metabolismo energético e protéico

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METABOLISMO ENERGÉTICO E PROTÉICO
Autor: Dr. ROMUALDO S. FUKUSHIMA
CARBOIDRATOS
Generalidades
Os carboidratos são amplamente distribuídos tanto nas plantas como nos animais. Nas
plantas, são produzidos por fotossíntese, como por exemplo a celulose e a hemicelulose que
funcionam na estruturação física das plantas, e o amido que tem caráter de reserva. Esses
carboidratos compreendem de 50 a 80% em peso da matéria seca das plantas.
As características nutritivas dos carboidratos, como alimentos para animais, são variáveis e
dependentes dos componentes monoméricos bem como das ligações químicas entre os
mesmos. Os carboidratos vegetais são mais diversificados que os seus correspondentes
animais, e a disponibilidade nutritiva depende da capacidade das enzimas do trato gastrointestinal (TGI) em quebrar essas ligações químicas.
Os carboidratos podem ser classificados de diversas maneiras. Por exemplo, baseado no
número de unidades monoméricas: 1) monossacarídeos – ex.: glicose, frutose, galactose,
etc.; 2) dissacarídeos – ex.: sacarose, lactose, maltose, celobiose, etc.; 3) oligossacarídeos –
ex.: rafinose, estaquiose, etc.; 4) polissacarídeos - ex.: celulose, hemicelulose, amido,
glicogênio, pectina, etc.
Os monossacarídeos estão presentes principalmente na seiva das plantas (particularmente
nas plantas jovens) e nas frutas; são digeridos em praticamente 100% pelos animais. Os
dissacarídeos, formados por 2 unidades, estão também amplamente distribuídos, como por
exemplo, a sacarose da cana-de-açúcar, a lactose do leite, a maltose, que é resultante da
hidrólise do amido, e a celobiose, que resulta da hidrólise (química ou enzimática) da
celulose. A ligação química da maltose é do tipo -1,4 enquanto que a da celobiose é 1,4; tal fato confere-lhes decisiva diferença na capacidade digestiva pelos animais, mesmo
que ambas sejam formadas por 2 unidades de glicose.
O amido é um polissacarídeo formado por centenas de unidades de glicose e é encontrado
nos cereais, na batata, e demais vegetais. É constituído por 2 estruturas, que variam em
concentração relativa de acordo com a planta, denominadas de amilose (cadeia reta de
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amido) e amilopectina (cadeia ramificada). A enzima amilase é a principal dentre aquelas
que hidroliza o amido.
Quanto ao glicogênio, este está presente nos tecidos animais, principalmente no fígado e
nos músculos; tem importante papel na regulação do metabolismo intermediário dos
carboidratos. É mais ramificado que o amido e basicamente as mesmas enzimas que atacam
o amido, também tem a ação sobre o glicogênio.
A celulose é o principal constituinte da estrutura física das plantas. Não é solúvel na
maioria dos solventes. É constituído primariamente de unidades de glicose unidas por
ligação -1,4 em longas cadeias lineares, reforçadas por uniões cruzadas com outras fibras
de celulose por pontes de hidrogênio. Não é digerida pelos animais mamíferos, incluindo-se
os humanos, pela ausência de uma hidrolase que possa atacar a ligação ; entretanto, tem
importante papel no TGI por formar o “lastro” do digesta e do bolo fecal. Muitos
microrganismos, incluindo aqueles que vivem no rúmen e no intestino grosso de diversos
animais são capazes de sintetizar as enzimas que atacam a celulose.
No que diz respeito à hemicelulose, é na verdade um imenso grupo de substâncias, que
acompanha de perto a celulose na formação do arcabouço da parede celular das plantas.
Após a hidrólise, os produtos mais comuns são as pentoses, hexoses e freqüentemente, os
ácidos urônicos. As hemiceluloses predominantes das gramíneas são as xilanas, cujo
principalmente açúcar é a xilose; glicose, arabinose, galactose e ácido glicurônico também
estão presentes.
Pectina é o termo usado para descrever os polissacarídeos de plantas onde os ácidos
galacturônio e glicurônico são os principais constituintes. Outros açúcares, tais como
galactose, arabinose e glicose são componentes adicionais. Substâncias pécticas ocorrem
largamente na parede celular dos vegetais e são particularmente abundantes nos tecidos
moles, tais como na polpa dos frutos cítricos e na beterraba; tem propriedades gelatinosas e
são comercialmente empregados na confecção de geléias.
A lignina não é um carboidrato; entretanto, como essa substância encontra-se intimamente
associada com os carboidratos estruturais da parede celular, será então abordada aqui. A
porção fibrosa (parede celular) das plantas forrageiras fornece energia para os animais
ruminantes. Entretanto, utilização desta fonte de energia é inadequada se substancial porção
é excretada nas fezes. É geralmente considerado que a lignina e a respectiva ligação
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covalente com os polissacarídeos da parede celular, é o principal obstáculo ao ataque
enzimático da fibra. Lignina é um complexo polímero fenólico, formado basicamente por 3
compostos fenólicos (tanto na função ácido como na de aldeído): ácido p-coumárico, ácido
ferúlico e ácido sinápico. É encontrado integralmente como componente da parede celular e
não pode ser digerido pelas enzimas dos animais mamíferos. Entretanto, os exatos
mecanismos de ação não estão completamente elucidados; veja-se o exemplo de gramíneas,
que muito embora apresentem menores concentrações de lignina que as leguminosas,
aparentemente a lignina de gramíneas inibe mais acentuadamente a digestão. Outro
exemplo reside na constatação que forrageiras jovens, contendo baixas concentrações de
lignina, um pequeno acréscimo na concentração de lignina acarreta em significativo efeito
negativo na digestibilidade, enquanto que forrageiras maduras, que possuem elevados
teores de lignina, com subsequente aumento na concentração de lignina, mostram pequenos
decréscimos na digestibilidade.
