Hancornia speciosa Gomes

UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAPA
PRÓ-REITORIA DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃO
DEPARTAMENTO DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃO
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO/MESTRADO EM DESENVOLVIMENTO
REGIONAL
ARY CAMARGO DE FREITAS
MANGABA (Hancornia speciosa Gomes): Localização de populações nativas no cerrado
amapaense e caracterização morfológica das progênies do banco ativo de germoplasma da
EMBRAPA Amapá
MACAPÁ - AP
2012
ARY CAMARGO DE FREITAS
MANGABA (Hancornia speciosa Gomes): Localização de populações nativas no cerrado
amapaense e caracterização morfológica das progênies do banco ativo de germoplasma da
EMBRAPA Amapá.
Dissertação apresentada à UNIVERSIDADE
FEDERAL DO AMAPÁ como parte das
exigências para a obtenção do título de Mestre,
do Mestrado Integrado em Desenvolvimento
Regional ofertado pela Universidade Federal
do Amapá (UNIFAP) em parceria com a
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária
(EMBRAPA) e o Instituto de Pesquisas
Científicas e Tecnológicas do Amapá (IEPA).
Área de concentração: Meio Ambiente,
Cultura e Desenvolvimento Regional.
Orientador: Gilberto Ken-Iti Yokomizo
MACAPÁ - AP
2012
FICHA CATALOGRÁFICA
Autorizo a reprodução e divulgação total ou parcial deste trabalho, por qualquer meio
convencional ou eletrônico, para fins de estudos e pesquisas, desde que a fonte seja citada.
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
Biblioteca Central da Universidade Federal do Amapá
Freitas, Ary Camargo.
MANGABA (Hancornia speciosa Gomes): Localização de
populações nativas no cerrado amapaense e caracterização morfológica das
progênies do banco ativo de germoplasma da EMBRAPA Amapá./Ary
Camargo de Freitas; orientador Gilberto Ken-Iti Yokomizo. – Macapá, AP.
2012.
79 f. Mangaba (Hancornia speciosa Gomes), seleção, frutos.
Dissertação (mestrado) – Fundação Universidade Federal do Amapá,
Mestrado Integrado em Desenvolvimento Regional, 2012.
1. Mangaba (Hancornia speciosa).2. seleção. 3. frutos. I. Yokomizo,
Gilberto Ken-Iti, orient. II. Fundação Universidade Federal do Amapá. III.
Título.
CDD. 22. ed. 575.1
ARY CAMARGO DE FREITAS
Dissertação apresentada à UNIVERSIDADE
FEDERAL DO AMAPÁ como parte das exigências
para a obtenção do título de Mestre, do Mestrado
Integrado em Desenvolvimento Regional ofertado
pela Universidade Federal do Amapá (UNIFAP) em
parceria com a Empresa Brasileira de Pesquisa
Agropecuária (EMBRAPA) e o Instituto de
Pesquisas Científicas e Tecnológicas do Amapá
(IEPA), área de concentração: Meio Ambiente,
Cultura e Desenvolvimento Regional.
Avaliado em: ____/____/2012
Banca Avaliadora:
____________________________________
Prof. Dr. Gilberto Ken-Iti Yokomizo
EMBRAPA – Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária
____________________________________
Prof. Drª Eleneide Doff Sotta
EMBRAPA – Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária
____________________________________
Prof. Dr. Arnaldo Bianchetti
Bioverde Consultoria Empresarial Ltda.
____________________________________
DADOS DO AUTOR
Ary Camargo de Freitas nasceu em 02 de abril de 1957 em Dourados-MS, Bacharel
em Engenharia de Florestas Tropicais (2006), Especialista em Docência do Ensino Superior
(2008), Educação Ambiental (2009), Geoprocessamento e Georreferenciamento de Imóveis
Rurais (2011) e Mestrando MINTEG/UNIFAP em 2012.
"La vraie philosophie se moque de la la
philosophie"
BLAISE PASCAL
A Marily Mytiko, Suely, Rosangela Maria,
Inês, Itaciana, Maria, Edna, Conceição Maria
que dividiram seu afeto e enriqueceram com
amor a minha vida,
OFEREÇO
Aos meus amados filhos e filhas, Adriana,
Eugênia, Gisele, Maria, Danilo, Ariadne e
Daniele; aos meus netos e netas pela
inspiração e carinho,
DEDICO
AGRADECIMENTOS
Agradeço a Universidade Federal do Amapá (UNIFAP), Instituto de Pesquisas
Científicas e Tecnológicas do Estado do Amapá (IEPA), Empresa Brasileira de Pesquisa
Agropecuária (EMBRAPA) por possibilitarem a minha formação no curso de Mestrado
Integrado
em
Desenvolvimento
Regional
(MINTEG),
ao
Conselho
Nacional
de
Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pelo apoio financeiro recebido através de
bolsa de estudos.
Aos professores Willian Dagher, Gilberto Ken-Iti Yokomizo, Fabiano Cesarino,
Marcelino Guedes, Lino Medeiros, Rosângela Sarquis, Fernando Rabelo, Marinalva Silva de
Oliveira, Ricardo Ângelo Pereira de Lima, Jadson Luis Rebelo Porto, Arley José de Oliveira
Costa, Antonio Sergio Monteiro Filocreão, Antonio Carlos Lola da Costa, Everaldo Barreiros
de Souza, Ricardo Adaime da Silva; aos técnicos da Embrapa Amapá, Adalberto Azevedo
Barbosa, Edilaldo Santana Nunes, Leila de Almeida Guerra, Claudeci F. da Trindade e aos
diletos pesquisadores Raimundo Pinheiro Lopes Filho e Rogério Mauro Machado Alves pelo
café com filosofia e compreensão, inerentes aos mais experientes, aos meus colegas de
mestrado, a Secretaria do MINTEG. Um tríplice e fraternal abraço ao meu irmão adepto do
malte escocês antigo e aceito Fernando Canto e cunhada, por haver carinhosamente recebido
em sua casa a turma de mestrandos para um “sarau”.
Agradeço em especial aos meus ancestrais, amigos visíveis e invisíveis, que
partilharam seu saber no decorrer de minha existência acrescentando novos conhecimentos e
formas de vislumbrar a ciência e o mundo em que vivemos.
RESUMO
Os frutos das mangabeiras (Hancornia speciosa Gomes) são coletados em populações nativas
nos tabuleiros costeiros e no litoral do Nordeste brasileiro, apresentando importância social e
econômica na produção, principalmente de sorvetes, sucos e doces. As plantas de mangabeira
apresentam alta variabilidade no tamanho, forma, coloração e produtividade dos frutos. Essa
variabilidade é de extrema importância ao melhoramento genético associado à presença de
populações dispersas no semiárido e cerrado, que constituem importante fonte de
germoplasma possivelmente divergente. A seleção de materiais superiores permitiria a
estruturação de plantios racionais e sustentáveis para fins comerciais, evitando a extinção
desta espécie que se encontra sob elevado efeito antrópico desfavorável. Desta forma a
presente dissertação visou localizar as populações nativas existentes no cerrado amapaense e
também verificar se existem diferenças morfológicas entre progênies provenientes do cerrado
amapaense em comparação com as oriundas da Paraíba. O Banco Ativo de Germoplasma
(BAG) instalado no Campo Experimental do Cerrado, localizado na Rodovia BR 156, km 44,
pertencente à Embrapa Amapá, possui progênies coletadas nas populações nativas e oriundas
do Estado da Paraíba, região nordeste do País. O material genético foi composto de um total
de 239 progênies nativas e 72 progênies da Paraíba, todas adultas, com a mesma idade e
produzindo frutos, o delineamento da área experimental foi em látices, com duas repetições e
seis plantas por parcela. Nas duas populações foram avaliados caracteres relativos a aspectos
vegetativos e reprodutivos, bem como realizada análise estatística para verificar diferenças
significativas entre ambas. Os caracteres avaliados foram número de plantas vivas na parcela
(NPV); arquitetura da planta (ARP); valor agronômico (VA); circunferência da copa da planta
(RCP); densidade da copa da planta (DCP); altura da planta (ALT); número estimado de
frutos na planta (NEF); formato do fruto (FOF); matiz do fruto (COR); peso médio de dez
frutos (PDF); diâmetro do fruto (DF); média do comprimento de dez frutos (MCF); média do
número de sementes de dez frutos (MNS); tempo em dias de frutificação (TF) e peso médio
de polpa de dez frutos (PDP). Com a conclusão da bioprospecção e análise estatística
observou-se no georreferenciamento a presença de importantes populações nativas de
mangabeiras, as quais devem ser conservadas no cerrado in situ ou de forma ex situ no BAG,
por representarem importante germoplasma com potencial para uso no melhoramento
genético da espécie. Com relação as análise estatísticas dos caracteres avaliados observou-se
que as progênies da população nativa apresentaram diferenças significativas em quase todos
os caracteres avaliados, demonstrando a presença de variabilidade, importante ao
melhoramento genético. As progênies da população oriunda da Paraíba não apresentaram
variabilidade nos caracteres avaliados. Na comparação entre as duas populações foram
detectadas diferenças estatísticas significativas, demonstrando as mesmas são distintas e,
portanto importantes para uso no melhoramento genético da espécie.
Palavras Chave: Hancornia speciosa Gomes, seleção, frutos.
RÉSUMÉ
Les fruits de cautchouc de pernambouc ( Hancornia speciosa Gomes), em portugais
<Mangabeiras> sont ramassés dans parmi les populations natives dans les pleines côtiers ainsi
que dans le litoral du nord-est brésilien et presente sûrement une importance social e
économique dans la production principalement de sorbets,jus et confiseries. Les arbres
natives néamoins présentent une grande variation em ce qui concerne la grandeur; la forme; la
coloration et la productivité des fruits. Cette diversité est d’extrême importance pour
s’améliorer la génétique associée à la présence des populations disperses qui se trouvent des
regions arides et des régions de savanes que constituent une importante source de
germoplasme possiblement différent. La selection de materiaux de qualité superieur
permettrait une struturaction des plantations convenables et durables pour atteindre la
comercialisacion et s’éviter la disparition de cette spéce végétale qui se trouve sous l’actions
anthropique défavorable. Cette dissertation a pour bu localiser des plantes natives dans les
savanes amapeéne et aussi vérifier l’existence des diferentes morfologiques entre les
descendances des arbres natives et ceux descendances des arbres de état du Paraíba, qui est
située dans le banque actif génetique (BAG), qui se trouve dans la savane sur l’autorute Br
156, à 44 km de la ville de Macapá. Le materiel recuilli dans les plantations natives et derive
du Paraíba ao nord-est du Brésil. Le materiel génétique etait composé d’un total de 239
descendances natives et 72 descendants du Paraíba, tous adultes ayant le même âge et
produisant des fruits. La délimitacion de la zone de experimentation a été em lattices avec
deux répétitions e six plantes pour parcelles. Dans les deux populations mise en evidence ont
été évalués des caracteres relatifs aux aspects végétatifs et reproductifs ainsi a été réalisé des
analyses statistiques pour verifiér les différences significatives entre les deux populations, les
caracteres évalués ont été le quantitatif des plantes vivantes dans les parcelles choisie (NPV);
la architeture de la plante (ARP); le valeur agronomique (VA); la circonferérence de la plante
(DCP); la hauter de la plante (ALT); le nombre estimatif de fruits dans l’arbre (NEF), la
forme du fruit (FOF), la coloration du fruit (COR), le poid moyen de pulpe de dix fruits
(PDP). Avec la bioprospection réalisée il a éte observé em présence de géorreférrencement la
presence d’importantes populations natives de (Hancornia speciosa Gomes) qui doivent ètre
prétégées dans la savane, “in situ” et aussi en “ex situ” no BAG, pour représenter importante
germoplasme avec um potentiel pour l’amélioration génétique de l’espèce. Em ce qui
concerne l’ analyse statistique des caracteres évalués on remarque que les progénies de la
population provenante du Paraíba n’ont pas présentée de variabilité dans les caracteres
évalués ainsi, dans la compairaison mise en effect entre les deux populations on a remarque
des différences significatives, les deux son distinctes donc importantes pour l’emploi dans
l’amélioration génétique de l’ espéce.
Mots-clés: Hancornia speciosa Gomes, sélection, les fruits.
LISTA DE TABELAS
Tabela
Título
Páginas
Tabela 1 Bioprospecção de campo para localização de populações nativas de mangabeiras no
cerrado do Estado do Amapá
47
Tabela 2 Resumo da análise de variância para onze caracteres avaliados em progênies nativas
de mangabeiras
48
Tabela 3 Resumo da análise de variância para onze caracteresa avaliados em progênies
provenientes da Paraíba
49
Tabela 4 Parâmetrosa genéticos e fenotípicos de onze caracteres avaliados em progênies de
mangabeiras (Hancornia speciosa Gomes) de população nativa do cerrado amapaense
51
Tabela 5 Parâmetrosa genéticos e fenotípicos de onze caracteresb avaliados em progênies de
mangabeiras (Hancornia speciosa Gomes) de população proveniente da Paraíba
52
Tabela 6 Resumo da análise de variância conjunta para onze caracteresa avaliados em
progênies nativas comparadas com as provenientes da Paraíba
53
Tabela 7 Classificação de médiasa pelo teste de Scott-Knott para 11 caracteresb em
progêniesG de mangabeiras nativas
54
Tabela 8 Classificação de médiasa pelo teste de Scott-Knott para 11 caracteresb em
progêniesG de mangabeiras do Estado da Paraíba
55
Tabela 9 Correlações fenotípicas de Pearson para 11 caracteresa em população nativa de
mangabeiras do cerrado amapaense
56
.
a
Tabela 10 Correlações fenotípicas de Pearson para 11 caracteres em população provenientes
do Estado da Paraíba
58
LISTA DE FIGURAS
Figuras
Título
Páginas
Figura 1
Distribuição do cerrado brasileiro
19
Figura 2
Tipos de vegetação presentes no Bioma Cerrado
22
Figura 3
Região de cerrado ao norte de Macapá, observado por satélite LANDSAT
25
Figura 4
Mapa das alterações antrópicas do ecossistema de cerrado no Amapá
28
Figura 5
Identificação individual com plaquetas em alumínio numeradas
37
Figura 6
Disposição esquemática das progênies das populações nativas
38
Figura 7
Distribuição espacial das progênies de mangabeira no BAG da Embrapa
Amapá
39
LISTA DE GRÁFICOS
Gráficos
Título
Páginas
Gráfico 1
Box Plot das progênies de mangabeiras nativas e oriundas da Paraíba para
o caráter número de plantas vivas na parcela (NPV)
59
Gráfico 2
Box Plot das progênies de mangabeiras nativas e oriundas da Paraíba para
o caráter valor agronômico (VA)
60
Gráfico 3
Box Plot das progênies de mangabeiras nativas e oriundas da Paraíba para
o caráter altura das plantas (ALT)
61
Gráfico 4
Box Plot das progênies de mangabeiras nativas e oriundas da Paraíba para
o caráter raio da circunferência da copa (RCP)
62
Gráfico 5
Box Plot das progênies de mangabeiras nativas e oriundas da Paraíba para
o caráter número estimado de frutos por planta (NEF)
63
Plot das progênies de mangabeiras nativas e oriundas da Paraíba para o
caráter cor de frutos (COR)
64
Gráfico 6
Gráfico 7
Box Plot das progênies de mangabeiras nativas e oriundas da Paraíba para
o caráter peso médio de dez frutos (PDF)
65
Gráfico 8
Box Plot das progênies de mangabeiras nativas e oriundas da Paraíba para
o caráter densidade da copa (DCP)
66
Gráfico 9
Box Plot: Progênies de mangabeiras nativas e oriundas da Paraíba para o
caráter médio do número de sementes nos frutos (MNS)
67
Gráfico 10
Box Plot das progênies de mangabeiras nativas e oriundas da Paraíba para
o caráter comprimento médio de dez frutos (MCF)
68
Gráfico 11
Box Plot das progênies de mangabeiras nativas e oriundas da Paraíba para
o caráter peso médio de polpa em dez frutos (PDP)
69
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................
