UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA INSTITUTO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS (ICA) Fisiologia Vegetal Outros Hormônios Vegetais: Brassinosteróides, Poliaminas, Ácido Jasmônico e Salicílico FISIOLOGIA VEGETAL Prof. Dr. ROBERTO CEZAR LOBO DA COSTA O QUE SERIAM HORMÔNIOS? Substâncias secretadas diretamente por células de glândulas ou de órgãos endócrinos (em animais); hormônio de plantas são chamados fitormônios; eles agem em pequenas quantidades sobre os tecidos ou órgãos específicos (alvos do hormônio). O QUE SERIAM REGULADORES DE CRESCIMENTO? Entidade química, endógena ou sintética que altera o processo de crescimento das plantas em concentração muito baixa para causar o efeito esperado. OBJETIVO Ter uma básica compreensão do que seriam esses outros reguladores de crescimento: Brassinosteróides, Poliaminas, Ácido Jasmônico e Salicílico; saber qual a importância deles no crescimento e desenvolvimento dos vegetais e, ainda a biossíntese de cada um. INTRODUÇÃO • Existência de grande produção de compostos orgânicos por parte das plantas. • Relação: controle e desenvolvimento • Hormônios vegetais clássicos: auxinas, citocininas, giberelinas, o etileno e o ácido abscisico (bastante estudados nos últimos 50 anos). • Mais recentemente: descrição de outros compostos: brassinosteróides, as Poliaminas, o ácido jasmônico e o ácido salicílico. • Dúvida quanto a hormônios vegetais. classificação deles como Os Brassinosteróides (Br) Déc. 60: hipótese do rápido crescimento do grão de pólem (associação à presença de promotores de crescimento) descoberta dos brassionosteróides. Extrato de Brassica napus: Indução de um rápido alongamento de internós de caule de feijão (resposta da giberelina). 1979 Novos estudos com Brassica napus: isolamento e identificação do 1º esteróide regulador de plantas (brassinolídeo). BRASSINOSTERÓIDES Br efeito biológico com contrações baixas. Ampla distribuição no reino vegetal: Encontrados nas algas, gimnospermas, mono e dicotiledôneas, botões florais, grãos de pólen, folhas, sementes, frutos, caules ou gemas. Nas raízes essas substâncias ainda não foram observadas. BRASSINOSTERÓIDES (BIOSSÍNTESE) Os Brassinosteróides derivados do esteróide vegetal campesterol (após reação de redução e oxidações). O campesterol é reduzido a campestenol, e este oxidado a catasterona e a teasterona (precursores do brassinolídeo). Os inúmeros Br: Diferem estruturalmente por serem esteróides com 27, 28 ou 29C em sua estrutura (brassinolídeos 28C atividade biológica). BRASSINOSTERÓIDES Red. Oxid. Fonte: KERBAUY, 2004 Via esquemática da biossíntese dos brassinosteróides (Fonte: KERBAUY, 2004) BRASSINOSTERÓIDES Funções: • Alongamento de caules • Plantas mutantes: células (sug. env. no along. cel). • Br e auxinas apresentam efeitos similares, mas nas raízes o Br age de forma diferente: Enquanto o AIA estimula e o Br inibe o seu crescimento. • Crescimento do tubo polínico; • Desenrolamento das folhas de gramíneae; •Reorganização de microfibrilas de celulose; • Importantes na diferenciação do xilema: observado em Zinia elegans. BRASSINOSTERÓIDES Reconhecimento do Br como hormônio vegetal endógeno ainda é incerto. Motivo: Similaridade de seus efeitos à auxinas. Sua aplicação, além disso, resulta em fenótipos com interações complexas entre hormônios clássicos: AG, ABA, etileno e citocinina. POLIAMINAS(PAs) Encontradas em todas as células: Tanto animais quanto vegetais. A partir da déc.80: O papel da PAs passou a ser investigado, embora seja um dos mais antigos compostos orgânicos conhecido pela ciência. Tipos de poliaminas: Putrescinas-Put e Cadaverina(diaminas), espermidinas-Spm(triaminas) e Espermidinas-Spd(tetraminas). Putrescinas-Put e Cadaverina(diaminas) Fonte: web.educom.pt/luisperna O cheiro da morte... uma boa definição para estas duas aminas: cadaverina e putrescina, são produtos de decomposição de alguns