Revisão Silvan - Mario A. Lira Junior

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO
DEPARTAMENTO DE AGRONOMIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA
MESTRADO EM MELHORAMENTO GENÉTICO DE PLANTAS
SILVAN GOMES DE BRITO
AUTO-INCOMPATIBILIDADE NO MARACUJAZEIRO AMARELO
RECIFE – PE,
NOVEMBRO DE 2010.
SILVAN GOMES DE BRITO
AUTO-INCOMPATIBILIDADE NO MARACUJAZEIRO AMARELO
Revisão bibliográfica apresentada ao Programa
de
Pós-Graduação
em
Agronomia
–
Melhoramento Genético de Plantas da
Universidade Federal Rural de Pernambuco,
como pré-requisito para obtenção de nota na
disciplina de Seminários II
Professor: Mário A. Lira Junior.
RECIFE – PE,
NOVEMBRO DE 2010.
AUTO-INCOMPATIBILIDADE NO MARACUJAZEIRO AMARELO
RESUMO
O maracujá é uma cultura de países de clima tropical e subtropical, sendo o
Brasil o maior produtor e também o maior consumidor, com excelente potencial para
exportação. As espécies mais cultivadas no Brasil e em toda a América Tropical, para a
obtenção de frutos para consumo in natura ou para fins de industrialização, são: P.
edulis f. flavicarpa Deg., P.edulis f. edulis Sims, P. alata, P. quadrangularis, P.
macrocarpa, P. caerula e P. laurifolia. Mas a espécie P. edulis f. flavicarpa Deg.
(maracujazeiro amarelo), destaca-se como a mais cultivada no Brasil. O maracujazeiro é
uma planta alógama por excelência. A polinização é importante fator a se considerar
nesta planta, pois a frutificação, a qualidade, o tamanho e o peso dos frutos, além da
porcentagem de suco, dependem da eficiência da polinização. A auto-incompatibilidade
é a incapacidade de uma planta fértil formar sementes quando fertilizada por seu próprio
pólen. A auto-incompatibilidade ocorre em uma ampla gama de famílias e gêneros de
angiospermas, inclusive em várias plantas de interesse econômico como em espécies de
Nicotiana, Brassica, Medicago, Trifolium, Secale, Lotus, Helianthus, Passifloraceae e
Theobroma. A incompatibilidade é dividida em dois sistemas de acordo com a
morfologia da flor: heteromorfo e homomorfo. Destes, o último apresenta maior
importância para as plantas cultivadas, dividindo-se em gametofítico e esporofítico,
ambos controlados geneticamente por um único gene que se manifesta em polialelia. A
reação da auto-incompatibilidade engloba desde o impedimento da germinação do pólen
até o rompimento do tubo polínico. A ocorrência de auto-incompatibilidade em espécies
de interesse econômico pode ter uma importância muito grande, sendo muito positiva
em alguns casos e um empecilho em outros.
Termo para indexação: Passiflora edulis, polinização cruzada, autofecundação,
fertilização.
SUMÁRIO
1. Introdução................................................................................................................
5
2. Revisão bibliográfica...............................................................................................
7
2.1. Aspectos gerais da cultura................................................................................
7
2.2. Sistemas de auto-incompatibilidade.................................................................
8
2.2.1. Sistemas de auto-incompatibilidade gametofítica....................................
9
2.2.2. Sistemas de auto-incompatibilidade esporofítica.....................................
10
2.3. Auto-incompatibilidade em maracujazeiro...................................................... 12
2.4. Uso da incompatibilidade no melhoramento genético .................................... 13
3. Considerações finais................................................................................................
15
4. Bibliografia..............................................................................................................
16
1 – INTRODUÇÃO
O Brasil é o segundo maior produtor mundial de frutas, mantendo em
crescimento constante a produção de seus pomares produzindo frutas sempre variadas,
abundantes e melhores (Gomes, 2007), sendo o maior produtor mundial de maracujá,
tendo cultivado cerca de 24.000 ha em 2003. A contínua evolução técnica dos plantios
tem resultado da atividade rentável, impulsionada pela agroindústria de sucos e,
principalmente, pela crescente demanda do mercado de frutas fresca (Meletti et al.,
1994).
O cultivo do maracujazeiro no Brasil, em escala comercial, teve inicio no
começo da década de 70, com a espécie Passiflora edulis Sims f. flavicarpa Deg.,
também conhecida como maracujá amarelo ou maracujá-azedo (Vaz, 2008). Até então,
este país não se apresentava como um dos maiores produtores mundiais, mas, a partir
desse período houve grande aumento na produção, devido, principalmente a crescente
exportação de suco concentrado (Souza & Meletti, 1997).