2 HIPÓTESE..........................................................................................................................
3 OBJETIVOS.......................................................................................................................
4 REVISÃO DE LITERATURA ........................................................................................
15
17
18
19
4.1.1 O CERRADO BRASILEIRO......................................................................................
19
4.1.2 Recursos Hídricos........................................................................................................................
4.1.3 Flora..............................................................................................................................
4.1.4 Fauna..............................................................................................................................
4.1.5 Clima.……………………………………………………………………………….....
4.1.6 Solo ..............................................................................................................................
4.1.7 Fotofisionomia do cerrado..............................................................................................
4.1.8 Ocupação humana do cerrado.........................................................................................
4.1.9 Frutos nativos do cerrado ...............................................................................................
5 O CERRADO DO ESTADO DO AMAPÁ.......................................................................
5.1.1 Clima ..............................................................................................................................
5.1.2 Solo ................................................................................................................................
5.1.3 Alterações do Cerrado no Estado do Amapá
5.1.4 Sustentabilidade do Cerrado..........................................................................................
5.1.5 Frutíferas Nativas do Cerrado Amapaense com potencial para cultivo e produção
6 A MANGABA (Hancornia speciosa Gomes) ...................................................................
6.1.1 locais de ocorrência da mangaba no cerrado brasileiro .................................................
6.1.2 Caracterização morfológica ...........................................................................................
6.1.3 Fenologia .......................................................................................................................
6.1.4 Variabilidade e divergência genética .............................................................................
6.1.5 Conservação e melhoramento de matrizes, frutos e sementes de mangaba....................
6.1.6 Composição nutricional .................................................................................................
6.1.7 Pragas e doenças ............................................................................................................
6.1.8 Relevância ambiental ....................................................................................................
7 MATERIAL E MÉTODOS .............................................................................................
7.1.1 Área de Estudo ..............................................................................................................
7.1.2 Localização e histórico do Banto Ativo Genético (BAG)............................................
7.1.3 Disposição esquemática do BAG de mangabeiras ........................................................
7.1.4 Bioprospecção de população nativa de mangaba no cerrado amapaense ......................
7.1.5 Caracterização do BAG .................................................................................................
8 ANÁLISES ESTATÍSTICAS............................................................................................
8.1.1 Análise de variância individual e conjunta ...................................................................
8.1.2 Correlação fenotípica de Pearson...................................................................................
8.1.3 Classificação de médias de Scott-Knott modificado.....................................................
8.1.4 Gráfico de caixa (Box Plot)...........................................................................................
9 RESULTADO E DISCUSSÃO .......................................................................................
20
20
20
20
21
21
22
23
25
26
26
27
28
29
30
30
31
32
32
33
34
35
35
36
36
36
37
39
40
41
41
42
43
44
47
9.1.1 Georreferencimento das populações de mangaba..........................................................
9.1.2 Análise de Variância .....................................................................................................
9.1.3 Classificação de médias de Scott-Knott.........................................................................
9.1.4 Correlações fenotípicas de Pearson ...............................................................................
9.1.5 Análises de Box Plot (Gráfico de Caixa) ......................................................................
10 CONCLUSÃO
47
47
53
55
58
70
10.1.1 Populações naturais do Cerrado ..................................................................................
10.1.2 Para os resultados obtidos do BAG .............................................................................
11 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...........................................................................
70
70
71
15
1 INTRODUÇÃO
O cerrado amapaense em áreas disjuntas detém em seu território aproximadamente
903.200 hectares do bioma cerrado, o que corresponde a 9,25% da superfície do Amapá e
1,0% do total do cerrado brasileiro (MELO et.al., 2008). Tem seu início no Município de
Macapá e se estende na direção norte do Estado até o Município de Calçoene (MELÉM Jr. et
al., 2003; IBGE, 2004; IEPA, 2008).
Neste bioma a principal atividade desenvolvida, é o plantio de espécies exóticas de
Pinus sp. e Eucalyptus sp., sendo a agropecuária explorada em menor proporção
(YOKOMIZO, 2004, FREITAS e SILVA, 2006; ARRUDA et al., 2008). Cm a ocupação do
cerrado por estas atividades, com capacidade elevada de modificação ambiental é possível que
a vegetação natural venha a ser totalmente retirada e diversas espécies de fruteiras nativas
como o Pequi (Caryocar brasiliense Camb.); Mangaba (Hancornia speciosa Gomes); Baru
(Dipteryx alata Vog.); Araticum (Annona crassiflora Mart.); Caju (Anacardium othonianum
Rizzini); Buriti (Mauritia flexuosa L.f.); Jatobá (Hymenaea courbaril Mart. ex Hayne); Araçá
(Psidium guineense Swartz); Abacaxi do cerrado (Annanas ananassoides (Baker) L.B.
Smith); Murici (Byrsonima verbascifolia (L) DC.) entre outras, tenham sua variabilidade
genética perdida, além de redução ou até a extinção do potencial de produção alimentar,
medicinal e econômico (RIZZINI e MORS, 1995; ALMEIDA et al., 1998; FELFILI et al.,
2005; MENDONÇA et al., 2008).
A mangaba (Hancornia speciosa Gomes), objeto deste estudo foi incluída pelo
Ministério do Meio Ambiente entre as doze espécies nativas frutíferas em risco de extinção
com prioridade para pesquisas no Brasil (BRASIL, 2007). Portanto esta espécie vem sofrendo
nos biomas em que há ocorrência de populações nativas elevadas agressões antrópicas e
apesar de sua ampla distribuição por quase todo o cerrado e semi-árido vem enfrentando uma
drástica redução em suas populações nativas, principalmente nos tabuleiros e baixadas
litorâneas nordestinas (LEDERMAN, 2000; ALENCAR, 2007).
O consumo maior desta fruta encontra-se nas regiões Norte e Nordeste do Brasil,
principalmente em Sergipe, onde a mangaba é uma das frutas mais abundantes e procuradas
nas feiras livres, e atinge preços superiores em relação a uva e outras frutas nobres.
Atualmente a fruta é comercializada em bandejas de isopor revestidas com filme PVC em
muitos supermercados (VIEIRA NETO, 1994). O seu fruto apresenta ótimo aroma e sabor,
16
sendo utilizado para consumo in natura ou para produção de doces, compotas, xarope, vinho,
vinagre, licor, refresco, suco e sorvete, demonstrando seu potencial para geração de recursos
econômicos regionais.
No cerrado amapaense há a ocorrência de populações nativas de mangabeiras, porém a
espécie é praticamente negligenciada no Estado, sendo pouco conhecida em termos de
consumo e também do seu potencial econômico, havendo, portanto a necessidade de
pesquisas sobre a localização das populações nativas, além da caracterização morfológica,
fisiológica e genética destas, para verificar seu potencial para uso em programas de
melhoramento genético e difundir a espécie junto a pessoas residentes no Amapá,
principalmente em termos de importância de conservação, devido ao seu elevado risco de
extinção, associado com a possibilidade de processamento e agregação de valor que poderia
melhorar as condições socioeconômicas regionais.
Desta forma os objetivos deste trabalho foram localizar as populações nativas de
mangaba existentes em áreas de cerrado amapaense às margens da BR 156, visando à
confirmação da presença da espécie no Estado e, também comparar morfologicamente as
progênies de duas diferentes populações (nativa e da Paraíba) existentes no Banco Ativo de
Germoplasma (BAG) pertencente à Embrapa Amapá, buscando verificar as diferenças
significativas por meio de análises estatísticas, que seriam de elevada importância para uso no
melhoramento genético.
17
2 HIPÓTESE
No percurso ao longo das principais rodovias existentes no cerrado amapaense tem-se
observado a presença de indivíduos da fruteira denominada mangabeira, e como geralmente
esta espécie tem o hábito de desenvolvimento natural em forma de pequenos agrupamentos,
espera-se que existam populações nativas representativas na região, associado ao fato de que
o BAG da Embrapa Amapá foi composto por coletas realizadas neste ecossistema, no ano de
1998, em árvores nativas que foram localizadas em expedições sem registros de
georreferenciamento e que ainda hoje podem estar presentes.
Sobre a caracterização morfológica espera-se que haja distinção entre as progênies de
indivíduos nativos em relação às progênies oriundas de plantas da Paraíba, pois não existem
relatos e nem registros que houve ocorrência de processos de introdução desta espécie no
cerrado amapaense pelos fluxos de imigrantes nordestinos que ali se instalaram durante os
anos. Portanto pode ter ocorrido um processo de evolução que tenha gerado ou ampliado
diferenças morfológicas adaptativas entre as diferentes origens das progênies, pois ambos os
ecossistemas de ocorrência apresentam características edafoclimáticas distintas.
Caso seja comprovada a existência de diferenças morfológicas entre as progênies das
populações nativas do cerrado amapaense em comparação as provenientes do Estado da
Paraíba, o material genético se tornará de extrema importância por representar variabilidade
disponível para processos de melhoramento genético da espécie.
18
3 OBJETIVOS
Localizar populações nativas de mangabeiras (Hancornia speciosa) Gomes, em
levantamento rápido em parte da área de cerrado às margens da rodovia BR 156 no Estado do
Amapá.
Caracterizar morfologicamente as progênies do germoplasma de mangabeiras
existentes no Banco Ativo de Germoplasma (BAG) do Campo Experimental do Cerrado
(CEC) da Embrapa Amapá, visando distinguir as mangabeiras nativas em relação às oriundas
da Paraíba.
19
4 REVISÃO DE LITERATURA
4.1.1 Cerrado brasileiro
O Cerrado representa o segundo maior bioma do território brasileiro, com cerca de 203
milhões de hectares, possuindo extensas áreas contínuas nos estados de Goiás, Tocantins,
Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Minas Gerais, Bahia, Maranhão, Piauí, Rondônia, Paraná,
São Paulo e Distrito Federal, além dos encraves no Amapá, Roraima e Amazonas. É
reconhecida como a savana mais rica do mundo em biodiversidade com a presença de
diversas variações, apresentando riquíssima flora com mais de 11.000 espécies de plantas,
sendo destas, aproximadamente 4.400 endêmicas. Das espécies estudadas é grande a
quantidade de gramíneas, e os vertebrados possuem uma alta multiplicidade de espécies. E
esse ecossistema esta em quarto lugar no mundo em diversidade de aves (Fig. 1), (EITEN,
1972; RIGONATO e ALMEIDA, 2003; KLINK e MACHADO, 2005; IBAMA, 2008;
FELFILI et al., 2008).
Figura 1. Distribuição do ecossistema de cerrado nos Estados do Brasil.
CERRADO BRASILEIRO
CERRADO AMAPÁ
AM, RO, RR, PA, MT, MS, TO, PR, RS, GO, SP, MG,MA,PI,
TO, PR, SC, MA, AP, AM, RO, PA,SE,RN
Fonte: FERREIRA, 2007
Fonte: adaptado pelo autor,da imagem de satélite ao lado (2012).
20
4.1.2 Recursos Hídricos
Neste espaço territorial encontram-se as nascentes das três maiores bacias hidrográficas
da América do Sul (Tocantins, Amazônica, São Francisco e Prata), o que resulta numa grande
disponibilidade de recursos hídricos (LIMA e SILVA, 2005).
4.1.3 Flora
Apresenta elevada riqueza de espécies, com valores que fazem deste bioma a mais
diversificada savana tropical do mundo, com a presença de frutíferas nativas, plantas
herbáceas, arbustivas, arbóreas e cipós que somam mais de 7.000 espécies, sendo 44% desta
flora, endêmica (MENDONÇA et al., 2008).
4.1.4 Fauna
Vivem no cerrado cerca de 200 espécies de mamíferos identificadas e a rica avifauna
compreende cerca de 840 espécies. Os números de peixes (1200 espécies), répteis (180
espécies) e anfíbios (150 espécies) são elevados. O número de peixes endêmicos não é
conhecido, porém os valores são bastante altos para anfíbios e répteis: 28% e 17%,
respectivamente (IBAMA, 2011).
4.1.5 Clima
O clima predominante é o Tropical Sazonal, de inverno seco. A temperatura média
anual fica em torno de 22-23ºC, sendo que as médias mensais apresentam insignificantes
variações. A precipitação média anual varia entre 600 a 2000 mm. O clima do Cerrado
apresenta duas estações bem definidas, uma seca, que tem início no mês de maio, terminando
no mês de setembro, e outra chuvosa, que vai de outubro a abril, com a ocorrência frequente
de veranicos, períodos sem chuva desta estação nesta região. Devido a grande extensão do
cerrado e das áreas disjuntas existentes espalhadas por todo território brasileiro, as variações
climáticas podem ser diferentes (ASSAD, 1994; AB’SABER, 1997).
21
4.1.6 Solo
Conforme REATTO et al. (2008) a formação do solo do ecossistema de cerrado foi
resultante de cinco variáveis interdependentes denominadas fatores de formação do solo, que
seriam o clima, os organismos, o material de origem, o relevo e o tempo.
Sendo necessário conhecer o ambiente e a distribuição dos solos que o cerca para
compreender a paisagem e considerar que o homem interage com esses componentes da
natureza, transformando o ambiente e o degradando no processo da utilização dos recursos
naturais (HENRIQUES, 2005). A maior parte dos solos existentes neste bioma é dominada
por Latossolos, e pertencem as classes de solos: Latossolo Vermelho-Escuro, Latossolo
Vermelho-amarelo e Latossolo Roxo. Apesar das boas características físicas, são solos
moderadamente ácidos (pH entre 4,5 e 5,5), com carência generalizada dos nutrientes
essenciais, principalmente fósforo e nitrogênio, esse déficit de nutrientes do solo, manifesta-se
de forma heterogênea e refletem na fitofisionomia (RIGONATO e DIAS, 2003).
De acordo com DANIELE SILVA (2009) “em associação com o clima, existe um
número significativo de solos, que deve ser considerado não como um recurso inerte, mas
como um componente do ecossistema que abriga uma infinidade de organismos necessários à
sobrevivência do homem”.
4.1.7 Fitofisionomia
Fisionomicamente esse bioma é caracterizado pela existência de um extrato herbáceo
formado basicamente por gramíneas, arbustos e um extrato arbóreo de caráter lenhoso. A
predominância de um ou outro extrato caracteriza as diferentes formações, desde o campo
limpo, onde predomina o extrato herbáceo, gramíneas e arbustivas, até o cerrado, em que
predomina o extrato arbóreo. Estas diferentes formações se alternam dentro da região, na
dependência, principalmente, da fertilidade do solo, declividade e presença ou ausência de
concreções A formação mais comum é o chamado stricto sensu, uma formação do tipo
savana, onde convivem gramíneas com espécies lenhosas. Possui altura e biomassa vegetal
em ordem decrescente e denominações de acordo com as diversas formações ecossistêmicas:
22
cerradão, o cerrado típico, o campo cerrado, o campo sujo e o campo limpo, sendo o cerradão
o único com formação florestal (WALTER, 2006).