Usualmente constata-se forte correlação negativa entre estádio de maturidade e
digestibilidade da matéria seca para a maioria das plantas forrageiras; à medida que as
forrageiras amadurecem, aumenta o teor de parede celular em função primordialmente do
engrossamento da parede celular e ao decréscimo da relação folha:caule, bem como
maiores concentrações de lignina na fração caule em relação à fração folha. Corrobora com
essa constatação, a observação de que a parede celular da fração caule apresentou valor de
digestibilidade “in vitro” inferior à fração folha, se bem que é necessário também levar-se
em conta a observação de que a lignina presente no caule é possivelmente diferente daquela
presente na folha. Não apenas a concentração de lignina aumenta com a maturidade, mas
também existem indícios de que ocorrem modificações estruturais na molécula da lignina.
Métodos de determinação da lignina. O conteúdo de lignina pode ser útil na estimativa
da digestão da fibra; entretanto, qualquer estimador de digestibilidade precisa ser
quimicamente determinado com aceitáveis níveis de precisão e acurácia. Os métodos da
lignina em detergente ácido (LDA), da lignina permanganato de potássio (LPer) e o
tradicional método da lignina Klason, todos eles de natureza gravimétrica, podem nem
sempre refletir o real valor da lignina. Por exemplo, o método LDA tipicamente subestima
os teores de lignina devido à parcial solubilização da mesma na solução de detergente
ácido. Apesar dos métodos LDA e Klason basearem-se essencialmente na hidrólise ácida
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(solução de ácido sulfúrico a 72%) dos componentes da parede celular, exceto a lignina,
estes tem produzidos resultados conflitantes para as mesmas amostras de plantas
forrageiras. Conteúdo de lignina determinado pelo método LPer geralmente é mais elevado
do que o obtido pela LDA. Entretanto, contrariamente ao que é imputado ao método LDA,
deve-se considerar que os teores de LPer possam estar artificialmente elevados, uma vez
que outros componentes da parede celular (celulose e hemicelulose) podem ser atacados
pela solução de permanganato de potássio, particularmente nas gramíneas imaturas. Estes
métodos, embora relativamente fáceis, nem sempre fornecem dados seguros sobre o real
teor de lignina.
Um método alternativo para quantificar lignina é um baseado na solubilização da lignina
numa solução a 25% de brometo de acetila em ácido acético glacial, o método da lignina
brometo de acetila (LBA). A determinação da concentração de lignina é baseada na leitura
da densidade óptica a 280 nm. Entretanto existe um entrave que é a ausência de um padrão
de referência, pois todo método espectrofotométrico pressupõe a existência de um padrão.
E o método em pauta vinha carecendo de um padrão de referência confiável para
desenvolver as curvas de calibração (curvas-padrão), com as quais as leituras de
absorbância pudessem ser comparadas. Diversos materiais já foram empregados como
padrões: Indulina (produto derivado da indústria de papel e celulose), lignina “kraft”,
guaiacol, ácido ferúlico e lignina nativa. Até mesmo um coeficiente numérico de absorção
já fora sugerido (20,0 g-1.litro.cm-1), que fora baseado em amostras isoladas de lignina.
Desafortunadamente este amplo leque de padrões levou a sérios questionamentos quanto à
exequibilidade e confiabilidade do método espectrofotométrico.
Os mais recentes padrões de referência desenvolvidos foram os obtidos através da extração
da lignina do material vegetal com o reagente brometo de acetila e com dioxana ácida. Esta
última contém menores teores de contaminantes, particularmente carboidratos. Entretanto, é
importante determinar se o método LBA é capaz de detectar alterações na composição
estrutural da lignina (se existentes) e se são dependentes da espécie botânica, estádio de
maturidade e fração vegetal (folha versus caule). Igualmente importante, é determinar se
todas as ligninas (independentemente da composição) respondem de maneira similar no
método LBA, de tal maneira que apenas um coeficiente de extinção possa ser desenvolvido.
Entretanto, a principal questão que ainda permanece é “qual desses métodos analíticos
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correntemente em uso fornece o real valor de lignina de uma dada amostra vegetal”. Dentre
os métodos disponíveis, uma das melhores ferramentas é o grau de correlação existente
entre o valor de lignina determinado por um procedimento analítico e o valor da
digestibilidade in vitro dessa mesma amostra. Como já observado acima, a lignina interfere
negativamente, de maneira proporcional, na digestibilidade da planta. Portanto, a maior
correlação negativa observada entre valores de método analítico e digestibilidade, com
grande probabilidade de acerto, estará indicando o método analítico que mais se aproxima
do verdadeiro conteúdo de lignina no produto vegetal.
Digestão e absorção
Muitos dos componentes orgânicos presentes nos alimentos, estão na forma de grandes e
insolúveis substâncias, que precisam ser cindidos em compostos menores para que possam
atravessar a membrana do TGI. Tanto em ruminantes como em não-ruminantes, os
carboidratos são a principal fonte de energia e estão primordialmente na forma de
polissacarídeos.
O amido, em animais não-ruminantes, pode em algumas espécies animais ser digerido já na
boca, pela amilase salivar; após, sofre a ação de uma potente enzima amilolítica, a amilase, que é secretada pelo pâncreas. Pela ação enzimática, são produzidos glicose e
maltose. As glândulas do epitélio intestinal (intestino delgado) secretam diversas outras
enzimas, tais como maltase, lactase, isomaltase e sucrase, que hidrolisam os respectivos
dissacarídeos em açúcares menores durante o processo de absorção, junto à borda de cada
vilosidade.