aminoácidos encontrados em animais. São tóxicas e possuem um odor delicioso-para os urubus! Espermidinas-Spd(triaminas). Fonte: web.educom.pt/luisperna O odor do sémen deve-se à presença de outra amina - espermidina! POLIAMINAS Apesar de estarem envolvidas em um grande nº de processos do desenvolvimento vegetal. E terem participação direta e indireta em várias vias metabólicas essenciais para o funcionamento celular. Elas são necessárias em concentrações maiores a que os hormônios convencionais para produção do mesmo efeito. Por isso, há hormônio vegetal. discussões em considerá-las POLIAMINAS Tem grande importância em eucariontes e plantas superiores. procariontes, Mutantes que perderam a habilidade de sintetizálas ( apresentando crescimento e desenvolvimentos alterados). Adição de PAs nesses mutantes restaura os padrões normais de crescimento e desenvolvimento (evidência do papel essencial das Pas para todas as células). POLIAMINAS Substâncias inibidoras [-difluorometilornitina e - difluorometilarginina] ação direta e especifica nas principais enzimas da síntese de Pas (ornitina descarboxilase e arginina descarboxilase provocam ou estagnação do crescimento e desenvolvimento. POLIAMINAS Biossíntese em plantas Putrescina: sintetizada a partir da L-arginina (através de 2 vias metabólicas): 1º. Envolve a L-ornitina, obtida pela ação da ornitina descarboxilase(ODC). 2º. Envolve a agmatina, obtida pela ação da arginina descarboxilase(ADC)-modulada pela luz na maioria dos tecidos. Obs: Essas rotas podem variar dependendo da espécie ou de outros fatores (Ex: Formação de putrescina através da ADC em resposta ao estresse ). Descarboxilase da Agmatina Descarboxilase da ornitina (AdoMet) Transfere aminopropil da Sadenosilmetionina descarboxilada para seu substrato (dAdoMet) Transfere aminopropil da Sadenosilmetionina descarboxilada para seu substrato Fonte: KERBAUY, 2004 Via esquemática da biossíntese das poliaminas. O composto L-arginina origina duas vias: a da L-ornitina e a da agmatina, que são precursores das poliaminas(putrescina, espermidina e espermina). As poliaminas e o etileno compartilham o precursor 2S-adenosilmetionina. As substâncias DFMA(fluorometilornitina e - difluorometilarginina são inibitórias da síntese das poliaminas. POLIAMINAS Funções celulares: Podem ser encontradas em : Vacúolos; Mitocôndrias; Cloroplastos; Principalmente associadas à paredes celulares nas formas livres ou conjugadas com ácidos fenólicos (ác. Cinâmico, ferúlico ou p-cumárico). Conjugados podem constituir, eventualmente, até 90% do total das PAs nas células. POLIAMINAS Funções celulares (cont.): As PAs, sendo policatiômicas afetam o pH celular. Podem estabilizar a dupla hélice da estrutura do DNA e as membranas. Estimulatórias da síntese de macromoléculas (proteínas), e síntese das cinases e da frutose-1,6bifosfato. POLIAMINAS Funções no desenvolvimento vegetal Divisão e alongamento celular. No enraizamento e formação de turbérculos. Substitutas do tratamento com auxinas (eventualmente), sugerindo atividade como mensageiro secundário dessa classe hormonal. Podem afetar a iniciação floral. POLIAMINAS Funções no desenvolvimento vegetal (cont.) • Na senescência há um declínio da PAs. • [PAs] em folhas de mono e dicotiledôneas pode previnir ou retardar os processos relacionados com a senescência(declínio da clorofila, proteínas e RNA). • Estão envolvidas na maturação de frutos e grãos de pólen, na formação adventícia de ramos e de raízes, e na diferenciação celular. ÁCIDO JASMÔNICO(AJ) O AJ + seu metil éster aromático e volátil, o metil jasmonato(MeJa) vários processos fisiológicos [AJ] e [MeJa] é similar àquela observada para o ác.abscísico (suficiente para as respostas fisiológicas ÁCIDO JASMÔNICO(AJ) Inicialmente detectados em jasminum e rosarinus www.mediterraneangardensociety.org/ photos Fonte: dwpicture.com.au/ photos Atualmente: Sabe-se que são amplamente distribuídos