Esta formação de cerrados é a mais rica em espécies nativas frutíferas com interesse
para aproveitamento alimentar. Estimativas da biodiversidade vegetal deste bioma, como um
todo, apontam para um número de 5.000 a 7.000 espécies de plantas vasculares. A vegetação
deste bioma tem como constitutivo: raízes profundas, ritidomas tortuosos, ramos retorcidos,
folhas grossas, constituídas por espécies arbóreas relativamente baixas de 7 a 10 metros, com
exceção de algumas que alcançam até vinte metros de altura, esparsas entre os arbustos,
subarbustos e gramíneas, não por falta de água, mas por fatores edáficos, como o
desequilíbrio de nutrientes, a exemplo de excesso de alumínio (Fig. 2), (ALVES et al., 2001).
Figura 2 Tipos de vegetação presentes no bioma Cerrado.
Fonte: Ribeiro e Walter, p. 165,2008.
4.1.8 Ocupação humana do cerrado
Até a década de 1950, os Cerrados mantiveram-se quase inalterados. A partir de 1960,
com a abertura de rodovias, início da prática da agricultura extensiva (soja, arroz e trigo),
junto com o desenvolvimento de cultivares adaptados à região. Durante as décadas de 1970 e
1980, ocorreu o deslocamento da fronteira agrícola, através de desmatamentos, queimadas e
usos de fertilizantes químicos, modificando em 67% das áreas devido às práticas de manejos
inadequadas, com voçorocas, assoreamento e envenenamento dos ecossistemas.
23
A contínua pressão humana desordenada neste bioma através do cultivo de espécies
florestais exógenas, pecuária e agricultura, tem destruído a biodiversidade existente e pouco
estudada, além de reduzir o potencial de produção e possibilidade de cultivo e melhoramento
dos frutos nativos para aproveitamento alimentar, medicinal e econômico (ALMEIDA et al.,
1998; FARIAS NETO e QUEIROZ, 2000; FERREIRA, 2007; AQUINO, 2009).
Atualmente 30% da produção agrícola do Brasil (milho, sorgo, café, arroz, algodão) e
metade da produção de carnes são produzidas nas áreas de Cerrado. A soja é a principal
cultura agrícola em volume e geração de renda com cerca de 23 milhões de hectares em áreas
plantadas. Em 2010 cerca de 67 milhões de toneladas de soja foram exportados. Representou
11% das exportações totais e aproximadamente 1,5% do Produto Interno Bruto e geração de
1,5 milhões de empregos diretos e indiretos em 17 estados brasileiros (ABIOVE, 2010).
Apesar de todo esse saldo econômico positivo, o passivo ambiental para se chegar a esses
resultados são incalculáveis. Somente 7,44% de toda a área original deste bioma estão
protegidas por leis ambientais em unidades de conservação municipais, estaduais e federais.
São reservados 2,91% na forma de unidades de proteção integral, fragmentados em
áreas inferiores a 100.000 hectares de áreas federais que compreendem dez Parques
Nacionais, três Estações Ecológicas e seis Áreas de Proteção Ambiental. Entre os mais
importantes estão a Chapada dos Guimarães, a Serra da Canastra, Serra das Emas e o Grande
Sertão Veredas, o que é muito pouco, considerando a área total do cerrado (RIBEIRO et al.,
2008).
4.1.9 Frutos nativos do cerrado
Esse bioma, rico em frutas nativas possui espécies não estudadas, produzindo
alimentos naturais e tendo suas sementes disseminadas por animais, entre outros processos de
dispersão. Os frutos mais conhecidos, segundo COSTA-AGOSTINI et al. (2006), são: Caju
rasteiro (Anacardium pumilum), Gabiroba ou Guavira (Campomanesia pubescens;C.
cambessedeana), Jatobá (Hymenaea stigonocarpa, H.stilbocarpa, H. coubaril, Mangaba
(Hancornia speciosa Gomes), Murici (Byrsonima coccolobifolia, B. crassa, B. pachyphylla,
B. umbelata, B. variabili), Pequi (Caryocar brasiliense; C.coriaceum ), Pêra do cerrado
(Eugenia klostzchiana), Bacuri (Platonia insignis L.),
Baru (Dipteryx alata L.), Buriti
(Mauritia flexuosa), Coco-guariroba (Syagrus oleracea), Coco-indaiá (Attalea geraensis),
24
Coquinho (Syagrus flexuosa), Curriola ou Grão-de-galo (Pouteria ramiflora), Fruta-de-ema
(Parinari obtusifolia), Gravatá (Bromelia balansae), Guapeva (Pouteria cf. guardneriana),
Ingá (Inga Alba), Jacaratiá (Jacaratia heptaphylla), Jenipapo (Genipa americana), Jeriva
(Syagrus romanzoffana, Melancia do cerrado (Melacium campestre), Murici (Byrsonima
coccolobifolia), Murici ou muricizão (Byrsonima verbascifolia), Murta (Eugenia punicifolia),
Mutamba ou embira (Guazuma ulmifolia),Pitanga vermelha (Eugenia calycina), Pitanga-roxa
(Eugenia uniflora), Pitomba da mata (Talisia esculenta), Pitomba-de-Leite (Manilkara spp),
de acordo com o mesmo autor a experiência dos países desenvolvidos em sustentabilidade os
leva a redescoberta dos produtos nativos, onde se procura agregar valores com atividades
associadas aos produtos locais respeitando-se as características da cultura regional, aliando o
eco-turismo rural com agricultura e pecuária.
25
5 O CERRADO DO ESTADO DO AMAPÁ
O cerrado amapaense em áreas disjuntas detém em seu território aproximadamente
970.000 hectares do bioma cerrado, o que corresponde a 9,25% da superfície do Amapá e
1,0% do total do cerrado brasileiro, possuindo cinco grandes domínios florísticos.
As florestas de terra firme possuem a maior extensão, ocupando mais de 70% da
superfície do Estado. Na sua porção oriental, as florestas dão lugar a cerrados, campos
inundáveis, florestas de várzea e extensas faixas de manguezais.
O Cerrado do Amapá é representado pelas formas campestres de terra firme de
natureza savanítica, que se estendem em dois sentidos geográficos norte/sul município de
Calçoene até a cidade de Macapá e centro/sul nos limites dos municípios de Mazagão e
Laranjal do Jari. Apresenta fitofisionomia homogênea atribuída á característica da vegetação
que delineia um estrato lenhoso aberto e um estrato herbáceo/arbustivo denso, ambos
entrecortados por pequenas matas de galerias e pequenas ilhas de mata, conforme imagem do
satélite LANDSAT na Fig.3, pg.25 (IEPA, 2008).
Figura 3 Região de cerrado ao norte de Macapá, observado por satélite LANDSAT.
Fonte: IEPA/Macrodiagnóstico primeira aproximação ZEE, 2008.
26
Dentre as características de relevo, sobressaem as formas onduladas à suave onduladas,
com presença de tabuleiros. No aspecto funcional, todo o Cerrado é regulado por condições
naturais determinantes, com destaque para o solo e o clima e os denominados não naturais,
que envolvem toda a história de queimadas em ciclos variáveis de tempo, limitando seu
desenvolvimento e evolução (AMAPÁ, 2005).
Constituem o ambiente de Cerrado do Amapá, além das formas campestres
dominantes, as matas de galeria e veredas de buriti (Mauritia flexuosa sp.) em vales úmidos.
A drenagem depende da variação do relevo e o ambiente é regulado por condições
naturais existentes nos regimes amazônicos específicos desta região, dentre as quais se
destacam os gradientes clima e solo (MELÉM Jr. et al., 2003).
5.1.1 Clima
A área do cerrado amapaense, segundo BRASIL (1990), apresenta tipo climático Ami,
segundo classificação de Köppen, tropical chuvoso, com temperatura média do mês mais frio
não inferior a 22,5 ºC, precipitação média do mês mais seco de 10 mm.
O regime climático apresenta precipitação média anual de 2500 mm, com uma
concentração entre os meses de janeiro a junho, temperatura anual de 26 ºC e umidade relativa
do ar de 85%.
5.1.2 Solo
O solo é do tipo Latossolo Amarelo de textura média e profunda, de baixa fertilidade
natural e acidez elevada com drenagem dependente das variações do relevo, que apresentam
topografias planas ou levemente onduladas (RADAMBRASIL, 1974).
27
5.1.3 Alterações do Cerrado no Estado do Amapá
Segundo o IBGE (2004), atualmente no estado do Amapá existem 31 assentamentos,
sendo que sete estão sob a jurisdição do Instituto do Meio Ambiente e de Ordenamento
Territorial do Estado do Amapá (IMAP) e os demais são gerenciados pelo Instituto Nacional
de Colonização e Reforma Agrária (INCRA).
A partir da década de 50 várias atividades econômicas foram inseridas e permanecem
no território amapaense. Neste período foi estimulada a ocupação do cerrado para se
estabelecer a pecuária extensiva e atividades agrícolas de menor porte com a criação de
colônias ou polos agrícolas que, entre as décadas de 1980 e 1990, transformaram-se em
assentamentos federais (LIMA e PORTO, 2008; PPCDAP, 2009). Porém não foi conseguido
gerar desenvolvimento neste local.
Em análise feita por OLIVEIRA (2009) todos os municípios do Estado do Amapá
estão ou no interior do cerrado ou na região limítrofe, influindo ou sofrendo dominância deste
bioma, tendo a via principal de acesso a BR 156 e ao longo da costa litorânea, contendo a
maior parte das comunidades rurais e das áreas urbanas. Concentração notadamente
influenciada pela acessibilidade das rodovias federais e estaduais que cortam este
ecossistema, sendo ainda o ambiente dominante nos dois principais eixos urbanos do Amapá,
a capital Macapá e a cidade de Santana. Sua proximidade com áreas florestais e de várzea
permitem que os moradores do Cerrado possam utilizar os recursos destes ambientes, sendo
mais um fator na localização mais concentrada das comunidades (Fig. 4).
28
Figura 4 Mapa das alterações antrópicas observadas no ecossistema de cerrado no Amapá.
Fonte: OLIVEIRA, (2009).
5.1.4 Sustentabilidade do Cerrado
Segundo KLINK et al. (2008), nos últimos trinta anos, órgãos de pesquisa, ensino,
proteção ambiental e extensão rural tem estudado e divulgado o potencial de utilização das
espécies do Cerrado. A realização e implantação de pesquisas participativas com as
comunidades podem garantir a sustentabilidade ecológica do Cerrado e a sobrevivência destas
comunidades, alterando assim a forma de exploração atual extrativista e predatória.
29
5.1.5 Frutíferas Nativas do Cerrado Amapaense com potencial para cultivo e produção
O Cerrado do Amapá apresenta diversas espécies nativas frutíferas como o Pequi
(Caryocar brasiliense Camb.); Mangaba (Hancornia speciosa Gomes); Baru (Dipteryx alata
Vog.); Araticum (Annona crassiflora Mart.); Caju (Anacardium othonianum Rizzini); Buriti
(Mauritia flexuosa L.f.); Jatobá (Hymenaea courbaril Mart. ex Hayne); Araçá (Psidium
guineense Swartz); Abacaxi do cerrado (Annanas ananassoides (Baker) L.B. Smith); Murici
(Byrsonima verbascifolia (L) DC.), as quais possuem potencial de produção e possibilidade
de cultivo para aproveitamento alimentar e econômico (ALMEIDA et al., 2008; PEREIRA et
al., 2006).
Dentre as espécies promissoras para o melhoramento ente as frutíferas do Cerrado, a
Mangabeira atende as premissas de maior proteção e melhor adaptação à pobreza química do
solo podendo vir a ser uma alternativa para contornar os problemas do desmatamento (RIZZO
e FERREIRA, 1990).
O uso crescente do Cerrado para uso na agricultura, pecuária, silvicultura pode acelerar
a perda de material genético das fruteiras nativas ainda desconhecidas. Portanto projetos e
pesquisas são recomendados para conservação e melhoramento dessas espécies, resgatando
seu espaço em cultivo ordenado e racional (ALENCAR, 2007; AQUINO e MIRANDA,
2009). Apesar da enorme utilidade que pode vir a ser para a população do estado, essa
espécie, ainda, sofre as consequências do desconhecimento, da importância de manutenção de
seu patrimônio genético, da sua distribuição geográfica e contribuição para a conservação
ambiental (QUEIROZ, 2000).
30
6 MANGABA (Hancornia speciosa Gomes)
6.1.1 Locais de ocorrência da mangaba no cerrado brasileiro
A mangabeira vegeta de forma natural no Brasil (GUERRA et al., 2002), em solo
arenoso e de baixa fertilidade natural, característico do cerrado, tendo como provável centro
de dispersão e distribuição preferencial o Nordeste (SILVA et al., 2001).
A espécie ocorre em áreas disjuntas no Amapá (FARIAS NETO e QUEIROZ, 2000),
e dispersa no Alagoas, Amazonas (RIBEIRO e WALTER, 2008), Bahia, Distrito Federal,
Espírito Santo, Goiás, Maranhão, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul (VIEIRA NETO, 1997),
Minas Gerais (LIMA, 2008), Pará (FELFILI et al., 2008), Paraíba, Pernambuco, Piauí, São
Paulo e Tocantins (OLIVEIRA, 2008).
A ampla dispersão comprova a eficiência reprodutiva natural e a capacidade de
adaptação da espécie a diversos ambientes, vegetando e produzindo normalmente em latitudes
de 20° Sul, clima frio durante o inverno, até 10° Norte, clima quente o ano todo, desde o nível
do mar, clima mais quente, até altitudes de 1500 m no Planalto Central, clima mais ameno
com período de inverno seco (MARENGO, 2007). Um aspecto extremamente importante é
sua ocorrência natural em solos marginais para fins agrícolas, acidentados, pedregosos,
arenosos ou areno-argilosos, pobres e ácidos, sujeitos a longos períodos de estiagem (áreas de
Cerrado e semiárido do Nordeste). A espécie também é resistente ao fogo, o que constitui
fator seletivo da vegetação nessas regiões. No cerrado, essas frutíferas ocorrem
principalmente nas encostas pedregosas, em formações abertas, com padrão de distribuição
agregado (AGUIAR FILHO et al., 1998; BUSTAMANTE et al., 2008).
Para preservar a mangabeira nativa, segundo LEDERMAN et al. (2000), tem-se
informação da existência de duas coleções de germoplasma. A primeira mantida pela Empresa
Pernambucana de Pesquisa Agropecuária (IPA), implantada em 1970, na Estação
Experimental de Porto de Galinhas, em Ipojuca, PE, com uma reserva de 1,3 ha, com
aproximadamente 125 matrizes.
A Segunda pertence à Empresa Estadual de Pesquisa Agropecuária da Paraíba
(EMEPA), possuindo na Estação Experimental de Mangabeira, em João Pessoa, a maior
coleção ex situ do país com 220 acessos procedentes dos Estados da Paraíba, Pernambuco e
Rio Grande do Norte (LEDERMAN et al., 2003).
31
De acordo com CHITARRA E CHITARRA (2005), a identificação de materiais
genéticos produtivos e de qualidade superior para o aproveitamento industrial e consumo in
natura é de vital importância para formação de pomares e fundamental para preservação de
genes de origem.
6.1.2 Caracterização morfológica
A mangabeira pertence ao grupo Eudicotiledoneas divisão: Magnoliophyta
(Angiospermae); classe: Magnoliopdida, ordem: Gentianales; família: Apocynaceae; gênero
Hancornia; e a espécie Hancornia speciosa Gomes, é conhecida popularmente como
mangabiba, mangaíba, mangaíba-uva, mangabeira de minas e mangaba, palavra com origem
na língua Tupy Guarany “mã gawa” que significa “coisa boa de comer” (SOARES et al.,
2001).