No ceco e no cólon de diversos herbívoros (incluindo-se a espécie humana), alguma
proporção dos carboidratos estruturais é digerida, bem como parte do amido que “escapou”
da digestão pancreática. Essa digestão é levada adiante por enzimas microbianas e
produzem essencialmente ácidos graxos voláteis (AGV), tais como os ácidos acético,
propiônico e butírico. Esses ácidos são absorvidos pela mucosa do intestino grosso e terão
finalidade de suprir energia; ainda desconhece-se qual a real participação num todo dessa
digestão e absorção, que ocorre no ceco e cólon ; entretanto, para suínos e eqüinos, essa
contribuição pode chegar até os 30% das necessidades energéticas desses animais.
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A absorção de monossacarídeos pode ser por difusão passiva (por ex. frutose) ou por
transporte ativo (por ex. glicose) com auxílio do sistema bomba de Na+ / K+, com gasto de
ATP.
Os animais ruminantes podem ser alimentados com uma grande variedade de carboidratos,
desde os açúcares simples até os complexos carboidratos estruturais. O primeiro local físico
de ação, é o rúmen onde as enzimas microbianas atacam e degradam os carboidratos até os
AGV.
Os carboidratos da parede celular estão associados, em menor ou maior grau com a lignina,
que além de ser indigestível, também interfere negativamente na utilização desses
carboidratos estruturais. Como regra geral, é dito que quanto maior a concentração de
lignina de uma dada forrageira, menor é a sua digestibilidade. Com o avançar da idade
aumenta o teor de lignina e ocorre queda na digestibilidade; existe positiva correlação entre
teor de lignina e estádio de maturidade.
A digestão da celulose é muito menos completa quando a dieta contém elevados teores de
carboidratos solúveis ou amido. Isso se deve à rápida utilização dos carboidratos solúveis
pelas bactérias amilolíticas, que produzem diversos ácidos como produtos finais da
fermentação, particularmente o ácido láctico, Por causa do seu forte poder iônico, o ácido
láctico promove queda no pH do líquido ruminal, que pode ser inibitório para outros
microrganismos
(principalmente
os
protozoários
e
bactérias
celulolíticas),
em
conseqüência, a digestão da celulose é prejudicada. A esse fenômeno, costuma-se chamar
de efeito associativo. O amido é fermentado menos rapidamente que os açúcares, mas mais
velozmente que os carboidratos estruturais constituintes da parede celular.
Metabolismo
Em animais recebendo forragens o ácido acético participa com cerca de 60-70%, o ácido
propiônico com 10-15% do total dos AGV.
O aumento na concentração de amido na dieta, reduz a proporção de ácido acético e
aumenta a de ácido propiônico. Dietas ricas em amido (por ex. 75% ou mais de milho)
promovem efeito glicogênico, porque disparam a resposta insulínica, e em conseqüência
ocorre redução no conteúdo da gordura do leite. Portanto, alta proporção de grãos em
relação ao alimento volumoso, não é aconselhável para o gado de leite, enquanto que é
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indicado para o gado de corte, uma vez que favorece a marmorização da carne, resultando
em uma carne mais macia que a do gado alimentado essencialmente com forrageiras.
Nos animais ruminantes, a glicose sanguínea como tal é limitada, pois no rúmen os
carboidratos são metabolizados até AGV e se alguma parte do amido alcançar o intestino
delgado, a degradação enzimática via amilase pancreática não ira contribuir
significativamente com aumento da oferta de glicose, pois a amilase dos ruminantes é
relativamente pouco eficiente. Portanto, a rota mais importante para o obtenção de glicose
tecidual, é via transformação do propionato, produzido na fermentação ruminal, em glicose,
através da gliconeogênese. E essa glicose é utilizada primordialmente na sua função nobre,
ou seja, a produção de ATP via ciclo de Krebs e fosforilação oxidativa, que ocorre no
fígado. Costuma-se dizer que, em animais ruminantes, o fígado é o tempo todo
gliconeogenético.
No caso dos animais não-ruminantes, a situação já é diferente uma vez que o suprimento de
glicose é normalmente mais elevado, e a conversão via propionato em grau muito menor.
Isso é facilmente comprovado pelos níveis glicêmicos. Portanto, nos animais nãoruminantes, pode se observar excedente da oferta de glicose e nesse caso, a mesma irá ser
depositada nos tecidos na forma de gordura (ácidos graxos de cadeia longa), sintetizada via
citrato produzido na mitocôndria. Entretanto, nos animais ruminantes, essa rota está
bloqueada uma vez que, conforme já mencionado, a oferta de glicose é relativamente
limitada. Nestes animais, a rota bioquímica para a síntese de gordura inicia-se com os
ácidos graxos voláteis acético e butírico, provenientes da fermentação ruminal, tanto no
tecido adiposo corporal como no da glândula mamária. Evidentemente, nos animais nãoruminantes essas alternativa metabólica é secundária, uma vez que o suprimento dos ácidos
acético e butírico limita-se à fermentação que ocorre no ceco e colón.
Como já mencionado anteriormente, os alimentos volumosos fornecem, proporcionalmente,
mais ácido acético do que os alimentos energéticos e estes, primam por incrementar a
produção de ácido propiônico. Pelo fato do ácido acético ser o principal “primer” para a
síntese dos ácidos graxos de cadeia longa, tanto a nível corporal como na glândula
mamária, é extremamente importante que bovinos destinados à produção leiteira, recebam
adequadas quantidades de alimentos volumosos e dessa maneira assegurar adequada
concentração da gordura do leite. Exagero na oferta de alimentos concentrados energéticos,
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limita a produção de ácido acético no rúmen acarretando prejuízo na produção leiteira,
conhecido por “low milk fat syndrome”.
