ÁCIDO ABSCÍSICO – “Hormônio sinalizador para a maturação de
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ÁCIDO ABSCÍSICO – “Hormônio sinalizador para a maturação de sementes e antiestresse” (Taiz & Zeiger) ÁCIDO ABSCÍSICO – “Hormônio sinalizador para a maturação de sementes e antiestresse” (Taiz & Zeiger) • Não induz diretamente à abscisão, mas leva à produção de etileno que provoca a abscisão • Ocorrência: todos os órgãos • Transporte: xilema e floema B-caroteno Acetil CoA zeaxantina violaxantina neoxantina xantoxina aldeído-ABA ABA ÁCIDO ABSCÍSICO Efeitos fisiológicos • Indução e manutenção da dormência de sementes Promove acúmulo de reservas nas sementes Promove a tolerância à dessecação no embrião Inibe produção de enzimas induzidas pela giberelina • Indução e manutenção da dormência de gemas • Promove o fechamento estomático em resposta ao estresse hídrico • Promove a abscisão de folhas e frutos ao estimular a produção de etileno • Em baixos potenciais hídrico promove o crescimento da raiz e inibe do caule Ácido abscísico - Inibição da Brotação Controle ABA 0,1 mg L-1 ABA 1,0 mg L-1 ABA 10 mg L-1 Ácido abscísico – causa fechamento estomático em resposta ao estresse hídrico Abertura estomática ABA ABA Receptor Receptor K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ Sob estresse hídrico, mesmo em condições favoráveis de luz, o ABA se liga ao seu receptor na célula-guarda e sinaliza para abrir os canais de K+, que por sua vez são transportados à célula anexa que fica com potencial osmótico menor do que a célula-guarda. Com a saída da água por diferença de potencial, o ostíolo se fecha Inibidores e Retardadores de crescimento Inibidores e Retardadores de crescimento • Inibidores – Evita totalmente o crescimento – Age no meristema apical • Retardadores – Retarda do crescimento – Usado em plantas ornamentais, deixa a planta mais compacta – Evita acamamento em arroz e trigo Inibidores de crescimento – Hidrazida maleica – Glifosato – Dikegulac Inibidores de crescimento – Hidrazida maleica • É um inibidor sintético de crescimento • Nomes comerciais: Slo-Gro, MH-30 • Inibe a divisão celular Inibição da brotação de batata com MH-30 (hidrazida maleica) 100 mg L-1 controle 500 mg L-1 HIdrazida maleica em cebola: Inibição da brotação controle 500 mg L-1 2500 mg L-1 Não tratadas, só podadas Tratadas com HM, 20 dias após a poda Cerca viva (ligustro) tratada com HM, 20 dias após a poda Planta de tabaco tratada com inibidor de crescimento (HM) após a poda apical Controle Inibidores de crescimento – Glifosato • Nome comercial: Roundup • Bloqueia a via do ácido chiquímico – Inibe a enzima 5-enolpiruvilshiquimato-3-fosfato sintase (EPSPS) – Não forma triptofano, precursor de auxina Inibidores de crescimento – Dikegulac • Nome comercial: Atrimmec • Efeito: inibe dominância apical, favorecendo brotações laterais Retardadores de crescimento – Daminozide (ácido succínico 2,2 dimetilhidrazida) • Nomes comerciais: Alar; SADH; B-nine – Chlormequat (Cloreto 2-cloroetiltrimetilamônio) • Nomes comerciais: Tuval; CCC; Cycocel – Paclobutrazol • Nomes comerciais: Bonzi, Paczol – A maioria deles reduzem a biossíntese de giberelina Bloqueadores Biossíntese de giberelina geranil geranil-PP ent-copalil-PP ent-caureno plastídeo GA53 GA12 GA12-aldeído ent-caureno retículo endoplasmático chlormequat Cl-mepiquat AMO-1618 phosphon-D tetacyclacis ancymidol paclobutrazol uniconazole Prohexadione-Ca GA44 GA19 GA20 GA1 Etil-trinexapac daminozide GA29 citosol GA8 Retardadores em Crisântemo Controle Chlormequat Phosfon D Daminozide Alar – 85 (daminozide) em Bryophyllum Controle Daminozide (30 mg L-1) Daminozide (300 mg L-1) Daminozide (30000 mg L-1) Tuval (chlormequat) e Acamamento de Trigo Acamado Ereto Paclobutrazol controle 1x (8 mg L-1) 2x (8 mg L-1) Paclobutrazol Menor dose Maior dose Tratamento de lírio (imersão do bulbo antes do plantio) Outros Hormônios Vegetais • Jasmonatos – Ácido jasmônico e metil jasmonato – Sintetizados a partir do ácido linolênico, em sementes imaturas, folhas adultas e frutos Jasmonatos: biossíntese JASMONATOS: efeitos • Inibidor do crescimento e da germinação de sementes; • Promove a senescência • Sua aplicação reduz a fotossíntese – interfere na atividade de genes e no teor de clorofila; • Sua aplicação estimula a formação de tubérculos e induz maturação de frutos • Atua na defesa da planta JASMONATOS: efeitos • Jasmonatos pode induzir o amadurecimento de frutos – aumenta atividade da ACC oxidase – enzima formadora de etileno • Frutos que sofrem estresses (injúrias mecânicas, ataque de fungos) acumulam jasmonatos que aumentam a expressão de enzimas do metabolismo secundário (chalcona sintase e fenilalanina amônia-liase) – Com isso aumenta a produção de fitoalexinas, proteínas antifúngicas (Osmotina e Tionina), e outras substâncias cicatrizantes Estresse biótico