A planta é perenifólia de clima tropical, desenvolvendo-se numa árvore de porte
médio, possuindo de 2 a 10 metros de altura, podendo chegar até 25 metros dotados de copa
ampla, espalhada e irregular, tronco tortuoso, bastante ramificado, áspero; ramos lisos e toda
planta exsuda látex. Ocorrendo, sobretudo, em áreas de vegetação aberta, com temperatura
média ideal entre 24 e 26°C. Apresenta maior desenvolvimento vegetativo nas épocas com
temperatura mais elevada, com pluviosidade ideal entre 750 e 1.600 mm anuais. Os solos nos
quais se desenvolve são pobres e arenosos, predominantes na região do cerrado. Apresenta,
normalmente, floração durante o período de agosto a novembro, com pico em outubro. A
frutificação pode ocorrer em qualquer época do ano, mas concentra-se principalmente de
julho a outubro ou de janeiro a abril (SANO e FONSECA, 2003).
As árvores apresentam folhas simples, alternas e opostas, de forma e tamanho variado,
são pilosas, ou glabras e curto-pecioladas, brilhantes e coriáceas (ALMEIDA et al., 1998).
Suas flores são hermafroditas, brancas, em forma de campânula alongada (tubular). A
inflorescência é do tipo dicásio ou cimeira terminal com 1 a 7 flores ocorrendo até 10 flores
por ápice. Sua inflorescência possuem flores perfumadas de coloração branca (GANGA et al.,
2009).
Os frutos da mangabeira são do tipo baga elipsoide de cores variando do esverdeado
ao vermelho, possui formato arredondado, com dois a seis cm, exocarpo amarelo, com
32
pigmentos avermelhadas, polpa bastante doce, carnoso-viscosa, ácida, contendo geralmente
duas a quinze sementes discoides com sete a oito mm de diâmetro, castanho claras, delgadas e
rugosas formato e cores variados (QUEIROZ, 2001).
6.1.3 Fenologia
A árvore da Hancornia speciosa Gomes é decídua ou semidecídua, trocando a
folhagem durante o período mais seco do ano. No ápice dos ramos das plantas adultas surgem
brotações contendo flores e folhas novas, tendendo a maior floração e produção de frutos em
plantas mais ramificadas, ou por meio de podas de formação ou de produção. Nas floradas da
baixada litorânea e tabuleiros costeiros do Nordeste, a mangabeira apresenta duas floradas por
ano, sendo uma no início da estação chuvosa (abril/maio), com colheita entre julho e
setembro, e a outra no período seco (outubro/dezembro), com colheita entre janeiro e março
(AGUIAR FILHO et al., 1998). No cerrado amapaense a mangabeira produz frutos de agosto
a novembro (QUEIROZ e BIANCHETTI, 2001).
6.1.4 Variabilidade e divergência genética
De acordo com MONACHINO (1945), o gênero Hancornia é considerado monotípico
e, por isso, sua única espécie é Hancornia speciosa, sendo aceitas as seis variedades
botânicas: H. speciosa var. maximiliani A. DC.; H. speciosa var. cuyabensis Malme; H.
speciosa var. lundii A. DC.; H. speciosa var. gardneri (A. DC.) Müell. Arg.; H. speciosa var.
pubescens (Nees et Martius) Müell. Arg.; H. speciosa Gomes (variedade típica) ou H.
speciosa Var. speciosa Gomes.
Os autores RIZZO e FERREIRA (1985) em estudo das mangabeiras dos Estados de
Goiás e Tocantins, com base em caracteres morfológicos, verificaram a existência de três
variedades botânicas da espécie: H. speciosa Var. speciosa, H. speciosa Var. pubescens e H.
speciosa Var. gardneri. A variedade speciosa tem folhas glabras, com pecíolo de 9 a 15 mm
de comprimento e limbo foliar com até seis cm de comprimento e dois cm de largura, e estão
presente na divisa entre Bahia, Piauí e Maranhão. A variedade gardneri também possui folhas
glabras, enquanto a pubescens tem folhas pilosas. Ambas apresentam pecíolos de 3 a 5 mm de
33
comprimento e limbo foliar de 6 a 12 cm de comprimento e 3 a 6 cm de largura, frutos
maiores e de coloração verde predominante, estando presentes em todo o Estado de Goiás.
A variedade speciosa também ocorre na Costa Atlântica do Brasil e é bastante
diferente das demais quanto ao porte da planta e seu aspecto geral, apresentando ramos finos e
pendentes, folhas miúdas com pecíolo mais longo, frutos menores e com manchas
avermelhadas típicas, quando maduros. CHAVES (2000) relataram que na divisa entre o
nordeste de Goiás e a Bahia existem plantas com características intermediárias, levando à
hipótese de hibridação entre as variedades que apresentam florescimento simultâneo.
Segundo DARRAULT e SCHLINDWEIN (2003), a mangabeira é auto-incompatível
e, portanto, uma planta alógama, exigindo genótipos diferentes da espécie e polinizadores
específicos para que ocorra a fecundação cruzada e a produção de frutos. Esses autores
concluíram que: a) o aumento da frequência de polinizadores leva a uma taxa de frutificação
mais alta, frutos maiores e com mais sementes; b) os polinizadores da mangabeira são de
diferentes grupos taxonômicos, como Sphingidae, abelhas (Euglossini), Hesperiidae e
Nymphalidae (Heliconius); c) cada polinizador tem uma demanda ambiental particular, como
alimento para a prole e os adultos, plantas hospedeiras para lagartas e locais de acasalamento
e nidificação; d) considerando apenas os recursos florais utilizados pelos esfingídeos, por
exemplo, H. speciosa compartilhou visitantes florais com pelo menos 32 espécies de plantas.
Para o incremento da produção de mangabas é necessário que cultivos dessa planta
sejam estabelecidos em locais que sustentem populações fortes de polinizadores; esteja
inserida em uma matriz de vegetação natural com alta heterogeneidade ambiental e elevada
diversidade de plantas que forneçam: (1) alimento para os polinizadores adultos em períodos
em que a mangabeira não estiver em período de floração; (2) sítios de nidificação para
abelhas; (3) fontes de alimento para larvas (pólen para larvas de abelhas e folhas para larvas
de borboletas e esfingídeos) e (4) recursos florais, como perfumes e resinas, para manutenção
de Euglossini, (FERREIRA e MARINHO, 2007).
6.1.5 Conservação e melhoramento de matrizes, frutos e sementes de mangaba
Devido às sementes terem um período curto de tempo para germinar e às dificuldades
de micropropagação e conservação in vitro, o germoplasma de mangabeira deve ser
conservado na forma de coleções de plantas vivas mantidas ex situ ou através de conservação
in situ, em áreas de preservação permanente ou reservas (SILVA, 1998). Também
34
conscientizar os produtores rurais que tenham a presença de populações nativas da
importância da conservação deste germoplasma.
Em função do interesse pelo cultivo das plantas e melhoramento genético, visando a
obtenção de melhores frutos, associados ao risco de erosão genética, se tornam necessários e
urgentes os trabalhos de coleta, conservação, avaliação e intercâmbio entre regiões dos
germoplasma da espécie (MELO et al., 2008). É importante considerar que esta coleta deve
ser bem planejada para permitir o plantio rápido das sementes antes da perda de sua
viabilidade, bem como haver local adequado para o plantio das sementes coletadas. A coleta
pode ser feita por meio de sementes ou através de garfos ou hastes para a enxertia. Esse modo
de enxertia apresenta sucesso superior a 90% de pegamento, é o único método viável de
clonagem da mangabeira até o momento. Representa um atalho no melhoramento de espécies
perenes, pois elimina a segregação genética e permite a fixação de caracteres agronômicos
desejáveis em qualquer etapa do melhoramento. As coleções de clones selecionados
diretamente da natureza servirão de base para o melhoramento da espécie (RIBEIRO et al.,
2008; VIEIRA, 2011).
6.1.6 Composição nutricional
Existem citações de que a mangaba possui efeitos medicinais. Em estudos
desenvolvidos por MOURA (2005) e PEREIRA et al. (2006) visando à utilização do fruto da
mangaba em forma de passas, foi comprovado através em avaliações químicas que o fruto
possui elevado teor de ácido ascórbico, colocando-a entre as frutas mais ricas em vitamina C.
Segundo ALMEIDA et al. (2008) a mangaba apresenta pequenos teores de lipídios
(0,3-1,5%), porém são ricos nas frações de ácido palmítico (29%); oléico (12%), linoleico
(18%) e linolênico (8%). O teor de lipídios presentes na polpa da mangaba é insuficiente para
a extração comercial dos mesmos, mas, o elevado teor de ácidos graxos poliinsaturados
enriquece o potencial nutricional da fruta. Na polpa da mangaba, estes ácidos graxos são
representados pelo ácido linoléico e, especialmente, pelo ácido linolênico, que são
considerados essenciais para o organismo humano.
35
6.1.7 Pragas e doenças
A planta da mangaba sofre ataques por pragas e doenças em cultivos em monocultura
em larga escala e por este motivo deve ser visto com cautela. As principais pragas são as
formigas cortadeiras, cupins subterrâneos, pulgões, cochonilhas, lagartas, abelha arapuá,
percevejo e mosca das frutas. O controle cultural e biológico de pragas parece ser a alternativa
para esta planta, por se tratar de uma espécie frutífera de fecundação cruzada e dependente de
insetos polinizadores (DARRAULT e SCHLINDWEIN 2003).
6.1.8 Relevância ambiental
A espécie é um importante componente dos ecossistemas, servindo de alimento para
as populações humanas e animais nas localidades onde ocorrem. O seu padrão natural de
distribuição agregado, facilita o extrativismo, sendo a exploração comercial e sustentável dos
frutos praticada pelas populações locais. A limitação da expansão dessa exploração está
condicionada pelas grandes distâncias entre os locais das coletas dos frutos e os centros
urbanos de comercialização e pela delicadeza do fruto, que amolece rapidamente após a
maturação. A casca do fruto é muito fina e pouco resistente ao manuseio e ao transporte.
Como a mangabeira tem maior ocorrência natural em ambientes marginais para a agricultura,
o enriquecimento dessas áreas poderia representar uma boa alternativa para a valorização
desses ambientes e a sua exploração racional e sustentada pelas populações locais que
dependem deles para sobreviver (DURÃES et al., 2008).
36
7 MATERIAL E MÉTODOS
7.1.1 Área de estudo
Na região do Campo Experimental do Cerrado (CEC), da Embrapa Amapá o clima
segundo classificação de Köppen é do tipo Ami - tropical chuvoso, com chuvas entre os
meses de janeiro a junho e estiagem de julho a início de dezembro. Com precipitação
pluviométrica média anual em torno de 2.700 mm, com temperatura média de 26ºC.
(BRASIL, 1990).
O solo da área de estudo é classificado como latossolo amarelo distrófico com textura
média com as seguintes granulometrias: 230 g kg-¹ Argila, 440 g kg-¹ Areia grossa,170g kg-¹
Areia fina e 160g kg-¹ Silte, com baixa fertilidade natural, baixos teores de matéria orgânica e
média acidez (MELÉM Jr. et al., 2003).
7.1.2 Localização e histórico do Banto Ativo Genético (BAG)
O Banco Ativo de Germoplasma (BAG) de mangabeiras esta instalado no Campo
Experimental do Cerrado (CEC), na rodovia BR 156, km 44, possuindo uma área total de
1.200 hectares, localizado entre as coordenadas geográficas N 00º 22’55” e W 51º 04’10” no
Município de Macapá. A área de mangabeiras implantado em maio de 1998, com a introdução
de plantas nativas e plantas oriundas do Estado da Paraíba (Figura 5), segundo o sub projeto
da Embrapa Amapá quando da instalação do BAG as 36 progênies nativas foram coletadas
nos meses de dezembro de 1997 a janeiro de 1998 em populações próximo ao Campo
Experimental, no Sítio do Sr. Barbosa e em populações existentes no Município de Ferreira
Gomes. E o plantio de progênies de oito variedades (PAR8, PC3, EXT 20, PC4, EXT1, Z6,
NZ1, RT7), procedera do Estado da Paraíba (TRINDADE, 2010).
37
Figura 5 Identificação individual com plaquetas em alumínio numeradas em cada progênie de
populações nativas e procedentes da Paraíba.
Fonte: Autor (2010)
7.1.3 Disposição esquemática do BAG de mangabeiras
No BAG atual (Fig.06, pg. 37), foi adotado o delineamento experimental de látice
completo com duas repetições, com uma bordadura em torno de todo o BAG para atenuar os
efeitos ambientais externos.
38
Figura 6 Disposição esquemática das progênies das populações nativas e oriundas da Paraíba
de mangabeiras no BAG instalado no Campo Experimental do Cerrado da Embrapa Amapá.
II Repetição
I Repetição
m
m
m
B
m
B
B
m
B
m
m
m
m
m
B
m
B
B
m
m
B
m
B
B
B
m
B
B
B
B
B
m
B
B
B
B
B
m
B
16
16
m
m
16
m
36
36
36
36
m
36
21
m
21
21
21
21
1
1
m
1
m
1
35
35
35
35
35
35
32
32
32
32
32
32
B
B
B m
M 4 34
M m 34
M 4 34
M 4 m
10 4 34
10 4 m
M m 18
M 30 18
M m m
24 30 18
24 30 18
M 30 18
15 3 27
M 3 27
15 m 27
M m 27
15 3 27
M m 27
M m m
M m 13
19 m 13
19 m 13
M m 13
19 25 m
29 17 m
29 17 m
29 17 m
29 17 m
M 17 m
29 m m
20 26 m
20 26 m
20 26 m
20 26 m
20 m
2
20 26 2
M B
B
II Repetição
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
m
m
28
m
m
28
28
6
m
6
m
6
m
33
33
33
m
33
m
7
7
m
m
m
7
23
23
23
m
23
23
m
14
14
m
m
m
B
B
g
g
g
g
g
g
a
a
a
a
a
a
m
m
22
22
m
22
22
12
m
m
m
12
12
m
m
m
m
m
m
31
31
m
m
31
m
5
5
5
5
5
5
8
8
m
8
8
8
B
B
h
h
h
h
h
h
b
b
b
b
b
b
m
m
m
B
m
m
m
m
m
B
m
B
m
B
m
m
B
m
B
m
B
B
m
m
B
m
m
m
m
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
b
b
b
b
b
b
c
c
c
c
c
c
B
m
19
m
m
m
19
m
m
5
5
5
5
26
26
26
26
m
26
m
m
14
m
14
14
8
8
8
8
8
8
34
34
m
34
m
m
B
B B B
f
a d
f
a d
f
a d
f
a d
f
a d
f
a d
d e
f
d e
f
d e
f
d e
f
d e
f
d e
f
B B B
m 21 m
m 21 m
m 21 m
m 21 22
m 21 m
m 21 22
m 6 m
m 6 m
m 6 m
m 6 m
2 m m
m 6 m
30 28 m
30 28 m
30 28 m
30 28 m
m m m
30 28 25
17 m m
m 18 m
17 m m
17 18 m
17 18 m
17 m m
11 m 9
11 7 9
11 7 9
11 m m
11 m m
11 7 9
36 33 31
m 33 31
36 33 31
36 33 31
36 33 m
36 33 31
B B B
I Repetição
B
e
e
e
e
e
e
g
g
g
g
g
g
B
m
m
24
24
24
24
m
m
1
1
m
m
29
m
29
29
29
29
16
16
m
16
16
m
m
m
m
m
m
m
35
35
35
35
35
35
B
B
c
c
c
c
c
c
h
h
h
h
h
h
m
m
m
m
23
m
23
m
3
m
3
m
m
m
27
m
m
27
m
m
15
15
15
15
m
10
m
10
m
m
10
m
m
32
32
32
32
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
B
m
B
m
m
B
m
B
m
B
m
B
m
B
B
m
m
m
B
B
B
m
m
B
B
B
m
B
B
m
m
B
B
m
m
B
B
m
B
283 metros
Fundos
60 metros
Estrada
a: plantio em látice, identificadas com letras de a à h progênies da Paraíba, por B plantas de bordadura, m
planta morta e 1 a 36 progênies nativas
Fonte: EMBRAPA, AP (1997/1998)
39
No BAG as plantas de mangabeiras têm como espaçamento 6x6 metros entre
indivíduos, com seis plantas por parcela e identificadas com placas de alumínio (Figura 7).