Por outro lado, animais ruminantes destinados ao abate, devem receber maior proporção de
alimentos energéticos, principalmente grãos (limitações: custo, disponibilidade e acidose
láctica). Nos EUA, Canadá e países da Europa, os novilhos de corte costumam
freqüentemente receber dietas contendo mais de 80% de silagem de milho com alta
umidade, na fase de acabamento. O mecanismo de ação é que com o incremento na oferta
de propionato, este será absorvido no fígado transformando em glicose, para fins
energéticos (produção de ATP), garantindo assim adequado suprimento de energia, já que o
animal ruminante não pode basear-se com maior exclusividade na obtenção de glicose via
degradação enzimática pela amilase pancreática ao nível do intestino delgado.
Se o suprimento de ATP for adequado, evidentemente o animal não necessitará desviar
outros nutrientes, dietéticos ou não, para fins de fornecimento de energia, como por
exemplo, a proteína, seja ela dietética ou corporal. Em outras palavras, a proteína presente
na dieta poderá ser direcionada integralmente para a sua finalidade mais nobre, ou seja, a
produção de massa muscular, fato esse altamente desejado para novilhos de corte. Este
fenômeno é conhecido por “sparing effect of propionate”.
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PROTEÍNA
Generalidades
Como é do conhecimento geral, as proteínas são complexas macromoléculas formadas de
algumas dezenas a centenas de milhar de aminoácidos.
As proteínas das semente são as principais fontes e incluem proteínas solúveis em água ou
não. Por exemplo, cereais de gramíneas (ex. milho, trigo, etc.) tendem a conter largas
proporções de prolaminas e glutelinas, que se caracterizam por ser insolúveis; esta natureza
hidrofóbica desacelera a hidrólise no rumem. Fontes provenientes de dicotiledoneas (ex.
soja e outras leguminosas) tendem a apresentar globulinas e albuminas, de grande
solubilidade e com maior potencial de degradação ruminal. E existem ainda as proteínas de
origem animal (ex. farinha de carne, farinha de sangue, etc.), que normalmente apresentam
maior valor biológico em relação às proteínas vegetais.
O nitrogênio presente nas plantas apresenta-se sob duas formas: proteína verdadeira e
nitrogênio não-protéico (NNP). A proteína verdadeira perfaz cerca de 60-80% do total
nitrogenado. Plantas imaturas e forragens conservadas apresentam maiores teores de NNP.
As plantas imaturas porque os tecidos e sementes ainda estão se formando, ou seja, o NNP
está primordialmente na forma de nitratos e aminoácidos; já nas formas conservadas, ocorre
degradação da proteína em compostos nitrogenados menores (amônia, aminas, etc.) bem
como os microrganismos apresentam expressiva concentração de NNP na forma de bases
nitrogenadas.
Nas plantas, o nitrogênio está distribuído em dois grupos: folhas/caules e sementes. O
primeiro grupo é o metabolicamente ativo e induz ao errôneo conceito de proteína de alto
valor biológico; muito embora sejam proteínas de alta qualidade, aminoácidos essenciais
significam pouco para a planta por sua capacidade fotossintetizante.
Os principais suplementos protéicos são os farelos, obtidos de sementes oleaginosas após a
extração do óleo. Muitas dessas sementes (particularmente as leguminosas) contém
substâncias anti-nutritivas que são destruídas pelo calor e portanto, melhoram o valor
nutritivo. Entretanto, essa observação é diferente para animais ruminantes e nãoruminantes. Animais não-ruminantes são mais sensíveis para estas substâncias, tais como o
fator anti-tripsina do farelo de soja ou o gossipol da semente de algodão, que tem
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relativamente pouco efeito sobre os ruminantes, devido à capacidade detoxificante exercida
pelos microrganismos ruminais. Outro efeito positivo do tratamento térmico, é a
denaturação protéica, que reduz a solubilidade e degradação no rúmen, favorecendo o
escape de proteínas para o intestino delgado e serem hidrolizadas por enzimas proteolíticas
neste sítio anatômico. Entretanto, excessivo tratamento térmico é prejudicial, devido à
formação dos compostos de Maillard, que são indigestíveis até mesmo para os ruminantes.
O teste da atividade ureática (enzima urease), que além de servir para diagnóstico da
presença de substâncias anti-nutritivas nos farelos, também nos fornece dados sobre o grau
de tostação do material.
Além do calor, outra forma de reduzir a solubilidade da proteína (que, aliás, nem sempre é
positivamente correlacionada com degradabilidade), é pelo tratamento químico, como por
exemplo, aplicação de ácido fórmico, formaldeídos ou taninos nos concentrados protéicos.
Ocorre a formação de ligações químicas resistentes à hidrólise ruminal, mas passíveis de
serem cindidas pelas enzimas gástricas em um ambiente de pH ácido. Entretanto, há
problemas: aspecto prático, custo dos reagentes e é muito laborioso.
Digestão e Absorção
Observe-se que animais ruminantes podem receber tanto proteína verdadeira como
compostos nitrogenados não-protéicos. Da proteína verdadeira, variável porção passa
diretamente através do rúmen, sem sofrer substancial ataque microbiano, podendo ser
digerido posteriormente no abomaso, ID e IG. A outra porção, juntamente com o NNP, é
metabolizada no rúmen, formando compostos nitrogenados mais simples (principalmente
amônia) e cadeia carbônica; essas substâncias são utilizadas para a síntese do corpo
microbiano (proteína microbiana). Havendo excedente na formação de amônia, esta será
absorvida através da parede ruminal e no fígado ocorrerá a transformação para uréia e esta
poderá simplesmente ser eliminada na urina ou então reciclar de volta ao rúmen via saliva
ou via parede ruminal. O “turn over” dos microrganismos ruminais é constante, portanto, à
medida que o digesta segue adiante no TGI, a proteína microbiana também será digerida ao
nível de abomaso, ID e IG. Juntamente com a proteína dietética que sofreu o “bypass”, as
enzimas digestivas pepsina (abomaso) e tripsina, quimotripsina, carboxipeptidases, etc. do
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intestino delgado hidrolizam as proteínas nos seus aminoácidos constitutivos, que são logo
a seguir, absorvidos pela mucosa intestinal e caem na circulação sanguínea.