O maracujazeiro é uma planta com características tropicais e subtropicais,
originária do Brasil, porém cultivada em vários outros países (Gomes, 2007), de hábito
trepador, pertencente à família Passifloraceae e ao gênero Passiflora, o qual é
constituído de 530 espécies, das quais 150 são nativas do Brasil.
Muitas das espécies do Gênero Passiflora são cultivadas pelas propriedades
alimentícias, ornamentais e medicinais, mais principalmente pela qualidade de seus
frutos (Souza & Meletti, 1997; Tocchini et al., 1994).
O maracujazeiro tem importância econômico-social relevante por se tratar de
uma cultura explorada, principalmente, em pequenas áreas, onde a grande maioria
utiliza mão-de-obra familiar. Nativo do Brasil destacou-se entre as outras culturas por
apresentar características medicinais, ornamentais, alimentícias e, também vantagens
econômicas e sociais, tais como: elevação do índice de emprego, melhora na
distribuição da renda regional, e pelas boas perspectivas no mercado, sobretudo, o
interno (Lima et al., 1994).
A auto-incompatibilidade é um mecanismo importante que determina a
alogamia, pois impede que plantas produtoras de gametas masculinos e femininos
funcionais produzam sementes quando auto-polinizadas (Bruckner et al., 2005). Esse
fenômeno foi descrito pela primeira vez em fumo – Nicotiana – sendo a causa
demonstrada pela incapacidade de crescimento do tubo polínico, ou por um crescimento
muito lento, ineficiente para a fertilização (Ramalho et al., 2008).
A ocorrência de incompatibilidade em cruzamentos em populações de plantas
auto-incompatíveis de Passiflora já foi relatada por Munro (1868), citado por
Nettancourt (1977).
Supõe-se que mais da metade das famílias das angiospermas apresentam esse
fenômeno, entre elas estão algumas plantas de valor econômico como ameixeira,
macieira, repolho, brócolis, centeio, cacau, maracujá, girassol, fumo, certos tomates, etc.
Em termos do melhoramento genético, a importância da auto-incompatibilidade
reside na possibilidade de síntese de híbridos, sem a necessidade de cruzamentos
manuais. Embora as técnicas de hibridação sejam bem simples, a autoincompatibilidade pode ser útil para viabilizar a produção comercial de semente hibrida
de maracujazeiro (Bruckner et al., 2005).
No que diz respeito a produção comercial, a capacidade produtiva do
maracujazeiro fica dependente dos genótipos utilizados no plantio e da eficiência da
polinização, sendo esta última, especialmente uma função da atividade do agente
polinizador Xylocopa sp (mamangava). Entretanto, mesmo que esses dois fatores sejam
atendidos, o mecanismo de auto-incompatibilidade presente nas populações de
maracujazeiro pode comprometer a produtividade dos plantios comerciais da espécie.
Para contornar a restrição imposta pela auto-incompatibilidade, distribui-se para plantio
uma combinação de grande diversidade de alelos proveniente da mistura de genótipos
diferentes, pois de acordo com Roncatto et al., (2008), não se tem uma recomendação
para o controle da redução de indivíduos auto-incompatíveis.
No maracujazeiro, os híbridos deverão ter suficiente diversidade de genótipos de
auto-incompatibilidade para que ocorra a máxima produção de frutos.
2 - REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
2.1 – Aspectos Gerais da Cultura
As espécies de maracujazeiro pertencem à família Passifloraceae que é
composta por 19 gêneros, sendo o gênero Passiflora, o de maior expressividade, com
cerca de 400 espécies, no entanto, o número de espécies no Brasil é de 111 a 150
(Junqueira et al., 2006).
As plantas de maracujazeiro geralmente são caracterizadas botanicamente como
trepadeiras herbáceas ou lenhosas, que se prendem aos suportes, utilizando-se de
gavinhas desenvolvidas, principalmente nas axilas das folhas. Apresentam raiz do tipo
axial, caule glabro ou piloso com formato cilíndrico, anguloso ou ainda quadrangular
em alguns subgêneros (Granadilla). As folhas são alternas simples, raramente
compostas, com nervuras secundárias ao longo da nervura principal (nervação
peninérvea) ou nervuras que partem de sua base (nervação palminérvea). Suas flores são
bissexuais, geralmente radiadas com cálice, corola, corona, androceu e gineceu. O cálice
é formado por 5 sépalas, a corola por 5 pétalas dispostas alternadamente em relação as
sépalas, de coloração variável. A corona localiza-se na região apical do tubo do cálice e
é constituída de vários elementos filamentosos. O androceu possui 5 estames com filetes
presos no dorso das anteras. O gineceu é tricarpelar e possui ovário súpero, globoso,
unilocular. Seu fruto apresenta pericarpo carnoso, indeiscente e várias sementes, o que
caracteriza a baga (Carvalho - Okano & Vieira, 2001).