no reino vegetal. ÁCIDO JASMÔNICO • Biossíntese: via biossintética depende a ação sequencial de várias enzimas: Lipoxigenase Desidrogenase Ciclização do anel ciclopentanona fitodienólico Redutase -oxidações Encurtam a cadeia lateral Fonte: KERBAUY, 2004 Via esquemática da biossíntese do ác. Jasmônico em plantas Funções: ÁCIDO JASMÔNICO • É inibidor do crescimento e da germinação das sementes, e promotor da senescência; • A aplicação inibe o crescimento de raízes e caules; • Compromete a fotossíntese:(redução da expressão de genes situados no núcleo e nos cloroplastos). • Causa a degradação de clorofilas e folhas; ÁCIDO JASMÔNICO Funções: •Provoca a senescência e abscisão de folhas; • Estimula a formação de turbéculos; • Induz o amadurecimento de frutos e a formação de pigmentos. • Participação na expressão de genes: defesa e sinalização. ÁCIDO JASMÔNICO Fonte: KERBAUY, 2004 Em plantas feridas é desencadeada a formação da istemina, que é transportada para outros órgãos da planta, ligando-se a um receptor, o que causa a ativação da lipase, promovendo a formação do ácido jasmônico. ÁCIDO SALICÍLICO(AS) • Pertence ao grupo bastante diverso dos compostos fenólicos(substâncias com um anel aromático ligado a um grupo hidroxil ou derivado funcional). • Salicílico de Salix. devido ter sido encontrado na casca • É amplamente distribuído nas plantas, tanto nas folhas quanto nas estruturas reprodutivas. ÁCIDO SALICÍLICO Biossíntese • Sintetizado através da via fenilpropanóide. L-Fenialanina Fenilalanina amônia-liase Ácido trans-cinâmico -oxidação Ácido orto-cumárico Ácido benzóico benzóico-2-hidroxilase Fonte: KERBAUY, 2004 Ácido -O-D glucosilsalicílico Via esquemática da biossíntese do ácido salicílico em plantas ÁCIDO SALICÍLICO Funções: • Inibe a germinação e o crescimento da planta.; • Interferir na absorção das raízes; • Reduzir a transpiração; • Causara abscisão das folhas; • Alterar o transporte e íons; • Floração (em tabaco cultivado em vitro); • Defesa das plantas contra ataque microorganismos(fungos, bactérias e vírus). de CONCLUSÃO Os novos reguladores de crescimento, os brassinosteróides, as poliaminas, o ácido jasmônico e salicílico são considerados hoje tão importantes quanto os hormônios mais conhecidos, como a citocinina, geberelina, etileno e ácido abscísico. A denominação desses reguladores de crescimento como fithormônio é bastante discutida por muitos pesquisadores, pois o efeito de alguns deles, como no caso dos brassinosteróides, pode ser confundido ao efeito das auxinas. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS KERBAUY,G. B. Fisiología Vegetal. Ed. Guanabara Koogan. 2004. 452 p. OLIVEIRA, et al., Efeito do Ácido Jasmônico na Atividade de Lipoxigenases de Plantas de Soja [Glycine max (L.) Merrill], Revista Ciência e Agrotecnologia, ed. UFLA; 26/06/2002. Disponível http: www.editora.ufla.br/revista/26_6/art04.htm - 9k Quatro Áreas que Formam os Pilares da Botânica: Morfologia e Anatomia, Taxonomia, Fisiologia e Bioquímica, e Ecologia. Revista brasileira de Botânica, vol.26, nº2, jun. 2003). Disponível http: www.botanicasp.org.br/revista/fasciculos/26_2.htm - 30k ROSA, et al., Síntese de novos Reguladores de Crescimento Vegetal Relacionados ao Ácido Indolacético. Disponível http: www.sbq.org.br/ranteriores/23/resumos/0226/index.html - 9k SILVA, et al., Complexos mistos de cobre (II) com adenosina Trifosfato e as Poliaminas: 1,3diaminopropano, espermidina e bis-[(2S)- pirrolidinilmetil] etilenodiamina. Disponível http: SITES CONSULTADOS www.sbq.org.br/ranteriores/23/resumos/0871-2/ - 13k www.ufpel.tche.br/sbfruti/ anais_xvii_cbf/fisiologia/752.htm - 40k www.ufpel.edu.br/abrates/ revista/v22n1/v22n1p259-263.pdf www.ambientebrasil.com.br/noticias/ index.php3?action=ler&id=13499 - 18k www.dermatonews.org.br/18_dermato/18_introducao.htm - 33k www.mediterraneangardensociety.org www.mediterraneangardensociety.org/ photos Obrigado!