No intestino grosso, a digestão é semelhante ao que ocorre no rúmen, ou seja,
aproveitamento da cadeia carbônica e amônia na síntese de novos microrganismos.
Entretanto, esta proteína microbiana não poderá ser aproveitada pelo animal, exceção feita
aos coelhos, que tem por hábito a ingestão de fezes noturnas.
A fermentação ruminal modifica o alimento ingerido, notadamente no caso dos compostos
nitrogenados. Tal processo diminui a exigência de fontes exógenas da maioria dos
aminoácidos essenciais e exerce nítido efeito nivelador na qualidade da proteína e do seu
valor biológico (VB), apresentado para a digestão no TGI inferior. Em outras palavras,
proteínas de baixa qualidade poderão, se fermentados no rúmen, terem o VB aumentado
pela transformação em proteína microbiana. O reverso da moeda também é válido, ou seja,
se a proteína dietética for de elevado VB, a fermentação anaeróbica não será vantajosa para
o animal. Por outro lado, excessivo oferecimento de proteína degradável no rúmen, além
das necessidades do crescimento microbiano, resulta na produção e AGV e amônia. O
principal impacto na maior oferta de nitrogênio dietético, é o aumento no “rumen pool”, na
excreção urinária de nitrogênio, e reciclagem da uréia. Mensurações nos requerimentos
dietéticos de proteína das mais diversas espécies animais e aptidões zootécnicas revelam
um largo intervalo de 8 a 24% da dieta.
Um outro aspecto muito interessante, é que o emprego de carboidrato rapidamente
fermentescível, promove utilização mais eficiente do excedente de amônia. A situação
oposta seria o emprego de NNP (por ex. uréia) em adição a forragens de baixa qualidade,
pois o diferencial nos tempos de fermentação do NNP e dos carboidratos estruturais dessas
forrageiras, leva invariavelmente ao desperdício de uréia pela urina. Níveis de amônia no
sangue são normalmente baixos, porque o fígado a converte para uréia rapidamente;
quando a produção de amônia é além dos limites da capacidade de conversão do fígado, o
resultado é a intoxicação.
No que diz respeito aos animais não-ruminantes, a proteína dietética sofre digestão inicial
no estômago pela ação da pepsina e a seguir no ID pelas usuais enzimas presentes nesse
sítio anatômico. Também existe digestão protéica no IG, mas, o seu valor é apenas relativo.
Pela ausência da fermentação ruminal e portanto, de proteína microbiana (que é de alto
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VB), os aminoácidos essenciais tem particular importância para essas categorias animais,
devendo ser necessariamente supridos na dieta. Pela mesma razão, os compostos NNP não
tem como serem aproveitados por esses animais.
Metabolismo
Animais ruminantes provavelmente tem similares requerimentos por aminoácidos
essenciais que os animais não-ruminantes. Isto pode ser inferido através de dados obtidos
com animais jovens e analisando-se o espectro de aminoácidos do leite. Uma comparação
entre a composição de aminoácidos dos tecidos do animal e do leite, com a dos
microrganismos ruminais e dos ingredientes da dieta, revela que metionina, histidina,
triptofano e leucina podem ser limitantes para a produção leiteira. É certo que o alto teor
protéico do leite, coloca a demanda por aminoácidos bem acima da oferta de aminoácidos
advindos da fermentação microbiana.
Vacas altas produtoras usualmente apresentam balanço energético negativo, muito embora
a ingestão alimentar seja algumas vezes superior o da mantença. A mobilização dos tecidos
pode representar uma potencial fonte de energia. Neste caso, os aminoácidos são
desaminados; o nitrogênio é direcionado para o ciclo da uréia e a cadeia carbônica segue
para o ciclo dos ácidos tricarboxílicos (TCA), onde via gliconeogênese, origina a glicose.
Se o tecido animal e os seus diversos produtos (leite, pêlos, pele, ovos, lã, etc) tem
composição de aminoácidos equilibrada e constante, nada mais normal que a dieta (e no
caso dos ruminantes, suprimento pelos microrganismos) deva atender as exigências; caso
contrário, irá influenciar negativamente o desempenho animal. Usualmente, a combinação
de fontes protéicas é altamente aconselhável para encontrar o necessário equilíbrio. Por
outro lado, a falta de um determinado aminoácido essencial, necessário para a síntese de
uma dada proteína, irá obviamente comprometer o metabolismo normal, resultando na
“queima” de outras proteínas e aminoácidos e excreção de nitrogênio pela urina (só porque
faltou uma proteína! – aplique o mesmo raciocínio ao mecanismo de um relógio, onde se
faltar uma peça, compromete o adequado funcionamento do mesmo). Em outras palavras,
inadequada formulação e/ou falha na mistura de suplementos protéicos (por ex. visando
diminuir o custo da produção) pode acarretar em desvio desses aminoácidos para a
produção de energia e não para massa muscular e/ou síntese do leite. Produção de energia
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pode ser atendido pelos concentrados energéticos, mais baratos que os concentrados
protéicos.
Fornecimento de elevadas quantidades de proteína, também, não encontra qualquer
respaldo científico. Alguns criadores objetivando rápido ganho de peso e alta produção
leiteira, exageram no fornecimento de proteína, para além das necessidades. Todo
excedente, como não existe “reserva protéica”, será simplesmente “queimado”,
transformado em energia. O que deve ser observado é o potencial genético do animal em
atender a uma certa demanda zootécnica.