De acordo com Souza & Meletti (1997), o maracujá amarelo representa 95% dos
pomares comerciais do Brasil. Na Austrália, ao contrário do Brasil, a cultura do
maracujá roxo é predominante, com variedades mais produtivas do que as brasileiras.
O maracujazeiro tem grande importância socioeconômica pelas qualidades
gustativas de seus frutos e farmacodinâmica e alimentares do seu suco, cascas e
sementes, estando à maior importância econômica do fruto do maracujá, no produto
industrializado, de onde se extrai o suco concentrado e os subprodutos da
industrialização do suco tais como cascas, polpa e sementes utilizadas na alimentação
humana (Manica, 1981). É uma planta típica de regiões tropicais e subtropicais,
encontrando no Brasil excelentes condições de cultivo. As espécies Passiflora edulis f.
flavicarpa Deg., Passiflora edulis Curtis, Passiflora alata são consideradas de grande
expressão comercial no Brasil, onde a última, possui grande valor para consumo in
natura (Braga & Junqueira, 2000).
2.2 – Sistemas de Auto-incompatibilidade
Dá-se o nome de incompatibilidade ao insucesso de certos cruzamentos em
produzir descendentes, ou à incapacidade de ocorrer autofecundação (Pinto, 1995). Esse
termo refere-se à ausência de desenvolvimento de tubos polínicos, o que impossibilita a
fertilização do gametófito feminino.
A principal conseqüência dos sistemas de incompatibilidade é a de impedir a
autogamia, promovendo o livre cruzamento, ou alogamia, entre indivíduos não
aparentados elevando o grau de heterosigosidade em uma população panmítica.
A auto-incompatibilidade é a incapacidade de uma planta fértil formar sementes
quando fertilizada por seu próprio pólen (Wittmann & Dall’Agnol, 2002).
Para Nettancourt (1977/2000), a auto-incomaptibilidade é a incapacidade de uma
planta fértil hermafrodita produzir zigotos após a autopolinização. Resulta do fracasso
dos grãos de pólen da mesma planta de aderirem ou germinarem no estigma ou no
fracasso dos tubos polínicos de penetrarem ou crescerem através do estigma. Esta
definição elimina os fracassos devido a diversas formas de esterilidade (genética,
fisiológica etc.), ou outras barreiras reprodutivas, assim como os efeitos causados pela
endogamia. Contudo, não se deve confundir esse sistema com formas de esterilidade,
pois nestas não há formação de sementes viáveis, por causa de anomalias
cromossômicas, ou por alguma forma de grande alteração funcional que afeta a
formação dos gametas ou o desenvolvimento do embrião. Na macho-esterilidade os
gametas geralmente são inviáveis, ao passo que na auto-incompatibilidade são férteis,
havendo apenas uma barreira genética para que ocorra a fertilização (Bueno et al.,
2006).
Com base no controle do fenótipo da incompatibilidade do pólen, os sistemas de
auto-incompatibilidade foram classificados em dois tipos básicos, heteromórfico,
quando há diferenças nas estruturas florais, e homomórficos, quando essas diferenças
estão ausentes.
As espécies com auto-incompatibilidade heteromórfica produzem flores
distintas, morfologicamente, que diferem basicamente no comprimento relativo do
estilete e da antera. Os casos mais conhecidos do tipo heteromórfico são encontrados em
espécies do gênero Primula, que apresenta dois tipos de plantas: brevistila (thrum) em
que o estilo é curto e as anteras são proeminentes e, longistila (pin) nas quais o estilo é
longo e a as anteras são curtas. Essa diferença implica em barreira física para a
autopolinização da flor, embora a polinização cruzada possa ocorrer. Tal
incompatibilidade esta presente em 24 famílias e 164 gêneros (Ganders, 1979). As
únicas polinizações compatíveis nessas espécies são as que ocorrem entre anteras e
estigmas da mesma altura (Allard, 1971). Esse sistema não tem importância nas
espécies de plantas cultivadas.