Figura 7 Distribuição espacial das progênies de mangabeira no BAG da Embrapa Amapá
7.1.4 Bioprospecção de população nativa de mangaba no cerrado amapaense
As populações de mangabeira (Hancornia speciosa Gomes) nativas ou naturais foram
localizadas de forma preliminar através de consultas junto à população residente nas
proximidades da rodovia BR 156, abrangendo parte do cerrado dos Municípios de
Tartarugalzinho, Ferreira Gomes e Macapá, Estado do Amapá. Prospecções adicionais foram
realizadas adotando-se o sistema de caminhadas para áreas internas ao longo da rodovia,
sempre que fosse visualizado um ambiente adequado para a espécie ou então, quando fosse
visto ao menos um exemplar, que pela distância aparentasse semelhança ou pertencesse a
espécie. As populações foram encontradas em caminhadas de até 300 metros a partir da
rodovia, dos lados direito e esquerdo.
As mangabeiras nativas visualizadas foram georreferenciadas com auxílio de GPS e
anotadas as posições geográficas em planilhas com a finalidade de conseguir plotar as
mesmas posteriormente em mapas geográficos. Dentro do município de Macapá os registros
foram efetivados na rodovia BR 156 até o Distrito de Ambé e também percorrendo a rodovia
estadual AP 70.
40
7.1.5 Caracterizações do BAG
Para a caracterização morfológica das plantas pertencentes ao BAG foram realizadas
avaliações com base no aspecto vegetativo, reprodutivo e de fitossanidade (WALTER e
CAVALCANTI, 2005). Os dados foram coletados nos meses de abril de 2009 a março de
2010, abrangendo 239 plantas nativas e 72 plantas da Paraíba, adultas e produzindo frutos.
Nas plantas foram avaliados os seguintes caracteres:
NPV: número de plantas vivas na parcela, variando desde a perda total da parcela até o
máximo de seis plantas; ARP: arquitetura da planta, conforme o formato da copa, sendo
classificada em cônica(C), redonda(R), achatada (A), redonda e achatada (RAC) e redonda
alongada (RA); VA: valor agronômico, notas subjetivas e visuais, associando aspectos
vegetativos, de frutificação e sanidade, variando numa escala de planta ruim com doenças (1)
a planta excelente de alta produção (5); RCP: circunferência da copa da planta, sendo a
distância média da projeção final da copa até o caule em metros; DCP: densidade da copa da
planta, seguindo a classificação de densa (D), permeável (E) e média permeável (ME), sendo
indicativo do número de folhas presentes na copa; ALT: altura da planta, estimado em metros,
com uso régua graduada de 1 em 1 metro;NEF: número estimado de frutos na planta,
estimado através de amostragem em uma das faces da copa; FOF: formato do fruto,
classificado entre redondo (R) ou alongado (A); COR: matiz do fruto, com variação de
amarelo (1), amarelo pouco variegado (2), amarelo médio variegado (3), amarelo muito
variegado (4) e vermelho (5);PDF: Peso médio de dez frutos em gramas; DF: diâmetro do
fruto (mm), obtido com auxílio de paquímetro;MCF: média do comprimento de dez frutos
(mm), obtido com auxílio de paquímetro; MNS: média do número de sementes de dez
frutos;TF: tempo em dias de frutificação; PDP: peso médio de polpa de dez frutos em gramas.
Nos frutos após a maturação completa, foi realizada a separação da polpa das sementes
através de peneiração e lavagem A polpa foi pesada em balança eletrônica de precisão e
verificada a massa, sendo anotadas e posteriormente, inseridos os dados em planilhas
eletrônicas. A massa e as medidas da semente e da polpa foram verificadas separadamente, a
massa da semente e a massa da polpa do fruto em balança eletrônica, para medir as dimensões
das sementes e dos frutos foram empregadas o paquímetro.
41
8 ANÁLISES ESTATÍSTICAS
Para avaliação das progênies de mangabeiras do BAG, foram utilizados procedimentos
estatísticos para detectar a presença de diferenças entre as oriundas do cerrado do Amapá e as
provenientes do Nordeste. Inicialmente foi realizada a análise de variância individual e
posteriormente, a conjunta, nas duas populações. Foram estimados os parâmetros fenotípicos e
genotípicos entre ambas. Estas análises e as demais foram realizadas com o auxílio dos programas
computacionais GENES 7 (CRUZ, 2006), desenvolvidos pela Universidade Federal de Viçosa,
MG e SAS desenvolvido por SAS Institute Inc., Cary, North Carolina, USA (2000).
A análise de variância foi realizada para estimar parâmetros fenotípicos e genotípicos
e detectar eventuais diferenças entre tratamentos. Também foram estimadas as correlações
entre os caracteres, além da herdabilidade, no sentido amplo pela relação entre as variâncias
genotípicas e fenotípicas.
8.1.1 Análise de variância individual e conjunta
Para cada população separadamente foram estimadas as médias de parcelas dos dados
obtidos ao nível de plantas individuais para cada caráter e progênie. A média foi estimada pela
divisão da soma dos valores individuais pelo número de plantas existentes na parcela (i = 1,...,
n; sendo n = até 6). A partir das médias das parcelas foi realizada a análise de variância,
segundo o modelo adaptado de RESENDE (2002) e CRUZ et al. (2004):
Yij = µ + Gi + Rj + eij
Considerando que:
Gi: efeito do i-ésimo genótipo;
Rj: efeito da j-ésima repetição;
eij: erro aleatório
A variância para cada repetição foi estimadas por:
(Yi − y)2
V2 = ∑
n −1
42
Para avaliar se existem diferenças entre as populações nativas e as provenientes da
Paraíba, foram realizadas as análises de variância, segundo o modelo:
Yij = µ + Pi + Gj + Rk + eijk
Considerando que:
Pi: efeito da i-ésima população;
Gj: efeito do j-ésimo genótipo, dentro da i-ésima população;
Rk: efeito da k-ésima repetição, dentro da i-ésima população;
eijk: erro aleatório.
8.1.2 Correlações fenotípicas de Pearson
Os caracteres foram combinados dois a dois e a seguir determinaram-se as correlações
fenotípicas (rF) de Pearson entre eles, para cada grupo de genótipos, ou seja, para o grupo das
progênies nativas e para o grupo das progênies oriundas da Paraíba, conforme as seguintes
equações (VENCOVSKY e BARRIGA, 1992):
Correlação fenotípica:
r
COVF(x, y)
F(XY)=
VF(x)VF(y)
Sendo:
rF(XY): correlação fenotípica entre os caracteres x e y;
covF(x,y) : produto médio de tratamentos para os caracteres x e y envolvidos;
VF(x) e VF(y): variância fenotípica de tratamentos para os caracteres x e y,
respectivamente.
43
8.1.3 Classificação de médias de Scott-Knott modificado
Nos caracteres em que foram observadas diferenças significativas para o efeito de
tratamento pelo teste F (P<0,05), promoveu-se o agrupamento de médias de progênies pelo
método de SCOTT e KNOTT (1974); para cada população individualmente, porém na
metodologia modificada, apresentada por VASCONCELOS et al. (2007).
Por este método as médias de tratamentos são classificadas em grupos, sem
sobreposição, através das diferenças significativas existentes, sendo indicado para
experimentos com delineamento balanceado e com número de tratamentos superior a 20.
O critério de classificação da metodologia modificada diferencia-se por realizar os
agrupamentos de forma simultânea das progênies, separando as mesmas num único processo,
em relação ao método tradicional baseada num processo hierárquico ou de ramificação,
dividindo-se as médias de tratamentos em dois grupos e, assim, sucessivamente em novos
subgrupos, cada subgrupo contendo padrões de similaridade em seu conjunto de médias,. O
processo de divisões encerrou-se quando se tentou dividir em subgrupo em dois novos e estes
não apresentaram diferenças significativas. O método de divisão adotado foi o de EDWARDS
e CAVALI-SFORZA (1965) que consiste em medir a similaridade das médias individuais de
tratamentos dentro dos grupos pela soma dos mínimos quadrados (SQ) dos indivíduos.
O procedimento básico adotado para o teste de Scott-Knott esta descrito a seguir,
considerando:
λ = πB 0 / 2σˆ 2 (π − 2 )
 0

Sendo:
λ: teste da razão de verossimilhança;
π: 3, 14159…;
B0: valor máximo da soma de quadrados entre grupos obtidos sobre todas as possíveis
divisões dos t tratamentos em 2 grupos:
σˆ 02 = [∑( xi . - x.. )2 + νs 2x ] /(t + ν )
44
σ̂02 : estimador de máxima verossimilhança;
x i. : média do i-ésimo tratamento
x.. : média geral de todos os tratamentos
t: número de médias de tratamentos sendo divididas
S 2x
: variância da média de tratamento (QMerro / r)
ν: graus de liberdade do quadrado médio do erro;
A distribuição de λ foi então comparada a uma de distribuição X2 com graus de
liberdade para V0,
sendo:
V0 = t (π - 2)
Quando o λ calculado foi menor que o correspondente X2 tabulado ao nível de
significância escolhido, todas as médias foram consideradas homogêneas; caso contrário, ou
seja, se λ foi maior que o valor tabulado, os dois grupos avaliados não diferiram
significativamente entre si.
8.1.4 Gráfico de caixa (Box Plot)
O gráfico de caixa (Box Plot) é um procedimento que auxilia a análise exploratória
dos dados, baseado nas estimativas das separatrizes, que são a mediana (md) e os quartis (Qi)
e insere informações de um conjunto de dados dentro de um gráfico que permite a fácil
visualização e compreensão desses dados (IEMMA, 1992a e b). Este gráfico foi utilizado para
observação de população de pupunheiras por YOKOMIZO E OLIVEIRA (2002) e avaliação
em produção de palmitos das progênies desta população (YOKOMIZO (2005).
A mediana corresponde ao ponto que divide os dados em duas metades iguais (50%)
da distribuição e é estimada segundo a equação:
45
md = l md +
(n
/ 2 − F ant
f md
) .a
md
Sendo:
lmd: limite inferior da classe mediana;
Fant: frequência acumulada à direta da classe anterior à classe mediana (valor
acumulado);
fmd: frequência absoluta simples da classe mediana (valor do número de dados
observados);
amd: amplitude da classe mediana (subtração entre o valor máximo e mínimo da
classe).Os quartis representam porcentagens dos dados, sendo que o primeiro quartil (Q1)
envolve 25% dos dados e o terceiro quartil (Q3) envolve 75%, e representados pelas
equações: Q1 = lQ1 +
(n / 4 − Fant)
.a
fQ1
e
Q 3 = lQ3 +
(3n / 4 − Fant )
.a
fQ3
Sendo:
lQ1 e lQ3: limites inferiores das classes que contém o primeiro quartil (Q1) e o terceiro (Q3);
Fant: frequência acumulada da classe anterior à classe que contém o quartil que está sendo
estimado;
fQ1 e fQ3: frequências absolutas simples das classes que contém os quartis;
a: amplitude da classe do quartil que está sendo estimado.
Após as estimativas da mediana e dos quartis, o gráfico de caixa é esquematizado
conforme descrição abaixo:
X
valores muito discrepantes (3H)
O valores discrepantes (entre 1,5H e 3H)
75% dos dados
+
H
Média
Mediana
25% dos dados
As medianas com valores Xmenores
a média
indica
a existência de assimetria
valoresque
muito
discrepantes
(3H)
positiva, enquanto que as medianas menores que a média corresponde à assimetria negativa.
46
Valores discrepantes são os valores que apresentam médias bem diferentes em relação
à média dos demais tratamentos, mas que podem ser considerados aceitáveis.
Os valores muito discrepantes são valores extremamente diferentes em relação aos
demais e devem ser estudados com maior cuidado (IEMMA, 1992).
Adicionalmente, aproveitando os dados obtidos nas avaliações de campo do BAG,
foram estruturados gráficos apresentando os percentuais comparativos entre as diferenças dos
caracteres, visando permitir quantificar de forma simples a composição das populações,
identificando as classes que aparecem, além de verificar as proporções entre as mesmas.
47
9 RESULTADO E DISCUSSÃO
9.1.1 Georreferenciamento das populações de mangaba
O georreferenciamento das populações nativas de Hancornia speciosa Gomes no
estado do Amapá totalizou em quatro populações localizadas, as principais com mais de 160
indivíduos, associado com o processo de conscientização dos proprietários das áreas em
conservar o material genético desta espécie. Para tanto os deslocamentos de técnicos devem
ser constantes para visitar in loco as populações monitorando a situação das plantas e assim
subsidiar ações corretivas.
Tabela 1 Bioprospecção de campo para localização de populações nativas de mangabeiras no
cerrado do Estado do Amapá.
Município
Localidade
Macapá
Ambé
Macapá
N
Altitude (m)
Referências geográficas
300
4
N00º2019,99’’
W50º57’12,03’’
São Jose do Mata Fome
(70km de Macapá)
80
3
N00°13’00,09’’
W50º 58’19,04’’
Macapá
Ambé/ Faz. do Sr.Didi
600
3
N00º29’30’’
W50º53’21,09’’
Tartarugalzinho
Comunidade Entre Rios
04
64
N01º07’41,06’’
W51º03’02,06’’
Tartarugalzinho
Margem esquerda da BR
156, Km 257
01
17
N01º29’53,04’’
W50º54’41,02’’
Tartarugalzinho
Fazenda Novo Horizonte
Ponto 1
15
56
N01º08’05,09’’
W051º02’43,01
Tartarugalzinho
Fazenda Novo Horizonte
Ponto 2
10
64
N01º07’34,05’’
W51º02’46,08’’
Tartarugalzinho
Fazenda Novo Horizonte
Ponto 3
17
60
N01º07’25,06’’
W51º02’45,7’’
Tartarugalzinho/
F.Gomes
Margem direita da BR
156, Km 315
02
82
N00º56’53’’
W51º10’30,03’’
Ferreira Gomes
Margem direita da BR
156, Km 350
Ponto 1
BR 156, Km 350,
300metros sentido NorteSul
200
60
N00º52’45,07’’
W51º11’13,8’’
160
62
N00º53’06,04’’
W51º11’15,04’’
Ferreira Gomes
9.1.2 Análise de variância
48
No resumo da análise de variância para onze dos caracteres avaliados em progênies
nativas de mangabeiras do cerrado amapaense, não foram encontradas diferenças estatísticas
significativas para NPV, NEF, COR, PDF, PDP, MNS, DF e MCF.
Os caracteres VA, RCP e ALT apresentaram diferenças estatísticas significativas,
indicando a existência de comportamentos distintos nas progênies o que possibilita a seleção
de materiais de interesse.