Outro aspecto interessante no metabolismo protéico (e não apenas de proteína, mas de
qualquer outro nutriente, tais como água, vitaminas, minerais, etc), é o “turn over” das
proteínas teciduais e celulares. Essa é a primordial base de sustentação a explicar porque os
animais precisam alimentar-se diariamente de proteína e outros nutrientes. Todos os
componentes do corpo, e maior ou menor grau, passam pelo processo de “turn over”, ou
seja, o processo de renovação celular e de seus constituintes. Esses possuem um certo
tempo de vida, que é determinado geneticamente para cada enzima, para cada proteína, para
cada vitamina, para cada organela celular, enfim todos os componentes celulares. Nesse
processo de renovação, a “velha” proteína é hidrolizada intracelularmente em aminoácidos
e estes queimados, produzindo ATP e uréia, enquanto que a “nova” proteína é sintetizada
pelos ribossomos. Para a síntese “de novo”, é necessário o fornecimento de aminoácidos
provenientes da dieta.
A síntese “de novo” é um processo contínuo, que opera complexos mecanismos de
substituição. É evidente que com o passar dos anos (no caso dos animais domésticos e no
do ser humano), essas maquinaria começa a apresentar defeitos no funcionamento, cujo
efeito final é englobado pela dominação genérica de “envelhecimento”. Poder-se-ia supor
que taxas mais moderadas de “turn over”, retardariam o processo de envelhecimento? Terse-ia descoberta a “fonte da juventude”? Evidentemente, há que se considerar as
conseqüências
orgânicas
na
redução
dessas
taxas,
que
muito
possivelmente
comprometeriam o adequado funcionamento das funções vitais de qualquer organismo.
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LIPÍDEOS
Generalidades
Os lipídeos são a maior e a mais condensada fonte de energia para os animais (incluindo-se
aí o ser humano). São genericamente constituídos de triglicerídeos (a maior parte em
sementes), fosfolipídeos, galactolipídeos (a maior parte nas folhas), colesterol e seus sais,
etc. Na análise laboratorial, juntamente com outras substâncias, perfazem o chamado
extrato etéreo.
Os triglicerídeos são compostos por uma molécula de glicerol, conectada a três moléculas
de ácidos graxos; nas formas di- e monoglicerídeos, os ácidos graxos de cadeia longa são
em número de dois e um, respectivamente. No caso dos galactolipídeos, um dos radicais é
representado por duas moléculas de galactose e os outros dois radicais, por ácidos graxos
de cadeia longa.
Dietas de herbívoros são geralmente baixas em lipídeos (cerca de 1 a 4% da matéria seca);
enquanto que animais de tendência carnívora, como os cães e gatos, exigem níveis de 5 a
8% na dieta. Em recentes anos, tem se observado tendência de incluir mais gordura na dieta
de animais de alta produção leiteira, visando aumentar ingestão de energia. A concentração
de gordura pode atingir até 8-10% sem seriamente afetar a fermentação ruminal; entretanto,
para maiores níveis, a gordura deverá ser “protegida”, sob o risco de alterar a digestão
microbiana no rúmen. O grau de insaturação bem como a formação de uma barreira
impedindo o ataque aos carboidratos estruturais, são as principais responsáveis por esse
efeito.
Alimentos de origem vegetal (gramíneas, leguminosas, grãos, etc) mostram predomínio de
ácidos graxos insaturados, particularmente aqueles com 18 átomos de carbono. As plantas
não apresentam colesterol (os óleos vegetais são naturalmente livres de colesterol) sendo
este componente lipídico presente apenas nas gorduras animais. Ácidos graxo saturado é
aquele que não apresenta nenhuma dupla ligação ente os átomos de carbono; os insaturados
possuem duplas ligações, sendo que aqueles que apresentam 3 ou mais dessas ligações
covalentes, são denominados de ácidos graxos poliinsaturados (PUFA). Os ácidos graxos
essenciais são os insaturados linoléico, linolênico e aracdônico para a maioria das espécies
animais.
15
Digestão
Nos animais não-ruminantes, as alterações entre a composição em ácidos graxos da dieta e
dos tecidos serão relativamente de pequena magnitude. Os lipídeos serão basicamente
digeridos no ID, sofrendo prévia ação emulsificante dos sais biliares presentes na bile, para
em seguida serem cindidos, pela lípase pancreática, em um monoglicerídeo e dois ácidos
graxos livres. Esses compostos são absorvidos como tais pela mucosa do ID, sendo
novamente recompostos em triglicerídeos no interior da célula. A seguir, são “excretados”
para a linfa, onde formarão os quilomicrons, que eventualmente alcançarão a corrente
sangüínea para posterior metabolização.
No caso dos animais ruminantes, existem algumas diferenças fundamentais. Primeiro, tanto
os triglicerídeos como os galactolipídeos serão hidrolizados pelas lipases microbianas em
glicerol e três ácidos graxos livres ou então, glicerol, galactose e dois ácidos graxos livres.
O glicerol e a galactose serão fermentados e resultam em AGV, que são absorvidos pela
parede do rúmen. Os ácidos graxos, se insaturados, sofrem extenso processo de
biohidrogenação (cerca de 80% do total) tornando-se ácidos graxos saturados e depois
seguem para o ID, onde após emulsificação pelos sais biliares, são absorvidos pelas células
da mucosa. No interior dessas células, são reconstituídos novamente, em triglicerídeos,
sendo que neste caso, a parte glicerol é proveniente da glicólise. Na linfa, os triglicerídeos
formam os quilomicrons, seguindo a mesma rota dos animais não-ruminantes.
Tipicamente um dado alimento de origem vegetal mostra, predomínio do ácido linolênico
(50-60%), que contém 18 átomos de carbono e três duplas ligações, ou seja, é
poliinsaturado. A composição do digesta ruminal, após algumas horas, é completamente
diferente, ou seja, o ácido graxo predominante é o esteárico (45-50%), que contém 18
átomos de carbono e nenhuma dupla ligação, ou seja, é um ácido graxo saturado; a seguir,
aparecem o ácido oléico (~20%) que contém apenas uma dupla ligação e o palmítico
(~17%), com 16 átomos de carbono e é saturado. A partir destes dados, fica evidente a
transformação química que sofrem os ácidos graxos da dieta, notadamente o processo da
biohidrogenação, onde átomos de hidrogênio são incorporados na estrutura molecular, no
lugar das duplas ligações. As indústrias de óleos realizam processo similar, na fabricação
das margarinas, pois todos elas, são óleos vegetais, que ao sofrerem saturação, tornam-se
16
sólidas (mas não completamente duras) à temperatura de geladeira e moles à temperatura
ambiente.