Nas plantas com auto-incompatibilidade homomórfica, usualmente, não existe a
barreira física para a auto-incompatibilidade, porém o tubo polínico incompatível cessa
seu crescimento antes da fertilização do óvulo, por causa de um mecanismo que, em
muitos casos, é controlado por um único locus (locus-S) com alelos múltiplos. Esse
sistema requer a expressão do gene do locus-S no pólen e no pistilo (Newbigin &
Clarke, 1993; Heslop-Harrison, 1975). Essa incompatibilidade é amplamente
distribuída. Nettancourt (1977) estima que mais da metade das espécies de angiosperma
apresentam auto-incompatibilidade homomórfica, embora o número preciso seja incerto
pelo fato de, em algumas, a taxa, demonstrar-se de forma inequívoca. A autoincompatibilidade homomórfica esta dividida em dois subgrupos: o gametofítico e o
esporofítico (Nettancourt, 1977; Nasrallah & Nasrallah, 1989; Newbigin & Clarke,
1993). Contudo, das 383 famílias de angiospermas, 81 tem representantes descritos para
esse tipo de auto-incompatibilidade (15 são gametofíticas, 39 auto-incompatibilidade
indefinida, 21 faltam confirmar e 6 esporofíticas), de acordo com Gibbs & Ferguson
(1987).
2.2.1 – Sistema de auto-incompatibilidade gametofítica
Na auto-incompatibilidade gametofítica, o fenótipo do pólen é determinado pelo
genótipo-S do gametófito (pelo próprio pólen). Em muitos sistemas estudados, esse tipo
de incompatibilidade é controlado por um único locus-S multialélico. O próprio pólen
ou o pólen de alelo idêntico aos do tecido diplóide do pistilo não podem efetuar a
fertilização. Assim, o tubo polínico somente crescerá caso o alelo do pólen não esteja
presente no genótipo da flor feminina. Esse tipo de incompatibilidade apresenta três
situações possíveis na polinização: (1) polinização auto-incompatível, ocorre quando os
dois alelos S são idênticos (S1S2 x S1S2), tanto em polinização cruzada quanto em auto-
polinização; (2) compatibilidade parcial, ocorre quando metade dos grãos de pólen é
compatível e a outra metade incompatível, em função da presença de um alelo em
comum (S1S2 x S1S3) e (3) compatibilidade total, ocorre quando os dois alelos S são
diferentes (S1S2 x S3S4) (Bueno et al., 2006). Nesse sistema, o grão de pólen germina e
a reação de incompatibilidade ocorre entre o tubo polínico e o estilete (SchifinoWittmann & Dall’Agnol, 2002).
2.2.2 – Sistema de auto-incompatibilidade esporofítica
O sistema esporofítico é similar ao gametofítico, por apresentar controle
monogênico (gene-S) com alelos múltiplos, mas difere no controle do fenótipo da
reação de incompatibilidade que é esporofítico (Bruckner et al., 2005). O fenótipo da
incompatibilidade do pólen é conferido pelo genótipo-S (dois alelos do locus-S) da
planta que o produziu. Consequentemente, o grão de pólen tem o fenótipo de
incompatibilidade determinado pela planta que produziu o pólen, e os alelos podem
expressar relações de dominância ou podem atuar independentemente no pólen ou
pistilo. A inibição do tubo polínico ocorre no estigma e ainda por formação de calose
em suas células (Ramalho et al., 1989).
A presença ocasional de plantas auto-incompatíveis em populações autoincompatíveis tem sido relatada por vários autores e explicada por quatro situações: (a)
alelos específicos da série S condicionando a auto-incompatibilidade no sistema
esporofítico (Imrie & Knowles,1971; Zuberi et al., 1981); (b) alelos S de baixo nível de
dominância (Thompson & Taylor, 1966, citados por Ockendon, 1974); (c) presença de
um complexo gênico independente modificando a reação de incompatibilidade dos
alelos S (Nasrallah & Wallace, 1968), e (d) presença de um gene independente que tem
sua expressão dependente dos alelos da serie S (Lewis et al., 1988; Zuberi & Lewis,
1988).
O sistema esporofítico, ao contrario do gametofítico, pode apresentar diferenças
em cruzamentos recíprocos e possuir homozigotos como constituintes normais do
sistema (Lewis, 1954).
