resistente a cianet nas mitocôndrias, sendo o consumo de O2 na inflorescência de Arum tão elevado quanto o de um beija-flor durante o vôo. O ácido salicílico também está envolvido na defesa das plantas contra o ataque de microorganismos como os fungos, bactérias e vírus. Tanto esse ácido quanto o ácido acetilsalicílico podem induzir a produção de pelo menos, 5 grupos de proteínas relacionadas à patogenicidade, como a chiquinase e a β-1,3glucanase, mesmo na ausência do patógeno. O uso de aspirina, nome comercial do ácido acetilsalicílico, para prolongar a duração de flores de corte, é uma prática muito comum. Ela é dissolvida na água, quando haverá a liberação Prof. Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa Outros hormônios de crescimento dos vegetais 12 do ácido salicílico. Nesse caso, o AS seria responsável pela inibição da biossíntese do etileno, bloqueando a passagem de ACC ao gás ou evitando o acúmulo de sintase do ACC, como observado em tecidos de tomates. L-fenilalanina Fenilalanina-amônio-liase Ácido trans-cinâmico Ácido benzóico Ácido orto-cumárico Ácido β-0-D glucosilsalicílico Figura 5. Via esquemática da biossíntese do ácido salicílico (Fonte: KERBAUY,2004) Prof. Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa Outros hormônios de crescimento dos vegetais 13 4. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS KERBAUY,G. B. Fisiología Vegetal. Ed. Guanabara Koogan. 2004. 452 p. OLIVEIRA, et al., Efeito do Ácido Jasmônico na Atividade de Lipoxigenases de Plantas de Soja [Glycine max (L.) Merrill], Revista Ciência e Agrotecnologia, ed. UFLA; 26/06/2002. Disponível < http: www.editora.ufla.br/revista/26_6/art04.htm - 9k Quatro Áreas que Formam os Pilares da Botânica: Morfologia e Anatomia, Taxonomia, Fisiologia e Bioquímica, e Ecologia. Revista brasileira de Botânica, vol.26, nº2, jun. 2003). Disponível < http: www.botanicasp.org.br/revista/fasciculos/26_2.htm - 30k ROSA, et al., Síntese de novos Reguladores de Crescimento Vegetal Relacionados ao Ácido Indolacético. Disponível < http: www.sbq.org.br/ranteriores/23/resumos/0226/index.html - 9k SILVA, et al., Complexos mistos de cobre (II) com adenosina Trifosfato e as Poliaminas: 1,3diaminopropano, espermidina e bis-[(2S)- pirrolidinilmetil] etilenodiamina. Disponível < http: 7. 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