Fica claro que o principal ácido graxo da dieta, que é poliinsaturado, praticamente
desaparece no digesta ruminal, aparecendo no seu lugar o ácido esteárico, que é saturado.
Este fenômeno dita a composição em ácidos graxos do tecido adiposo dos animais
ruminantes, que é bem diverso da composição dos animais não-ruminantes. Note que a
gordura dos ruminantes é mais concentrado (4-5 vezes) em ácido esteárico do que os nãoruminantes, enquanto que o nível de ácido linolênico é alto na gordura de não-ruminantes,
mas quase ausente nos ruminantes.
Nos animais não-ruminantes, como não ocorrem essas transformações (alguma modificação
ocorre, na realidade, mas a nível celular), a composição tecidual será muito semelhante à
composição em triglicerídeos dos alimentos. Ou seja, é possível a modificação do espectro
da gordura corporal ao manipular-se a dieta, que em termos zootécnicos, tem importância
por exemplo, na confecção de bacon suíno, onde deseja-se um produto mais consistente à
temperatura ambiente.
Metabolismo
As micelas que compõem o quilomicron, às vezes denominado de lipoproteína de muito
baixa densidade (very low density lipoprotein – VLDL; entretanto, essa denominação é
mais acertadamente aplicada às micelas provenientes da síntese “de novo” dos triglicérides
hepáticos), tem como típica composição: 70% triglicerídeos, 2% coleterol livre, 8% ésteres
do colesterol, 17% fosfolipídeos e 3% proteína. Estes quilomicrons tomam como primeira
rota a linfa, justamente para evitar o fígado, que seria o caminho normal caso a rota fosse
pelo sistema porta, para evitar exagerada sobrecarga no trabalho hepático.
Quando os quilomicrons caem no sistema circulatório sanguíneo, começa a distribuição dos
triglicerídeos para os mais diversos tecidos. Através de lipases específicas, a micela VLDL
libera glicerol e ácidos graxos livres para um conjunto de células, passando a denominar-se
lipoproteína de baixa densidade (low density lipoprotein - LDL); após algumas mais
passagens por outras células, onde são liberadas novas remessas de glicerol e ácidos graxos,
tal partícula passa a ser chamada de lipoproteína de alta densidade (high density lipoprotein
- HDL). Estas transformações de VLDL para LDL e finalmente para HDL, resultam das
17
liberações para as células de triglicerídeos mas não dos outros componentes iniciais do
quilomicron, portanto, resultam em aumento da densidade, pelo acúmulo relativo de
colesterol e proteína. Esta última partícula é eventualmente capturada pelo fígado para a
metabolização final.
O glicerol e os ácidos graxos livres destinados às células podem ter três destinos
metabólicos: a) ser convertidos novamente a triglicerídeos e armazenados no tecido
adiposo, no caso de balanço energético positivo; b) ser oxidados e produzir ATP, quando
em balanço negativo; ou c) ser direcionados para a síntese da gordura do leite, em animais
lactantes.
No que diz respeito à síntese “de novo” de ácidos graxos de cadeia longa, existem dois
tecidos especializados, dependendo da espécie animal: o tecido adiposo e o tecido hepático.
No homem e nas aves, o tecido hepático é o responsável por esta atividade; nos ruminantes
e alguns não-ruminantes (como no suíno), ocorre no tecido adiposo, enquanto que em
roedores, tanto o fígado como o tecido adiposo desempenham a função de sintetizar
triglicerídeos. Quanto à fonte de carbono, já comentado em outra seção, nos animais
ruminantes predomina o acetato, enquanto que nos não-ruminantes, a principal fonte de
carbono é a glicose.
Em animais onde a síntese ocorre no tecido adiposo, após a formação dos ácidos graxos,
esses são esterificados ao glicerol (proveniente da glicólise) e armazenados no próprio
tecido em questão. Naqueles onde a síntese ocorre no fígado, os triglicerídeos são depois
transportados aos vários tecidos adiposos do organismo e sob clara influência de hormônios
particularmente a insulina; ou seja, dentre os tecidos adiposos alvos, existirão aqueles “mais
receptivos” a depositarem gordura; por isso, explica-se em parte, porque os homens
apresentam a famosa barriga e as mulheres, a não menos famosa acumulação no “bumbum”.
A mobilização dos ácidos do tecido adiposo em tempos de necessidade energética, está
também sob controle hormonal. Os dois hormônios que estimulam a quebra da gordura em
glicerol e ácidos graxos, são o glucagon e a adrenalina. Por intermédio de uma lipase
específica, o triglicéride é convertido em glicerol e três ácidos graxos de cadeia longa. O
glicerol é metabolizado no próprio local, entrando na via glicolítica. Os ácidos graxos são
transportados para os tecidos que necessitam de ATP, com auxílio das proteínas
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plasmáticas, principalmente a albumina. Ao adentrar na célula, os ácidos graxos sofrem
combustão, via rota bioquímica denominada de ß-oxidação. A título de exemplo, o
esquema abaixo mostra que a completa oxidação de um mol de ácido palmítico rende 131
ATP. Completa oxidação de um mol de glicose, não rende mais que 38 ATP.