Em virtude da similaridade dos dois sistemas, as diferenças podem ser
interpretadas em função do tempo de ação gênica. No sistema gametofítico, os fatores
inibidores ou seus precursores seriam produzidos pelos alelos S, após a anáfase da
primeira divisão na meiose dos microsporócitos, enquanto, no sistema esporofítico essa
ação gênica deve ocorrer antes da anáfase I, consequentemente, no caso gametofítico,
são produzidos dois pares de esporos bioquimicamente diferentes na tétrade, enquanto
no sistema esporofítico todos os esporos são fenotipicamente idênticos (Brewbaker,
1957). Neste último caso, as reações do pólen e pistilo são de um único tipo. Supondose que S1 é dominante sobre S2 no pólen, todos os grãos de pólen de uma planta S1S2
serão funcionalmente do tipo S1 e serão capazes de penetrar e crescer normalmente em
estilos portadores de S2 funcional, não importando que a constituição genética do tubo
polínico seja S1 ou S2 (Bueno et al., 2006).
De acordo com Lewis (1954), as principais características do sistema
esporofítico, são: (1) ocorrem freqüentemente diferenças em cruzamentos recíprocos;
(2) a incompatibilidade pode ocorrer com genitor feminino; (3) uma família pode
apresentar três grupos auto-incompatíveis; (4) homozigotos são comuns no sistema; e
(5) um grupo auto-incompatível pode conter dois genótipos.
Bruckner et al., (2005) destaca algumas diferenças encontradas nos sistemas
gametofítico e esporofítico citadas por outros autores, como Elleman & Dickinson
(1994). No sistema gametofítico, o pólen é binucleado e a superfície estigmática é
úmida. Essa umidade facilita a hidratação do pólen. Além disso, a superfície estigmática
se rompe na maturação. Esses fatos favorecem a germinação rápida, de modo que a
reação de auto-incompatibilidade ocorre com inibição do crescimento do tubo polínico,
já no estilete. Essa inibição ocorre tanto com polinização auto-incompatível quanto com
a interespecífica.
Na auto-incompatibilidade esporofítica, por sua vez, o pólen é trinucleado e a
superfície do estigma é seca e sua cutícula permanece intacta. O pólen tem de ser capaz
de retirar a água para sua germinação do protoplasto da célula papilar. A principal
função da capa polínica, nesse caso, é absorver água do estigma. Em cruzamentos
compatíveis, a capa do pólen e a parede da célula da papila interagem, permitindo que o
tubo polínico penetre duas camadas de paredes. Até a passagem dessa barreira, o
estigma não distingue entre pólen compatível e incompatível. A reação de autoincompatibilidade ocorre entre produtos do estigma e componentes do pólen, de origem
esporofítica (Bruckner et al., 2005).
2.3. - Auto-incompatibilidade em maracujazeiro
No maracujazeiro amarelo, a polinização cruzada é favorecida por dois fatores, a
morfologia da flor e a ocorrência de auto-incompatibilidade (Knight Jr. & Winters,
1962; Ruggiero et al., 1976).
Bruckner et al., (1995) estudaram a incompatibilidade no maracujazeiro em duas
progênies de irmãos completos e uma progênie proveniente de autofecundação. Com os
resultados de cruzamentos recíprocos em dialelo, separaram as progênies em grupos de
incompatibilidade e, a partir de cruzamentos entre esses grupos, identificaram três alelos
S autofecundando uma planta de fenótipo S2, obtiveram plantas S2 e S1 na proporção
3:1, indicando dominância de S2 sobre S1. O cruzamento entre duas plantas S2 originou
plantas S3, indicando, da mesma forma, dominância de S2 sobre S3. Também ocorreu
incompatibilidade em cruzamentos com o genitor feminino. Com base nesses
resultados, os autores determinaram que o sistema de incompatibilidade no
maracujazeiro é do tipo homomórfico-esporofítico, provavelmente controlado por um
gene.
Rêgo et al., (2000), citado por Bruckner et al., (2005), investigaram a interação
pólen-pistilo em autofecundações e cruzamentos compatíveis e incompatíveis.
Confirmando os trabalhos de Ho & Shii (1986), verificou-se que o tubo polínico em
autofecundações e em cruzamentos incompatíveis é inibido na superfície estigmática,
30 minutos após a polinização, no interior das células da papila. No caso de
cruzamentos compatíveis, a fertilização ocorreu, aproximadamente, 12 horas após a
polinização.
De acordo com Bruckner et al., (2005) a autocompatibilidade tem sido relatada
em plantas de maracujazeiro roxo por vários pesquisadores (Chang, 1974, 1981, 1983,
Division..., 1975, Rêgo, 1997). Rêgo (1997) realizou, em Viçosa, MG, autofecundações
em plantas de maracujazeiro roxo, obtendo 100% de frutificação em alguns casos.