A diferença observada para os graus de liberdade de progênies com 27, 33, 34 e 35
deve-se a perda de parcelas em quantidades diferentes para os caracteres associados.
Quanto à coloração dos frutos ESPÍNDOLA et al. (1995) e SILVA JUNIOR (2006)
citam a existência de grande variabilidade não só entre procedências, mas também na mesma
planta, o que confirma as diferenças significativas aqui observadas entre as progênies do BAG
de Embrapa Amapá (Tab.2).
a
Tabela 2 Resumo da análise de variância para onze caracteres avaliados em progênies
nativas de mangabeiras.
F.V.
GL
Prog
34
2,649
NPV
Bl
1
0,308
Erro
25
ns
ns
NEF
120,50
64,82
COR
ns
ns
0,189
0,113
GL
PDF
ns
27
2192,8
ns
1
1352,0
ns
1758,4
2200,1
MNS
ns
ns
15,584
2,722
ns
ns
GL
DF
33
11,602
1
24,041
23
MCF
ns
ns
14,529
ns
27, 786
ns
GL
VA
RCP
ALT
35
0,348** 0,170** 0,635*
1
0,266
27
ns
0,146
ns
0,196
1,708
106,92
0,247
3309,0
2304,4
14,961
7,771
17,692
0,088
0,064
0,321
Med
3,77
18,11
1,89
241,18
195,32
13,00
32,80
40,96
2,055
1,877
5,673
CV
34,66
57,11
26,28
23,86
24,58
29,75
8,50
10,27
14,44
13,47
9,98
a
8
PDP
ns
ns
NPV: número de plantas vivas na parcela; VA: valor agronômico; RCP: circunferência da copa da planta; ALT: altura da planta;
COR: matiz do fruto; PDF: Peso médio de dez frutos; DF: diâmetro do fruto; MCF: média do comprimento de dez frutos; MNS:
média do número de sementes de dez frutos; PDP: peso médio de polpa de dez frutos.
O coeficiente de variação (CV%) experimental foi considerado alto para os caracteres
NPV e NEF, devido principalmente a materiais oriundos de propagação por semente e que
não sofreram qualquer processo de seleção ainda.
Para os demais caracteres os valores foram médios a baixos devido à inexistência de
processos de seleção. RESENDE et al. (2002), em seu estudo observaram valor alto no caráter
ALT, comportamento dissimilar ao que foi aqui observado. Isto pode ser atribuído à origem
do material avaliado, onde os autores estudaram populações naturais com indivíduos de
diversas idades, diferindo com as progênies aqui utilizadas que possuem a mesma idade. Para
o NEF o comportamento foi semelhante a ALT.
49
SANO, (2003) obteve variabilidade alta em todos os caracteres avaliados distinto em
relação a alguns caracteres aqui avaliados, que conforme já foi citado apresentaram valores de
médios a baixos.
No resumo da análise de variância, apresentado, não foram encontradas diferenças
expressivas, isso significa que todas as progênies sem exceção, comportaram-se de forma
semelhante baseado nas médias de parcelas.
O CV% experimental das progênies oriundas da Paraíba foi alto para os caracteres
NEF, PDF, MNS e PDP. Tendo em vista que os materiais foram oriundos de propagação com
processo de seleção iniciado, onde são esperados menores valores de CV. Para os demais
caracteres os valores médios de CV foram baixos, por já terem sofrido processo de seleção,
que tende a diminuir as variações entre as progênies e com isso tendem a uniformizar as
plantas, resultando em menores coeficientes de variação. RESENDE et al. (2002), em seus
estudos, com dados de indivíduos de diferentes idades, observaram valor alto no CV para o
caráter ALT, diferente do que foi aqui observado.
Em NEF o comportamento foi semelhante. SANO et al. (2003), também obtiveram
variabilidade alta em todos os caracteres avaliados, distinto em relação a alguns caracteres
aqui avaliados.
a
Tabela 3 Resumo da análise de variância para onze caracteres avaliados em progênies
provenientes da Paraíba.
F.V.
GL
NPV
Prog
7
1,348
Bl
1
1,563
Erro
15
ns
ns
VA
0,0872
0,1225
ns
ns
RCP
ALT
ns
ns
0,212
0,551
ns
0,116
NEF
2854,1
1,066*
5304,6
ns
ns
COR
0,081
0,194
ns
ns
PDF
577,573
0,286
ns
ns
DF
6,493
0,031
ns
ns
PDP
117,5
480,3
ns
ns
MNS
7,569
2,580
ns
ns
MCF
6,117
3,500
0,991
0,0582
0,613
0,158
1346,0
0,082
2245,286
20,097
1212,0
19,682
9,919
Med
3,44
2,03
3,38
5,13
93,73
1,22
140,3
25,49
110,3
11,47
29,91
CV
28,96
11,91
23,14
7,74
39,14
23,41
33,77
17,59
31,55
38,69
10,53
ns
ns
a NPV: número de plantas vivas na parcela; ARP: arquitetura da planta; VA: valor agronômico; RCP: circunferência da copa da
planta; ALT: altura da planta; COR: matiz do fruto; PDF: Peso médio de dez frutos; DF: diâmetro do fruto; MCF: média do
comprimento de dez frutos; MNS: média do número de sementes de dez frutos; PDP: peso médio de polpa de dez frutos.
Considerando os dados referentes aos parâmetros fenotípicos e genotípicos
apresentados para a população nativa de mangabeiras, os resultados demonstram que os
caracteres VA, RCP e ALT possuem variâncias genéticas superiores as residuais (efeitos
50
ambientais), desta forma, a manifestação fenotípica tem maior contribuição devido aos fatores
genéticos dos indivíduos, com menor influência ambiental (Tab 4,pg.50).
Já os caracteres NPV, NEF e DF, apresentaram a variância residual, devido aos efeitos
ambientais, considerado principal componente pela manifestação destes caracteres, enquanto
que COR, MCF, MNS e PDP apresentaram variância residual apenas como responsáveis pela
contribuição na manifestação dos citados caracteres devidos ao ambiente.
Quanto à herdabilidade, adotando-se os limites citados por RESENDE (2002), se
obteve para os caracteres VA, RCP e ALT, valores acima de 50%, considerados portanto
como de alta herdabilidade.
Para os caracteres NPV, NEF e DF possuidores de herdabilidade média, as progênies
apresentaram a tendência de transferirem ainda com certa facilidade para sua descendência as
suas características.
Nos caracteres, onde não foi possível estimar a herdabilidade neste trabalho, há
indicativos de que não seja possível a transferência das características médias para seus
descendentes.
A relação CVg/CVe é um indicador da facilidade do processo de seleção em
determinadas populações. Para as progênies nativas de mangabeiras, o caráter VA com valor
acima de 1,0, indica maior facilidade de selecionar indivíduos de interesse na população. Se o
processo de seleção for realizado com base nos caracteres de forma individualizada, haverá
grande dificuldade em se selecionar os melhores materiais, enquanto que o uso do VA que
soma várias características em seu processo de avaliação pode permitir uma seleção dentro da
população. Estes resultados diferem dos de GANGA et al. (2010), que constataram alta
variabilidade disponível para os caracteres ALT, DF e PDF.
51
Tabela 4 Parâmetrosa genéticos e fenotípicos de onze caracteresb avaliados em progênies de
mangabeiras (Hancornia speciosa Gomes) de população nativa do cerrado amapaense.
Parâmetros
NPV
VA
RCP
ALT
NEF
COR
PDF
DF
MCF
MNS
PDP
σ 2F
1, 118
0, 166
0, 075
0, 298
57,49
0, 090
531,91
4,874
390,357
3, 540
6, 224
σ 2r
0, 785
0, 043
0, 034
0, 144
42,35
0, 098
692,28
3, 194
553,204
4, 214
6, 488
σ2G
0, 333
0, 123
0, 041
0, 154
15,14
0,00
0,00
1, 680
0,00
0,00
0,00
H2 %
29,81
74,01
54,51
51,65
26,33
0,00
0,00
34,46
0,00
0,00
0,00
CVg %
15,17
17,04
10,80
6,911
21,49
0,00
0,00
3,951
0,00
0,00
0,00
CVg/CVe
0,460
1,193
0,774
0,731
0,423
0,00
0,00
0,513
0,00
0,00
0,00
a
σ2f : variância fenotípica com base em média de plantas dentro da repetição; σ2e: variância ambiental com base em média de
plantas dentro da repetição; σ2g variância genotípica com base em média de plantas dentro da repetição; H2%: herdabilidade no
sentido amplo em porcentagem; CVg (%): coeficiente de variação genotípica em porcentagem; CVg/CVe: relação entre coeficiente
de variação genotípica pelo coeficiente de variação ambiental.
b
NPV: número de plantas vivas na parcela; ARP: arquitetura da planta; VA: valor agronômico; RCP: circunferência da copa da
planta; ALT: altura da planta; COR: matiz do fruto; PDF: Peso médio de dez frutos; DF: diâmetro do fruto; MCF: média do
comprimento de dez frutos; MNS: média do número de sementes de dez frutos; PDP: peso médio de polpa de dez frutos.
Considerando os dados referentes aos parâmetros fenotípicos e genotípicos
apresentados para as progênies da população de mangabeiras provenientes da Paraíba, os
resultados demonstraram que somente o caráter NEF, com variância genética superior a
residual (efeitos ambientais), tem sua manifestação fenotípica devido a maior contribuição
genética (Tab 5,pg.51).
Nos demais caracteres avaliados a variância residual (efeitos ambientais) foi o
principal componente da manifestação fenotípica, chegando a ser o fator responsável pela
totalidade da variabilidade observada em alguns caracteres. Para COR, PDF, DF, PDP, MNS
e MCF, não foi observada variabilidade genética entre os materiais, devido à alta
uniformidade das progênies provenientes da Paraíba.
Para a herdabilidade, o caráter NEF apresentou valor acima de 50%, considerado alto,
desta forma existe tendência de facilidade de transferência desta característica para suas
progênies. Os caracteres NPV e VA, possuidoras de herdabilidade média, com valores de 20 a
49%, apresentam indicativo de transferência destas características para suas progênies, porém
em menores proporções do que o caráter NEF. Para os demais caracteres não foi possível
estimar a herdabilidade, verificando-se que há pequena ou nenhuma possibilidade de
transferência das características médias das progênies para seus descendentes, pois
praticamente toda a manifestação fenotípica foi devida aos fatores ambientais.
52
A relação CVg/CVe, que é um indicador da facilidade do processo de seleção em
determinadas populações, teve valores abaixo de 1,0 para as progênies da Paraíba, que pode
ser atribuído aos processos de seleção que essas progênies já sofreram, tornando-as mais
uniforme e com baixa variabilidade disponível para fins de seleção. Estes resultados diferem
dos de GANGA et al. (2010), que constataram alta variabilidade disponível para os caracteres
ALT, DF e PDF (Tab.5).
a
b
Tabela 5 Parâmetros genéticos e fenotípicos de onze caracteres avaliados em progênies de
mangabeiras (Hancornia speciosa Gomes) de população proveniente da Paraíba.
Parâmetros
NPV
VA
RCP
ALT
NEF
COR
PDF
DF
PDP
MNS
MCF
σ 2F
0,674
0,044
0,106
0,058
1427,04
0,041
283,35
3,219
57,64
3,429
2,586
σ 2r
0,496
0,029
0,306
0,079
673,00
0,041
967,78
8,640
523,00
8,794
4,729
σ2G
0,179
0,015
0,00
0,00
754,04
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
H2 %
26,49
33,26
0,00
0,00
52,84
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
CVg %
12,29
5,94
0,00
0,00
29,30
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
CVg/CVe
0,425
0,499
0,00
0,00
0,749
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
a
σ2f : variância fenotípica com base em média de plantas dentro da repetição; σ2e: variância ambiental com base em média de
plantas dentro da repetição; σ2g variância genotípica com base em média de plantas dentro da repetição; H2%: herdabilidade no
sentido amplo em porcentagem; CVg (%): coeficiente de variação genotípica em porcentagem; CVg/CVe: relação entre coeficiente
de variação genotípica pelo coeficiente de variação ambiental.
b
NPV: número de plantas vivas na parcela; ARP: arquitetura da planta; VA: valor agronômico; RCP: circunferência da copa da
planta; ALT: altura da planta; COR: matiz do fruto; PDF: Peso médio de dez frutos; DF: diâmetro do fruto; MCF: média do
comprimento de dez frutos; MNS: média do número de sementes de dez frutos; PDP: peso médio de polpa de dez frutos.
Apesar de que não foram observadas diferenças significativas para as progênies de
cada população avaliada, desejou-se verificar se haveriam diferenças entre as populações,
Sendo que somente os caracteres NPV, VA e MNS não distinguiram as populações, ou seja,
ambas foram similares nestes três aspectos. Nos demais foram observadas diferenças
significativas a 1%, indicando que há diferenças entre as progênies da população nativa em
relação às da Paraíba, principalmente nos caracteres relativos aos aspectos vegetativos e
reprodutivos. Resultados semelhantes foram observados por RESENDE et al. (2002), nos
estudos de caracteres morfológicos (altura, diâmetro do caule e número de frutos), onde houve
maior diversidade entre populações do que dentro de populações. Também SANO et al.
(2003), notaram em avaliações entre populações, a existência de maior variabilidade entre do
que dentro, para NP, VA, ALT, NEF em comparação com a análise individual das duas
populações (Tab. 6).
53
a
Tabela 6 Resumo da análise de variância conjunta para onze caracteres avaliados em
progênies nativas comparadas com as provenientes da Paraíba.
GL
POP
1
Erro
75
NPV
1,405
ns
2,010
VA
1
78
RCP
ALT
29,053**
3,846**
0,205
0,181
0,436
0,011
ns
NEF
COR
1
72968,30**
5,704**
77
542,23
0,189
PDF
PDP
MNS
1
108332,89**
77096,64**
50
2064,56
1494,19
14,33
25,07
ns
DF
MCF
1
636,80**
1454,16**
71
10,48
14,18
Média
3,70
2,05
2,18
5,56
33,42
1,76
212,02
170,81
12,56
31,30
38,69
CV%
38,30
22,09
19,52
11,87
69,67
24,78
21,43
22,63
30,15
10,34
9,73
a
NPV: número de plantas vivas na parcela; ARP: arquitetura da planta; VA: valor agronômico; RCP: circunferência da copa da
planta; ALT: altura da planta; COR: matiz do fruto; PDF: Peso médio de dez frutos; DF: diâmetro do fruto; MCF: média do
comprimento de dez frutos; MNS: média do número de sementes de dez frutos; PDP: peso médio de polpa de dez frutos.
9.1.3 Classificações de médias de Scott-Knott
O agrupamento de médias de SCOTT-KNOTT (1974) modificado foi realizado para
classificar as progênies de mangabeiras nativas do Cerrado do Estado do Amapá e as
provenientes do Estado da Paraíba, de forma individual e determinar as que possuem
caracteres de interesse em cada população.
Para VA, foi verificada a formação de três grupos, sendo que os grupo superiores (a e
b) contiveram sete progênies com médias entre 3,25 a 2,33, as demais compuseram o grupo
inferior (c) com médias de 2,27 a 1,30, indicando que o somatório de várias características, ou
seja, o estado geral que se encontra a planta no momento da avaliação (desenvolvimento da
planta, aspecto da sanidade e produção de frutos) permitiu identificar progênies com
caracteres que interessam a esse estudo, entre os materiais avaliados.