Exemplo:
Sumário de uma oxidação completa do ácido palmítico a CO2 e H2O (via ß-oxidation):
Palmitoil-CoA + 7 FAD + 7 NAD  8 Acetil–CoA + 7 FADH2 + 7 NADH2
7 FADH2 + 7 NADH2 + 702  35 ATP’s
Oxidação do Acetil–CoA no ciclo do ácido tricarboxílico:
8 Acetil–CoA + 16 02  16 CO2 + 16 H2O + 96 ATP’s
TOTAL = 131 ATP’s
Outro aspecto extremamente interessante no metabolismo lipídico, é o papel dos ácidos
graxos Omega-6 e Omega-3. Os ácidos graxos Omega-6 são assim denominados porque a
primeira dupla de ligação, contada a partir do terminal metil, localiza-se no carbono 6 e nos
Omega-3, a primeira dupla ligação vem logo após o carbono 3. Os ácidos graxos
(independente do tipo) exercem importante papel na estrutura das membranas celulares. Se
por qualquer injúria, química ou física, esses ácidos graxos serão liberados e seguirão por
um caminho bioquímico em que eventualmente serão produzidas prostaglandinas e
leucotrienos. Entretanto, apesar da rota bioquímica ser exatamente a mesma tanto para os
Omega-6 como para os Omega-3, os produtos finais serão diferentes, sendo os produtos dos
ácidos tipo Omega-3 (derivados do ácido eicosapentaenóico) menos inflamatórios que os
seus similares dos ácidos Omega-6 (derivados do ácido araquidônico).
Apesar da resposta inflamatória ser importante mecanismo de defesa do organismo, ela
exacerbada e/ou continuada manifestação da inflamação é indesejável. Isto é
particularmente verdadeiro no homem e nos animais de companhia, onde as diversas
formas alérgicas (que são um tipo de resposta inflamatória), com o devido manejo
terapêutico, podem ser decididamente auxiliados com adequada formulação das dietas,
visando maior conteúdo de ácido graxos do tipo Omega-3.
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Os derivados tanto do ácido eicosapentaenóico como do araquidônico (as prostaglandinas e
os leucotrienos) não restringem as suas ações apenas na resposta inflamatória. Atuam
também na agregação plaquetária, sendo que as prostaglandinas e leucotrienos oriundos dos
ácidos graxos Omega-6 tendem a promover a agregação plaquetária enquanto que aqueles
provenientes dos ácidos graxos Omega-3, tendem a dissolver os micro-coágulos. Esta
observação implica-se diretamente com os mecanismos finais que desencadeiam o infarto
do miocárdio; observe que o fato último que desencadeia o ataque cardíaco é a obstrução
completa de uma das veias coronarianas por um coágulo sangüíneo já no obliterado vaso
sangüíneo por sucessivas camadas de placas ateromatosas na superfície do endotélio
vascular. Daí a recomendação dietética para pessoas que já sofreram infarto do miocárdio
ou que tenham antecedentes familiares do problema cardíaco, a ingestão constante de
peixes, particularmente os peixes marinhos de águas geladas, pois são ricos em ácidos
graxos do tipo Omega-3. Deve-se, entretanto, chamar a atenção para o fato de que essas
prostaglandinas/leucotrienos agem na formação de micro-coágulos, não tendo quaisquer
outras ações sobre os mecanismos que levam à formação e deposição das placas
ateromatosas. Também, dessa maneira é que se entende o porquê muitos médicos receitam
uma aspirina ao dia para pacientes cardíacos: a rota bioquímica pela qual a aspirina
interfere no mecanismo da dor, é justamente a via da síntese destas prostaglandinas.
Entretanto, o consumo exagerado de ácidos graxos Omega-3, seja na forma de peixes ou de
suplementos dietéticos (na verdade, cápsulas de óleo de peixe) não encontra qualquer
respaldo científico. A conseqüência é que “afina” o sangue, em outras palavras, retarda a
coagulação sangüínea, com graves conseqüências no estanqueamento de hemorragias,
podendo contribuir para a maior incidência de acidentes vasculares cerebrais (derrames
sangüíneos). Por essa razão, é que os esquimós tem tipicamente valores de coagulação
sangüínea mais elevados e tem significativamente mais acidentes hemorrágicos.
Não se poderia encerrar o capítulo de lipídeos, sem deixar de tecer alguns comentários
sobre a energia bruta de alguns constituintes alimentares, produtos de fermentação e tecidos
animais. Valores de energia bruta são obtidos em um equipamento denominado Bomba
Calorimétrica, que mensura o valor bruto de energia, ou seja, a quantia de energia total
oferecida ao animal. Entretanto, veja o caso da glicose, amido e celulose, em que todos
apresentam aproximadamente o mesmo valor de energia bruta, ou seja, 16 a 17 MJ/Kg de
20
matéria seca; mas sabemos que a glicose é praticamente 100% aproveitada, enquanto que o
amido é melhor digerido que a celulose, conferindo então, diferentes índices de
aproveitamento para 3 diferentes substâncias, mas com o mesmo valor de energia bruta. Por
esta razão, deve-se atentar para o aproveitamento da energia no interior do organismo
animal.
A partir da energia bruta e após o processo digestivo (o que não é digerido é, obviamente,
eliminado nas fezes), resta a energia digestível (que é a energia do alimento digerido). A
energia então é usada nos processos metabólicos usuais do organismo, que envolvem as
reações químicas, transporte de substâncias, digestão e absorção de nutrientes, síntese e
degradação de componentes celulares, etc. A parte catabolizada é eliminada na urina,
erutada no gás metano, etc. A energia que sobra, é então a realmente disponível para a
mantença e produção (carne, leite, lã, ovos, etc) descontando-se o calor de incremento, que
juntamente com o calor de mantença, tem importante função na manutenção da temperatura
corporal nos animais homeotérmicos. Esses conceitos são valiosos indicadores para auxiliar
na avaliação nutritiva dos alimentos e que são usualmente empregados nas formulações de
rações.
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