Falleiro (2000) verificou que a maioria das progênies obtidas por autofecundação e
todas as plantas das progênies F1 e F2, obtidas das plantas de maracujazeiro roxo
autocompatíveis, eram auto-incompatíveis.
2.4 – Uso da incompatibilidade no melhoramento genético
Muitas vezes os melhoristas têm interesse em modificar o sistema de
acasalamento de plantas cultivadas, introduzindo de forma permanente ou temporária,
algum sistema de acasalamento que se adapte melhor às suas necessidades do que o
sistema natural da espécie. Essa necessidade vem sendo sentida já por muito tempo,
sobretudo em certas espécies de plantas frutíferas, onde a formação do fruto depende da
inclusão, nos pomares, de duas ou mais variedades compatíveis entre si.
A incompatibilidade tende a dificultar ou mesmo impedir a realização de
autofecundações. As autofecundações promovem a segregação dos genes em
heterozigose, expondo os fenótipos codificados pelos alelos recessivos. No entanto, se
há incompatibilidade, fica dificultada a execução dos métodos de melhoramento que
fazem uso da autofecundação como recurso para testar genótipos ou aumentar a
variância genética (Pinto, 1995).
As autofecundações são importantes também na síntese de linhagens
endogâmicas, as quais, intercruzadas, serão os parentais na produção de híbridos
comerciais.
Linhagens endogâmicas de maracujazeiro poderão ser obtidas de cruzamento
entre plantas-irmãs, retrocruzamentos ou autofecundações no estádio de botão
(Bruckner et al., 1995) ou sucessivas na antese (Fernandes et al., 1996).
Em fruteiras auto-incompatíveis, como ameixeira e macieira, são cultivados pelo
menos dois clones compatíveis entre si e coincidentes quanto à época de floração,
introduzindo-se colméias de abelhas no pomar quando a população natural de insetos
polinizadores é baixa na época do florescimento (Petri, 2002).
O maracujazeiro é uma planta alógama à qual vários métodos de melhoramento
são aplicáveis, objetivando o aumento da freqüência de alelos favoráveis ou a
exploração do vigor híbrido ou heterose (Bruckner et al., 2005).
Embora a auto-incompatibilidade possa limitar a possibilidade de se
autofecundar e produzir linhas endogâmicas em espécies auto-incompatíveis
(Michaelson-Yeates et al., 1997) ela tem sido utilizada na produção de sementes
híbridas afim de explorar o vigor hibrido, bem como em variedades sintéticas,
especialmente em algumas espécies onde o sistema de macho esterilidade não está
disponível.
A auto-incompatibilidade necessita ser considerada no melhoramento genético
do maracujazeiro. As cultivares devem ter suficiente diversidade genética em relação à
auto-incompatibilidade para que haja maior eficiência na polinização, com alta
frutificação (Bruckner et al., 2005). Devido à especificidade do polinizador e a
dificuldade de criar as mamangavas, é importante que os plantios de maracujazeiro
apresentem uma maior diversidade de genótipos de auto-incompatibilidade quando
comparada com outras espécies.
Pinto (1995) destaca algumas técnicas para superar a auto-incompatibilidade: a)
polinização em botão; b) retardamento da polinização; c) irradiação de polens ou
pistilos; d) tratamentos com alta temperatura; e) água quente ou aplicação de
hormônios; f) uso de pólen mentor; g) uso de inibidores de transcrição e tradução; h)
tratamento de estigma com solventes orgânicos; i) exposição das plantas à alta umidade
ou concentração de CO2; j) tratamento cirúrgico do estigma; l) uso de carga elétrica
aplicada sobre pólen e estigma; m) uso de açúcares específicos e lectinas e fertilização
in vitro.
Embora vários métodos tenham sido propostos para a utilização da autoincompatibilidade para a produção de sementes híbridas, o mais simples deles é aquele
utilizado em espécies de polinização cruzada com auto-incompatibilidade gametofítica e
que podem ser propagadas assexuadamente. Linhas alternadas de diferentes plantas
auto-incompatíveis mas capazes de fecundação cruzada são transplantadas para o campo
e as suas sementes são colhidas. Para que se estabeleça a produção comercial de
semente híbrida de maracujazeiro, é necessário que se aprofundem as pesquisas com os
processos seletivos intra e interpopulacionais, visando aumentar a eficiência dos
processos (Bruckner et al., 2005).
3 - Considerações finais
O entendimento do sistema de auto-incompatibilidade pode gerar informações
úteis no planejamento de estratégias de melhoramento, hibridações controladas e
composição de pomares, os quais venham a garantir uma adequada polinização com o
uso de genótipos compatíveis.