Para RCP foi verificada 20 progênies formando o grupo superior (a) com média entre
2,45 e 1,87 enquanto que foram agrupados 16 progênies no grupo b com médias entre 1,84 e
1,30. Sendo interessante observar que existiram diferentes circunferências de copas tanto
entre como dentro das populações, indicando a existência de variabilidade suscetível à
seleção. Neste caso plantas com maiores diâmetros seriam as mais interessantes. Apesar do
teste de agrupamento não ter distinguido as progênies para o caráter COR, houve variação no
nível de matização avermelhada do tegumento dos frutos, havendo desde o amarelo sem
variegação até o muito avermelhado, devendo ser avaliado junto ao consumidor qual
intensidade de cor é mais atrativo, comportamento semelhante foi observado por Espíndola et
al. (1995) e Silva Junior (2006), que citam a existência de grande variabilidade não só entre
54
procedências, mas também na mesma planta. Nos demais caracteres o teste não conseguiu
diferenciar as diferentes progênies, mas convém ressaltar que existiram valores extremos que
podem ser interessantes em processos futuros de seleção.
a
Tabela 7 Classificação de médias pelo teste de Scott-Knott para 11 caracteres
G
progênies de mangabeiras nativas.
G
35
33
32
29
26
21
20
17
11
8
5
36
30
28
27
15
13
9
35
31
23
18
12
6
22
16
14
10
7
2
24
19
4
3
1
25
a
b
NPV
5,5a
5,0a
5,0a
5,0a
5,0a
5,0a
5,0a
5,0a
5,0a
5,0a
5,0a
4,5a
4,5a
4,0a
4,0a
4,0a
4,0a
4,0a
3,5a
3,5a
3,5a
3,5a
3,5a
3,5a
3,0a
3,0a
3,0a
3,0a
3,0a
3,0a
2,5ª
2,5ª
2,5ª
2,5ª
2,5ª
1,0a
G VA
10 3,25a
27 2,87a
32 2,83a
24 2,62b
23 2,47b
36 2,37b
1 2,33b
4 2,27c
28 2,18c
30 2,16c
26 2,15c
29 2,12c
20 2,11c
9 2,11c
35 2,06c
31 2,06c
16 2,06c
14 2,06c
15 2,02c
02 2,02c
22 2,00c
13 1,96c
33 1,96c
21 1,96c
6 1,86c
34 1,83c
8 1,80c
3 1,79c
11 1,77c
25 1,75c
12 1,69c
7 1,66c
19 1,50c
05 1,46c
17 1,45c
18 1,30c
G RCP
24 2,45a
16 2,24a
35 2,21a
27 2,21a
1 2,16a
23 2,14a
10 2,12a
2 2,11a
28 2,08a
36 2,07a
29 2,06a
32 2,05a
9 2,04a
4 2,04a
21 1,96a
13 1,96a
31 1,93a
30 1,93a
22 1,91a
20 1,87a
3 1,84b
34 1,83b
33 1,77b
26 1,77b
6 1,75b
14 1,71b
8 1,68b
15 1,67b
11 1,62b
7 1,61b
19 1,57b
12 1,54b
5 1,52b
17 1,44b
18 1,31b
25 1,30b
G ALT
33 7,10a
35 6,77a
26 6,70a
29 6,28a
23 6,20a
6 6,17a
31 6,11a
24 6,11a
8 6,02a
32 5,91a
4 5,83a
28 5,77a
9 5,75a
14 5,74a
22 5,71a
27 5,70a
36 5,67a
20 5,66a
21 5,65a
34 5,63a
30 5,58a
5 5,56a
2 5,53a
3 5,52a
10 5,42a
13 5,40a
11 5,31a
25 5,25a
12 5,25a
7 5,24a
17 5,21a
15 5,17a
1 5,07a
16 5,05a
19 4,68a
18 4,43a
G NEF
32 41,25ª
27 36,66ª
25 30,00a
36 29,75ª
10 25,00a
29 24,75ª
35 24,66ª
24 23,75ª
13 21,55ª
31 21,25ª
26 19,50ª
4 19,05ª
28 18,66ª
12 18,11ª
23 18,00a
11 17,80ª
2 17,80ª
20 17,55ª
14 16,87ª
33 15,83ª
18 15,72ª
9 15,72ª
6 14,05ª
30 14,00a
34 13,12ª
15 13,12ª
7 12,91ª
16 12,50ª
8 12,50ª
22 11,24ª
21 11,25ª
1 11,25ª
5 10,83ª
3 9,58ª
17 8,37ª
19 7,5ª
G COR
1 2,50a
23 2,45a
15 2,37a
21 2,32a
25 2,25a
14 2,25a
10 2,25a
29 2,15a
35 2,11a
32 2,05a
7 2,00a
3 2,00a
20 1,94a
13 19,4a
9 1,94a
6 1,94a
28 1,90a
26 1,90a
12 1,89a
33 1,87a
24 1,87a
18 1,83a
11 1,82a
36 1,72a
4 1,69a
2 1,69a
34 1,69a
31 1,66a
22 1,62a
30 1,57a
5 1,54a
27 1,50a
19 1,50a
17 1,50a
8 1,40a
16 1,37a
G PF
35 2,92a
10 2,82a
21 2,78a
20 2,72a
34 2,71a
31 2,71a
14 2,59a
7 2,59a
29 2,56a
4 2,54a
27 2,50a
9 2,50a
24 2,41a
19 2,41a
18 2,41a
16 2,41a
15 2,41a
13 2,41a
12 2,41a
3 2,41a
6 2,40a
5 2,39a
11 2,37a
32 2,34a
36 2,30a
22 2,30a
30 2,28a
26 2,23a
8 2,23a
1 2,21a
23 2,19a
2 2,19a
17 2,10a
33 2,04a
25 1,98a
28 1,93a
G DF
27 37,50a
22 37,50a
24 37,00a
7 36,00a
20 33,00a
9 34,73a
21 34,66a
34 34,56a
35 33,73a
31 33,50a
26 33,50a
16 33,50a
6 33,50a
29 33,40a
5 33,33a
18 33,00a
19 32,80a
12 32,80a
23 32,73a
4 32,73a
11 32,06a
15 31,99a
17 31,83a
13 31,73a
14 31,66a
36 31,50a
2 31,40a
32 31,33a
3 31,33a
30 31,16a
1 31,16a
10 31,00a
28 30,00a
8 29,83a
33 29,16a
25 27,67a
G PDP
35 242,5a
20 231,5a
34 227,5a
21 225,5a
10 222,0a
31 218,5a
7 211,0a
5 207,5a
27 206,0a
29 205,0a
4 204,0a
14 201,0a
9 198,5a
11 196,5a
24 195,0a
19 195,0a
18 195,0a
16 195,0a
15 195,0a
13 195,0a
12 195,0a
3 195,0a
36 190,0a
22 187,5a
30 185,5a
32 185,0a
8 183,0a
6 182,5a
1 180,0a
23 175,5a
26 170,0a
2 168,5a
25 168,0a
17 166,5a
33 166,0a
28 161,0a
G MNS
4 17,66a
9 16,50a
28 15,50a
27 15,50a
10 15,50a
31 15,17a
26 15,16a
22 14,83a
11 14,50a
5 13,66a
32 13,50a
35 13,33a
20 13,33a
29 13,16a
24 13,00a
19 13,00a
18 13,00a
16 13,00a
15 13,00a
13 13,00a
12 13,00a
3 13,00a
34 12,66a
36 12,00a
23 12,00a
2 11,83a
21 11,66a
1 11,50a
6 11,33a
8 11,16a
7 11,16a
30 11,00a
25 10,33a
14 10,16a
33 10,00a
17 9,83a
b
em
G MCF
22 47,16ª
7 45,66ª
16 45,00a
30 44,33ª
24 43,67ª
36 43,16ª
21 43,16ª
27 43,00a
29 42,64ª
20 42,64ª
34 42,48ª
4 41,81ª
26 41,66ª
9 41,48ª
19 40,96ª
12 40,96ª
14 40,66ª
10 40,66ª
23 40,64ª
2 40,64ª
35 40,48ª
18 40,33ª
32 40,00a
11 39,98ª
33 39,83ª
31 39,83ª
6 39,50ª
3 39,33ª
1 39,00a
17 38,67ª
5 38,50ª
13 38,48ª
28 38,33ª
15 37,75ª
8 36,66ª
25 35,33ª
Médias seguidas da mesma letra não diferem a 5% de significância
NPV: número de plantas vivas na parcela; ARP: arquitetura da planta; VA: valor agronômico; RCP: circunferência da copa da
planta; ALT: altura da planta; COR: matiz do fruto; PDF: Peso médio de dez frutos; DF: diâmetro do fruto; MCF: média do
comprimento de dez frutos; MNS: média do número de sementes de dez frutos; PDP: peso médio de polpa de dez frutos.
Nas progênies oriundas do Estado da Paraíba, na classificação de médias de ScottKnott observa-se que em nenhum dos caracteres avaliados houve a formação de grupos
distintos, contudo a presença de valores superiores e inferiores devem ser consideradas nos
processos de melhoramento genético neste grupo.
Um fato interessante a ser recordado quando não foram obtidos grupos distintos é a
provável pequena diversidade fenotípica entre os materiais coletados, o que sem dúvida
denota que a seleção dos materiais realizada na Paraíba foi baseada em plantas muito
próximos da média, com isso não há presença de progênies com desempenho superiores (Tab.
8).
55
a
b
Classificação de médias pelo teste de Scott-Knott para 11 caracteres em
G
progênies de mangabeiras do Estado da Paraíba
Tabela 8
a
b
G NPV G VA
G RCP
G ALT
G NEF
G COR
G PDF
G DF
G PDP
G MNS
G MCF
3 4,50ª 5 2,37a
5 4,00a
8 5,35a
5 155,83a 7 1,50ª
2 161,50a 7 27,67a
6 123,50a 2 14,67a
1 31,83ª
7 4,00a 3 2,22a
2 3,62a
7 5,35a
3 129,25a 4 1,41ª
8 157,50a 8 27,33a
8 116,50a 4 12,73a
7 31,00a
4 4,00a 7 2,12a
3 3,50a
6 5,34a
1 100,83a 3 1,36ª
7 155,00a 6 26,50a
2 113,00a 5 12,50a
6 31,00a
8 3,50ª 6 2,00a
7 3,37a
1 5,21a
6 100,00a 8 1,25ª
6 146,00a 4 25,91a
1 110,50a 8 11,66a
8 30,50ª
5 3,50ª 2 2,00a
6 3,31a
2 5,07a
7 97,50a
6 1,25ª
4 133,50a 2 25,83a
4 109,50a 6 11,00a
3 30,00a
1 3,50ª 4 1,90a
4 3,16a
3 5,01a
8 70,41a
5 1,0a
5 126,00a 1 24,66a
7 107,50a 3 10,33a
2 29,66ª
6 2,50ª 8 1,85a
1 3,08a
4 4,98a
2 52,50a
2 1,0a
1 125,50a 5 23,00a
3 102,00a 1 10,17a
4 28,45ª
2 2,00a 1 1,73a
8 3,00a
5 4,66a
4 43,50a
1 1,0a
3 117,50a 3 23,00a
5 100,00a 7 8,66a
5 26,83ª
Médias seguidas da mesma letra não diferem a 5% de significância
NPV: número de plantas vivas na parcela; ARP: arquitetura da planta; VA: valor agronômico; RCP: circunferência da copa da
planta; ALT: altura da planta; COR: matiz do fruto; PDF: Peso médio de dez frutos; DF: diâmetro do fruto; MCF: média do
comprimento de dez frutos; MNS: média do número de sementes de dez frutos; PDP: peso médio de polpa de dez frutos.
9.1.4 Correlações fenotípicas de Pearson
Nas avaliações de correlações fenotípicas de Pearson, em 11 caracteres, nas progênies
de mangabeiras nativas e provenientes da Paraíba foram utilizados os limites citados por
COHEN (1988), onde as correlações baixas apresentaram valores entre 0 a 29%, as médias
entre 30 a 49% e altas acima de 50%.
Desta forma, as estimativas de correlações foram altas e positivas para as combinações
duas a duas de VA com RCP, PDF com DF, PDP com DF, PDF com PDP, MCF com PDF,
MCF com DF e MCF com PDP, sendo que a maioria das correlações está diretamente
relacionada às características de peso e dimensões de frutos.
Na correlação entre VA e RCP, tem-se que maiores notas relativo à combinação dos
aspectos vegetativo, reprodutivo e de sanidade, foram atribuídas a plantas com maiores
circunferências de copa, pois conferiu sempre a melhores plantas em relação as demais
características.
As correlações das combinações de VA com NEF, VA com MNS, RCP com ALT,
RCP com NSF foram positivas médias. Na correlação entre RCP com ALT, existe a tendência
de plantas com maiores circunferências de copa também apresentarem maiores alturas, ou
seja, as plantas apresentam tendência de copas mais arredondadas.
56
A associação obtida de MNS com VA e RCP, talvez seja devido
presença de
correlações indiretas do quantitativo de sementes com necessidade de maiores frutos, não
detectados nas correlações diretas entre MNS com PDF ou DF.
Já as correlações entre VA com ALT e RCP com NEF foram positivas e baixas, apesar
disso, pode-se deduzir que plantas mais alta tendem a apresentar melhores avaliações de notas
para VA e, na combinação RCP com NEF, há indícios de que, apesar de baixa, plantas com
maiores circunferências tendem a produzir maior quantidade de frutos.
Na correlação VA com COR, o valor estimado foi baixo e positivo também, indicando
leve tendência de plantas com frutos mais coloridos com matizes avermelhadas, serem
melhores avaliadas em termos agronômicos.
a
Tabela 09. Correlações fenotípicas de Pearson para 11 caracteres em população nativa de
mangabeiras do cerrado amapaense.
NPV
VA
RCP
ALT
NEF
COR
PDF
DF
PDP
MNS
a
VA
RCP
ALT
NEF
COR
PDF
DF
PDP
MNS
MCF
-11,13
-4,90
17,12
11,45
-5,58
26,57
-0,12
32,62
-11,12
2,66
73,26**
28,54*
40,34**
28,85*
20,43
10,70
15,23
40,43*
17,25
31,82*
26,47*
15,80
12,86
20,95
5,06
47,79**
23,38
22,98
5,99
2,37
-0,65
-14,44
18,16
3,99
18,64
-12,21
-15,21
-11,69
14,57
-7,20
16,30
-10,49
17,59
-12,02
-17,34
72,63** 93,97** 23,14
56,48**
75,10** 18,87
66,95**
17,75
56,11**
-0,78
NPV: número de plantas vivas na parcela; ARP: arquitetura da planta; VA: valor agronômico; RCP: circunferência da copa da
planta; ALT: altura da planta; COR: matiz do fruto; PDF: Peso médio de dez frutos; DF: diâmetro do fruto; MCF: média do
comprimento de dez frutos; MNS: média do número de sementes de dez frutos; PDP: peso médio de polpa de dez frutos.
Na população de mangabeiras provenientes da Paraíba (Tab. 10, pag.57) foi observado
que na correlação entre VA e RCP, maiores notas para valor agronômico foram atribuídas às
plantas com maiores circunferências de copa, influenciado pelo melhor aspecto de
desenvolvimento da planta, dando uma impressão de copa mais fechada e mais apropriada
para suportar e produzir maior quantitativo de frutos, assim como nos caracteres relativos ao
57
diâmetro da copa da planta (RCP) em que plantas com maiores valores também apresentaram
maior produtividade de frutos (NEF) e com isso maior média de número de sementes (NSF),
ou seja, no processo de seleção existe a tendência de plantas maiores em diâmetro também
apresentarem maiores produtividades de frutos, com base nestas correlações.