e abiótico - Dano mecânico - Dano de frio - Patógenos Lipoxigenase Danos em membranas Jasmonatos Chalcona sintase Fenilalanina amônia-liase Aceleração do metabolismo secundário Fitoalexinas, Osmotina, Tionina, Traumatina Etileno JASMONATOS: Efeitos • Aplicação do metil jasmonato aumenta a tolerância de frutos (banana e lima Tahiti) ao frio – Ativação de sistemas antioxidantes Sestari (2010) Outros Hormônios Vegetais • Salicilatos – – – – Estimula florescimento Promovem resistência à doenças São inibidores da síntese de etileno Biossíntese a partir do ácido cinâmico (Metabolismo secundário) SALICILATOS • Salicilatos endógenos – Ácido salicílico; Metil salicilato • Salicilatos sintéticos – Ácido acetilsalicílico; Metil salicilato • Transporte: via floema fenilalanina Fenilalanina amônia-liase (PAL) ácido cinâmico Cinamoil-coA benzaldeído Hidroxifenilpropionil-coA benzil álcool ácido cumárico ácido benzóico oxo-fenilpropionilcoA benzoil-coA ácido salicílico Salicilatos promovem resistência à doenças Infecção de uma folha Acúmulo de ácido salicílico Transmissão do sinal à outras partes da planta, via sistema vascular, resultando em aumento da resistência adquirida à patógenos. Síntese e liberação de metil salicilato volátil Transmissão de sinal pelo ar à outras partes da planta e plantas vizinhas. ESTRIGOLACTONA • Descoberto em 2008 • São lactonas terpenóides derivadas dos carotenóides • Inibidor de ramificações laterais Outros Hormônios Vegetais • Poliaminas – Putrescina, espermidina e espermina – Proteção contra estresses – Sinalizadoras de senescência – Efeitos antagônicos ao etileno – Estão envolvidas na prevenção da degradação da membrana (controle de injúrias pelo frio) – Poliaminas e etileno possuem um precursor em comum: SAM Metionina Arginina Ornitina SAM Poliaminas ACC Etileno Metionina Arginina Ornitina SAM AVG (Retain) Poliaminas ACC Etileno ? Inter-relações entre os hormônios vegetais e os processos fisiológicos DORMÊNCIA DE FRUTEIRAS CADUCIFÓLIAS Dormência da macieira e videira Dormência de gemas final verão ToC e encurtamento do dia síntese GA e síntese ABA outono/inverno ToC e DC [GA] e [ABA] dormência das gemas Quebra de dormência • Quebra natural da dormência – Acúmulo de horas de frio para diminuir os inibidores de crescimento e para ativar os promotores de crescimento Quebra de dormência • Quebra natural da dormência – Acúmulo de horas de frio para diminuir os inibidores de crescimento e para ativar os promotores de crescimento • Quebra forçada da dormência – Em locais onde faz menos frio ou ocorre “veranicos” no inverno – Produtos utilizados: calciocianamida; cianamida hidrogenada Dormex = cianamida hidrogenada Maçã - aumenta respiração das gemas - altera balanço hormonal, antecipando o aumento de citocinina e auxinas Dormex na Brotação de Videira Sem Dormex Com Dormex Aplicação de Dormex (solução 30%) Brotação Dominância Apical Quebra da Dominância Apical REMOÇÃO DO ÁPICE Remoção fonte de auxina (IAA) Quebra da inibição das brotações laterais Alocação de citocininas para as brotações laterais via xilema Multiplicação celular nas gemas laterais Crescimento das brotações laterais RAMIFICAÇÕES LATERAIS ABSCISÃO FOLIAR Abscisão: desprendimento de órgãos da planta em locais chamados zonas de abscisão Tipos de abscisão - Idade da folha - Estresse ambiental: - estresse abiótico: estresse hídrico - estresse biótico: ataque de insetos e patógenos Idade da folha “Abscisão incompleta” Abscisão ambiental ABSCISÃO FOLIAR Razões práticas para estudar abscisão Perdas de produção Incompleta abscisão causa maior incidência de patógenos ABSCISÃO FOLIAR Razões práticas para estudar abscisão Perdas de produção Incompleta abscisão causa maior incidência de patógenos Razões acadêmicas para estudar abscisão Excelente modelo para estudar a interação entre hormônios vegetais HORMÔNIOS QUE REGULAM A ABSCISÃO • Reguladores diretos – Etileno: promove abscisão – Auxina: inibe abscisão, mas em alta concentração causa abscisão (efeito herbicida) HORMÔNIOS QUE REGULAM A ABSCISÃO • Reguladores indiretos – Ácido abscísico (ABA) – Aplicação de ABA estimula a produção de etileno Biologia da Abscisão Foliar Fase da manutenção foliar Fase de indução da abscisão Fase da abscisão Separação da camada de abscisão amarelecimento etileno Alta [Ax] foliar reduz a sensibilidade das células da camada de abscisão ao etileno Redução na [Ax] foliar aumenta a produção de etileno e a sensibilidade das células da camada de abscisão ao etileno Região de Abscisão Transporte de auxinas ZA Sensitividade ao etileno inibida na zona de abscisão Antes da abscisão ZA = zona de abscisão Aumenta síntese de etileno Diminui transporte de auxina Aumento sensitividade ao etileno na ZA Durante a abscisão Etileno aumenta a expressão de enzimas de degradam parede celular na zona de abscisão (celulase e poligalacturonase)