Diante da auto-incompatibilidade existente na cultura do maracujazeiro, torna-se
necessário a adoção de genótipos com diversidade genética, com o objetivo de aumentar
a eficiência na polinização, a fim de garantir a produção de frutos.
4 - BIBLIOGRAFIA
AKAMINE, E. K.; GIROLAMI, G. Problems in fruit set in yellow passion fruit.
Hawaii farm science.v.5.n.4.1957.p.3-5,
AKAMINE, E. K.; GIROLAMI, G. Pollination and fruit set in the yellow passion
fruit. HAWAII: Agric. Exp. sta., 1959.p.44.(Tec. Bull, 39).
ALLARD, R. W. Princípios do melhoramento genético das plantas. São Paulo,
Edgard Blücher, 1971. 381 p.
BRAGA, M. F.; JUNQUEIRA, N. T. V. Uso potencial de outras espécies de Passiflora.
In: Informe agropecuário, Belo Horizonte. v. 21. n. 206. 2000. p. 72-75.
BREWBAKER, J. L. Pollen cytology and self-incompatibility systems in plants. The
Journal of Heredity, v.48, 1957. p.271-277.
BRUCKNER, C. H.; CASALI, V. W. D.; MORAES, C. F. de; REGAZZI, A. J.;
SILVA, E. A. M. da. Self-incompatibility in passion fruit (Passiflora edulis Sims). Acta
Horticulturae, n. 370, 1995. p. 45-57.
BRUCKNER, C. H.; SUASSUNA, T. M. F.; RÊGO, M.; NUNES, E. S. Autoincompatibilidade do maracujá – implicações no melhoramento genético. In:
Maracujá: germoplasma e melhoramento genético. Editores técnicos: FALEIRO, F.
G.; JUNQUEIRA, N. T. V.; BRAGA, M. F., 2005. p. 137 – 338.
BUENO, L. C. S.; MENDES, A. N. G.; CARVALHO, S. P. Melhoramento genético
de plantas: princípios e procedimentos. 2ª ed. Lavras: Editora UFLA, 2006. p. 319.
CAMILLO, E. Polinização do maracujazeiro. In: RUGGIERO, C. (ed.). Cultura do
maracujazeiro. Ribeirão Preto: L. Summa, 1987.p.97-103.
CARVALHO-OKANO, R. M. & VIEIRA, M. F. Morfologia externa e taxionomia. In:
BRUCKNER, C. H. & PICANÇO, M. C. Maracujá: tecnologia de produção, póscolheita, agroindústria, mercado. Porto Alegre: Cinco Continentes, 2001. p. 472.
CHANG, C. C. Breeding of passion fruit. Plant Breeding Abstracts, v. 51, n. 6, 1981.
p. 480.
CHANG, C. C. Breeding of passion fruit. Plant Breeding Abstracts, v. 53, n. 3, 1983.
p. 236.
CHANG, C. C. Studies on unfruitfullness of the yellow passion fruits growing in
Taiwan. Taiwan Agriculture Quarterly (Tai-Wan nung-yeh), v. 10, n. 2, 1974. p. 7889.
CHAVES, R. C.; JUNQUEIRA, N. T. V.; MANICA, I.; PEIXOTO, J. R.; PEREIRA,
A. V.; FIALHO, J. F. Enxertia de maracujazeiro-azedo em estacas herbáceas enraizadas
de espécies de passifloras nativas. Revista Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal,
2004. v.26, n.1, p.120 – 123.
DIVISION OF HORTICULTURE DEPARTMENT OF AGRICULTURE NEW
SOUTH WALES. Passionfruit growing. New South Wales, 1975. 20 p. (Bull. H3.1.8).
ELLEMAN, C. J.; DICKINSON, H. G. Pollen-stigma interaction during sporophytic
selfincompatibility in Brassica oleracea. In: WILLIAMS, E. G.; CLARKE, A. E.;
KNOX, R. B. Advances in cellular and molecular biology of plants: genetic control
of self incompatibility and reproductive development in flowering plants. Dordrecht:
Kluwer Academic Publishers, 1994. v. 2, p. 67-87.
FALLEIRO, T. M. Herança da auto-incompatibilidade no maracujazeiro Passiflora
edulis Sims. 2000. 49 f. Dissertação (Mestrado)- Universidade Federal de Viçosa,
Viçosa, MG, 2000.