O aumento da sobrevivência de plantas na parcela experimental (NPV) teve como
reflexo a diminuição no valor dos caracteres PDF e PDP, pois as correlações foram altas e
negativas, ou seja, quanto o maior número de plantas na parcela, diminuindo o espaçamento
entre as mesmas, gera uma tendência dos frutos serem menores, isso pode significar que o
espaçamento adotado não é o adequado para os materiais da Paraíba, devendo-se testar
espaçamentos maiores entre as plantas nas condições locais. Nas correlações relacionadas a
dimensões ou peso de frutos, no caso entre PDF com DF, PDF com PDP, PDF com MCF, DF
com PDP, DF com MCF, PDP com MNS e PDP com MCF, os valores obtidos foram altos e
positivos, comportamento esperado já que qualquer aumento em uma de dimensão do fruto
reflete diretamente no aumento de peso ou vice versa.
A correlação entre NPV e DF foi média e negativa e para VA e MNS, ALT e DF e
ALT e MCF, na população proveniente da Paraíba, foram positivas médias, sendo que para a
primeira correlação há indicativo de tendência moderada de que quando ocorre aumento no
número de plantas sobreviventes na parcela (NPV) há geração frutos com menor diâmetro
(DF). Também se tem que o aumento na altura das plantas haveria produção de frutos com
maior diâmetro e comprimento. As demais correlações foram baixas e com isso não há
indicativos de interagirem significativamente.
58
Tabela 10 Correlações fenotípicas de Pearson para 11 caracteres
a
em população de
mangabeiras provenientes da Paraíba.
NPV
VA
RCP
ALT
NEF
COR
PDF
DF
PDP
MNS
MCF
23,79
4,21
14,64
10,76
21,91
-52,80*
-33,97
-60,15*
-45,79
-24,22
80,82**
6,78
68,19**
-0,48
19,78
10,05
12,77
30,92
-12,64
11,21
65,43**
-8,77
21,21
5,13
21,11
56,01*
-10,38
12,70
-7,88
4,48
31,73
12,95
15,71
33,92
-17,51
-1,02
-14,91
12,15
10,39
4,36
-9,82
-3,79
0,83
-29,79
-28,86
89,03**
81,31**
44,34
68,45**
79,73**
43,82
73,19**
63,42*
63,71*
VA
RCP
ALT
NEF
COR
PDF
DF
PDP
MNS
a
16,39
NPV: número de plantas vivas na parcela; ARP: arquitetura da planta; VA: valor agronômico; RCP: circunferência da copa da
planta; ALT: altura da planta; COR: matiz do fruto; PDF: Peso médio de dez frutos; DF: diâmetro do fruto; MCF: média do
comprimento de dez frutos; MNS: média do número de sementes de dez frutos; PDP: peso médio de polpa de dez frutos.
9.1.5 Análises de Box Plot (Gráfico de Caixa)
O gráfico de caixa é uma alternativa obtida através da estatística que visa comparar
dados de dois ou mais grupos, neste caso em específico, os grupos seriam as populações,
colocando os lado a lado (MONTGOMERY, 1991a e 1991b; LANE, 2012), e com isso
observar o comportamento das progênies nos caracteres avaliados. De acordo com ROSE
(1994) este gráfico permite a visualização da distribuição geral dos dados, sua média e sua
mediana, permitindo a inferência das diferenças entre as populações nativa e oriunda da
Paraíba.
Para o caráter número de plantas vivas (NPV), as progênies oriundas da Paraíba
apresentaram uma média inferior em relação à população nativa do cerrado do Amapá, isso
significa que na média existe maior quantidade de plantas vivas nas parcelas.
Complementando há na população nativa uma variação maior entre os limites de zero a seis
plantas presentes e as provenientes da Paraíba apresentaram maiores similaridade do
quantitativo de plantas vivas presentes na parcela.
59
Isso representa o fato de que as progênies nativas possuem uma capacidade muito
diferenciada de sobrevivência enquanto que as provenientes da Paraíba apresentam maior
uniformidade (Gráf. 1).
Gráfico 1 Box Plot das progênies de mangabeiras nativas e oriundas da Paraíba para o caráter
número de plantas vivas na parcela (NPV)
6
6
5
5
5
4
4
4
3.77
NN
PP
V
V
3.44
3
3
3
Paraíba
2
2
Nativa
1
No caráter Valor Agronômico (VA) tanto nas progênies nativas e provenientes da
Paraíba, houve uma média populacional similar com médias entre 2,10 a 2,55, pouco superior
para as progênies da Paraíba.
Na análise do Box Plot as nativas apresentaram maior dispersão no gráfico, indicativo
de maior variabilidade entre as plantas para seleção disponível para seleção das superiores,
contudo o limite superior das caixas foram muito semelhantes, com isso, espera-se para este
caráter que as plantas superiores entre as populações tenham características próximas para VA
(Gráf.2).
60
Gráfico 2 Box Plot das progênies de mangabeiras nativas e oriundas da Paraíba para o
caráter valor agronômico (VA)
3.5
3.0
3.00
2.5
2.50
V
V
A
A
2.25
2.25
2.0550
2.0
2.0263
2.00
2.00
1.83
1.71
Paraíba
1.50
1.5
Nativa
1.10
Na altura das plantas (ALT) para as progênies da população da Paraíba a média foi de
5,12 metros e nas nativas foi de 5,67m, sendo que a presença de progênies de menor altura é
interessante, por facilitar a coleta dos frutos.
No Box Plot (Gráf.03), a população nativa apresentou mais dispersão dos dados,
indicando presença tanto de progênies baixas como altas, demonstrando variabilidade
61
disponível para seleção neste caráter. Nas da Paraíba, cuja caixa foi mais curta, seria
indicativo da maior semelhança entre as progênies neste caráter.
Gráfico 3 Box Plot das progênies de mangabeiras nativas e oriundas da Paraíba para o
caráter altura das plantas (ALT)
7.14
7.0
6.5
A
LA
TL
6.14
6.0
5.93
T
5.6738
5.62
5.5
5.47
5.18
5.1256 5.10
5.0
4.86
Paraíba
4.40
Nativa
4.02
Para o raio médio da circunferência da copa (RCP), a característica que representa o
desenvolvimento da copa lateralmente, pode-se visualizar que as progênies oriundas da
Paraíba foram muito superiores, principalmente devido a características do formato da copa,
mais achatada, formando com isso uma área de cobertura maior, enquanto que o material
nativo com copas mais arredondadas acabam gerando menor desenvolvimento em largura.
Apesar deste fato, o Box Plot (Gráf.04), demonstra que houve maior variabilidade
neste caráter para as progênies da população da Paraíba em relação as nativas. A diferença
62
pode ser devido principalmente devido a tendência das plantas nativas em desenvolverem
copas mais arredondadas e nas oriundas da Paraíba em mais achatadas.
Gráfico 4 Box Plot das progênies de mangabeiras nativas e oriundas da Paraíba para o
caráter raio da circunferência da copa (RCP)
4.50
4.0
3.84
3.5
3.3831 3.38
3.0
R
R
C
C
P
P
3.00
Paraíba
2.70
2.5
2.33
2.12
2.0
1.8766
1.94
1.61
1.5
Nativa
1.02
1.0
Adotou-se um sistema de amostragem em uma das faces para o número de frutos por
1
2
plantas (NEF) e depois multiplicar-se por dois, obtendo uma estimativa total.
Nas progênies da Paraíba pode-se observar que na média há muito maior quantitativo
de frutos por planta, associado com uma ampla variação entre as progênies, enquanto que nas
progênies da população nativa a estimativa foi muito menor e com pouca variabilidade dentro
da referida população (Gráf. 5).
63
Gráfico 5 Box Plot das progênies de mangabeiras nativas e oriundas da Paraíba para o
caráter número estimado de frutos por planta (NEF)
166.67
150
140
130
129.25
120
110
100
96.67
N
N
E
E
F
F
93.7294
90
80
70
60
59.75
50
40
42.50
Paraíba
30
20
10
Nativa
25.00
18.1070
5.00
15.00
10.00
15.00
Visando facilitar as avaliações de coloração dos frutos (COR) das progênies foi
adotado uma escala de cores, desde frutos com coloração amarelada e com quase nenhuma
mancha vermelha da casca, recebendo nota 1, até frutos bem ou totalmente avermelhados,
recebendo nota 5. Neste caráter ao se observar o Box Plot nota-se claramente que as
avaliações médias foram superiores nas progênies nativas, significando que há tendência dos
frutos nativos serem mais avermelhados em relação aos provenientes da Paraíba.
Nota-se maior variabilidade dentro da população de progênies da Paraíba, apesar de
ser pouco superior em relação às nativas. A população nativa teve média próxima de 1,9,
indicando certa tendência à uniformização indo da cor amarelo avermelhado até vermelho
variegado. Na população da Paraíba com média de 1,22 pontos teve-se coloração variando do
verde claro ao amarelo avermelhado. (Gráf. 6).
64
Gráfico 6 Box Plot das progênies de mangabeiras nativas e oriundas da Paraíba para o
caráter cor de frutos (COR)
2.5
2.40
CC
OO
RR
2.0
2.00
2.00
1.8911
1.67
1.5
1.45
Nativa
1.25
1.2225
Paraíba
1.00
1.00
1.0
1
2
O peso médio de dez frutos (PDF) é um indicativo rápido de se verificar o tamanho
dos mesmos. Neste caráter as progênies da população nativa apresentaram média próxima de
24,0 gramas enquanto que às oriundas da Paraíba apresentaram média próxima de 14,0
gramas, indicando que os frutos nativos são maiores, tornando interessante as existentes no
cerrado amapaense, por facilitar o processo de colheita, além de poder estimular seu uso para
consumo in natura. Há também uma discreta, porém maior variabilidade em PDF na
população nativa, podendo-se observar pela presença de Box Plot mais alongado (Gráf 7).
65
Gráfico 7 Box Plot das progênies de mangabeiras nativas e oriundas da Paraíba para o
caráter peso médio de dez frutos (PDF)
359
300
280
272
260
P
PPD
D
1F
0F
F
240
Nativa
241.08 238
220
Paraíba
204
200
207
180
165
160
152
140
140.33
131
120
113
98
100
1
2
No DCP o caráter foi verificado com base no quantitativo de enfolhamento da árvore,
sendo indicado pelo Box-plot certa similaridade em relação a variabilidade dentro das
progênies de cada população, porém, a população nativa apresentou em média maior
densidade, porém com pouco menor variabilidade (Gráf. 8), Isso indica que as copas das
progênies nativas tendem a apresentar maior enfolhamento, demonstrando serem mais densas.
66
Gráfico 8 Box Plot das progênies de mangabeiras nativas e oriundas da Paraíba para o caráter
densidade da copa (DCP)
40.67
40.0
37.5
35.0
35.00
32.7984
32.5
D
D
CC
P
P
32.33
31.67
31.00
30.0
Nativa
28.33
27.5
27.00
26.33
25.4887
25.0
23.00
22.5
Paraíba
20.0
19.33
1
2
O quantitativo de sementes nos frutos (NSF) é um caráter em que são desejadas médias
baixas, pois como o produto final é o fruto, a presença de sementes é um entrave em alguns
processamentos e também para o consumo in natura.
No Box Plot pode-se observar que as progênies da população nativa apresentaram
média pouco superior para NSF em relação às oriundas da Paraíba. Enquanto que a
variabilidade existente nas progênies de ambas as populações foram semelhantes (Gráf. 9)
67
Gráfico 9 Box Plot: Progênies de mangabeiras nativas e oriundas da Paraíba para o caráter
médio do número de sementes nos frutos (MNS)
22.33
20.0
18.67
17.5
M
MN
NS
S
15.67
15.0
14.00
13.0000
12.67
12.5
11.4673
10.67
10.0
10.00
8.33
Nativa
Paraíba
6.67
6.33
1
2
Quanto a média do caráter comprimento dez frutos (MCF) pode ser observado no Box
Plot que tanto as progênies da população nativa foi muito superior em relação às provenientes
da Paraíba, apresentando média de 40,9 e 29,9 mm, respectivamente, sendo indicativo da
presença de frutos maiores as nativas. O gráfico 10 do Box-Plot mostra que a variabilidade
existente foi superior nas progênies da população nativa, demonstrando uma tendência de
maior possibilidade de seleção de materiais superiores neste grupo, enquanto que na
68
população da Paraíba devido à média do comprimento dos frutos serem similares há menor
variabilidade disponível.
Gráfico 10 Box Plot das progênies de mangabeiras nativas e oriundas da Paraíba para o
caráter comprimento médio de dez frutos (MCF)
49.33
45.0
44.33
42.5
40.9567
40.17
40.0
M
MC
CF
F
38.33
37.5
Nativa
35.0
35.33
33.67
32.5
32.00
30.0
29.9107 30.00
27.5
27.33
Paraíba
25.0
24.33
O caráter peso médio de dez polpas (PDP) está associado de forma inversa ao número
de sementes (NSF). Elevados PDP
comestível,
1 indicam que no fruto há grande proporção
2
aspecto desejável para o melhoramento, sendo que o desejável seria a quantidade de sementes
reduzida, gerando proporcionalmente mais polpa. No gráfico de Box-plot pode-se observar
69
que na média a população nativa teve PDP de 195 g muito superior as das progênies da
Paraíba, de 110 g e também maior variabilidade disponível para seleção (Gráf.11).
Gráfico 11 Box Plot das progênies de mangabeiras nativas e oriundas da Paraíba para o
caráter peso médio de polpa em dez frutos (PDP)
294
250
225
215
200
195.32 194
175
P
D
P
Nativa
P
D
P
160
162
150
138
125
123
110.33 112
100
Paraíba
92
75
60
50
25
1
2
70
10 CONCLUSÃO
10.1.1 Populações naturais do Cerrado
No rápido levantamento feito nas áreas de cerrado em ambos os lados da rodovia
Br.156, do município de Macapá ao município de Tartarugalzinho, entende-se que há
populações importantes da espécie Hancornia speciosa Gomes, que devem ser conservadas
por terem materiais genéticos importantes. São necessários mais estudos e pesquisas em seu
habitat natural com bioprospecção mais aprofundada para esta fruteira ser conhecida e
avaliada.
10.1.2 Populações do BAG
1- As progênies da população nativa apresentaram variação na produção de frutos,
demonstrando variabilidade necessária para o melhoramento, seleção e inserção em sistemas
de cultivo.
2- A comparação entre a população nativa com a oriunda da Paraíba demonstrou haver
diferenças em vários caracteres, indicativo de serem materiais bem divergentes.
3- As progênies oriundas da Paraíba demonstraram boa adaptabilidade ao BAG do
Campo Experimental do Cerrado-Embrapa-AP.
5- Para cor do fruto as progênies nativas apresentaram predominância do amarelo
pouco variegado, enquanto que nas progênies oriundas da Paraíba a predominância é da cor
vermelho variegado indicando que talvez os processos de melhoramentos pelo quais tenham
passado tenham selecionado materiais com colorações mais intensas.
6- As variedades oriundas da Paraíba se destacam como as de maior potencial para a
utilização em cultivo com base em caracteres de tamanho e massa dos frutos.
7 – A população nativa demonstrou possuir variabilidade disponível em quase todos os
caracteres avaliados, interessante à seleção genética, enquanto que a oriunda da Paraíba
mostrou não possuir variabilidade para estes genes, possivelmente por ter passado por
processos de seleção anteriormente.
71
11 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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