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BV581 - Fisiologia Vegetal Básica - Desenvolvimento
Aula 13: Senescência e Abscisão
Prof. Marcelo C. Dornelas
Nem tudo o que senesce abscisa, mas geralmente o que abscisa,
senesceu...
A abscisão é um processo geneticamente programado, que consiste na
separação de um órgão, ou parte dele, do resto do corpo da planta, por meio
de morte celular programada de um grupo específico de células (camada de
abscisão). Já a senescência é um processo do desenvolvimento,
geneticamente programado, que consiste na reprogramação metabólica de um
determinado órgão, levando-o à morte. Assim, podem existir vários tipos de
senescência, nem todos envolvendo abscisão de órgãos. A senescência
monocárpica, por exemplo, é comum em plantas anuais. Neste caso, a planta
toda entra em processo de senescência e morre. Em alguns casos, o processo
de senescência monocárpica pode ser retardado com a remoção de flores e
frutos, indicando que o processo reprodutivo desencadeia a entrada em
senescência em algumas plantas.
Já nos casos de senescência sazonal, é comum a abscisão das folhas. Este
tipo de senescência, que é frequente em espécies arbóreas de clima
temperado, não há morte da planta. As plantas quando entram em senescência
sazonal derrubam as folhas durante o outono e recuperam suas folhagens com
a rebrota da primavera. A senescência sazonal é influenciada pelos fatores
ambientais e uma vez que responde às condições de fotoperíodo é, portanto,
mediada pela ação dos fitocromos.
Os processos de senescência e abscisão são influenciados pelo ambiente
e mediados por hormônios
Alterações morfológicas, como a mudança das cores das folhas em espécies
que passam por processos de senescência sazonal, são o reflexo
macroscópico de modificações nos níveis celular e molecular. Durante o
processo de senescência, os cloroplastos passam por modificações estruturais
e há perda de água (desidratação dos tecidos). A clorofila é degradada e
substâncias de reserva que estavam armazenadas nas folhas são hidrolisadas
em substâncias mais simples e solúveis e são transportadas para outras partes
da planta onde são novamente armazenadas, geralmente para o caule e/ou
para as raízes. Assim, as alterações moleculares que ocorrem durante a
abscisão envolvem a ativação da expressão gênica para a produção de
enzimas que promoverão a degradação de substâncias e/ou a síntese de
outros compostos, como por exemplo, para a biosíntese de carotenóides e/ou
xantinas que conferem a coloração amarelo -avermelhado às folhas
senescentes. Estes novos pigmentos protegem o metabolismo da planta
durante o processo de reprogramação metabólica envolvido na senescência
pois são antioxidantes eficientes.
Os processos de abscisão e senescência são influenciados por hormônios,
principalmente auxinas e etileno. Plantas de Arabidopsis que sofreram
mutações em genes codificadores para as enzimas das vias de biosíntese de
etileno e auxinas são menos propensas a entrar em senescência e muitos dos
mutantes relacionados à biosíntese ou percepção de etileno não realizam a
abscisão dos órgãos florais durante o desenvolvimento dos frutos.
Três fases da senescência sazonal
Durante a primeira fase da senescência sazonal, há a percepção do estímulo
para que se inicie o processo de senescência. Este estímulo pode ser a
modificação do fotoperíodo, por exemplo, que é percebido mediante ação dos
fitocromos. Nesta fase, o fluxo de auxina entre a folha e o caule é constante e
impede o processo de abscisão foliar. Na segunda fase, ocorrem os processos
de degradação de clorofila e biosíntese de outros pigmentos, bem como a
translocação de substâncias da folha para outras partes da planta. Na terceira
fase há a indução da abscisão foliar, com a interrupção do fluxo de auxina.
Esta interrupção estimula a produção de etileno na base do pecíolo da folha,
que promove a formação da camada de abscisão. Esta camada de sofrerá
morte celular programada, permitindo que a folha se destaque do caule.
Outros tipos de senescência
Durante a vida da planta, processos localizados de senescência podem ocorrer
em órgãos específicos da planta, geralmente de forma rápida e limitada no
tempo. Um exemplo é a senescência (que pode ser acompanhada de
abscisão) dos órgãos florais, que se inicia logo após a fecundação. Outros
exemplos são a morte celular programada que finaliza o processo de
diferenciação dos elementos do xilema, ou de certos tipos de tricomas (pêlos)
ou ainda permite a formação de padrões de formas de folhas.