FERNANDES, A. A.; RÊGO, M. M. do; BRUCKNER, C. H.; PEREIRA, K. J. C.;
RANGEL, A. R. P. Comparação entre técnicas de autofecundação em maracujazeiro
Passiflora edulis Sims f. flavicarpa. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE
FRUTICULTURA, 14. 1996, Curitiba. Anais... Londrina: IAPAR, 1996. p. 334.
GOMES, R. P. Fruticultura Especial. Fruticultura Brasileira. Ed.13ª. São
Paulo:Nobel, 2007.p.72-439.
GRISI JR.,C. Métodos de polinização artificial do maracujazeiro Passiflora edulis. In:
CONGRESSO BRASILEIRO DE FRUTICULTURA,2,1973. Viçosa, MG.
Anais...Viçosa. MG: Sociedade Brasileira de Fruticultura, 1973.V.2.p.433-436.
HESLOP-HARRISON, J. Self-incompatibility: phenomenology and physiology.
Proceedings of the Royal Society of London B, v.218, 1983. p.371-395.
HO, W. F.; SHII, C. T. Incompatibility system in passion fruit (Passiflora edulis Sims).
Acta Horticulturae, n. 194, 1986. p. 31-38.
IMRIE, B. C.; KNOWLES, P. F. Genetic studies of self incompatibility in
Carthamusjlavescens Spreng. Crop Science 11: 69. 1971.
JUNQUEIRA, N. T. V.; LAGE, D. A.; BRAGA, M. F.; PEIXOTO, J. R.; BORGES, T.
A.; ANDRADE, S. M. R. Reação da doença e produtividade de um clone de
maracujazeiro-azedo propagado por estaquia e enxertia em estacas herbáceas de
passifloras silvestres. Revista Brasileira de Fruticultura. Jaboticabal, v. 28, n. 1, p.
97-100, 2006.
KNIGHT JR., R. J.; WINTERS, H. F. Pollination and fruit set of yellow passion fruit in
southern Florida. Proc. Fla. St. Hort. Soc.v.75.1962.p.412-418.
LEWIS, D. Comparative incompatibility in angiosperms and fungi. Advances in
Genetics, v. 6, p. 235-285, 1954.
LEWIS, D.; VERMA, S. C.; ZUBERI, M. I. Gametophytic-sporophytic incompatibility
in the Cruciferae - Raphanus sativus. Heredity, v. 61, n. 3, 1988. p. 355-366.
LIMA, A. A.; SANTOS FILHO, H. P.; FANCELLI, M.; SANCHES, N. F.; BORGES,
A. L. A cultura do maracujazeiro. Brasília, DF – Embrapa, SPI, 1994. 74 p. (Coleção
Plantar, 13).
MANICA, I. Fruticultura Tropical 1: Maracujá: São Paulo, Editora Agronômica
Seres, 1981. 151 p.
MELETTI, L. M. M.; SOARES-SCOTT, M. D.; BERNACCI, L. C. et al.
Caracterização agronômica de germoplasma de maracujá (Passiflora spp.). In:
CONGRESSO BRASILEIRO DE FRUTICULTURA, 13, 1994, SALVADOR.
Anais...Salvador: Soc. Brás. Frutc., 1994.v.3.p.821-822.
MELETTI, L.M.M.; BRUCKNER, C. H. Melhoramento genético. In: BRUCKNER, C.
H.; PICANÇO, M.C. (Ed.). Maracujá: tecnologia de produção, pós-colheita,
agroindústria, mercado. Porto Alegre: Cinco Continentes, 2001. p. 345-385.
MENEZES, J.M.T.; OLIVEIRA, J.C.; RUGGIERO, C.; BANZATO, D. A. Avaliação
da taxa de pegamento de enxertos de maracujá-amarelo sobre espécies tolerantes à
“morte prematura de plantas”. Científica, São Paulo, 1994. v.22, n.1, p.95-104.
MICHAELSON-YEATES, T. P. T.; MARSHALL, A.; ABBERTON, M. T., et al. Selfcompatibility and heterosis in white clover (Trifolium repens L). Euphytica, v.94,
1997. p.341-34.
NASRALLAH, J. B.; NASRALLAH, M.E. Pollen-stigma signaling in the sporophytic
self-incompatibility response. The Plant Cell, v.5, p.1325-1335, 1989.
NASRALLAH, M. E.; WALLACE, D . H. The influence of modifier genes on the
intensity and stability of self-incompatibility in cabbage . Euphytica 17 :495-503. 1968
NETTANCOURT, D. Incompatibity in angiosperms. Berlin: Springer-Verlag,1977. p.
230.
NETTANCOURT, D. Incompatibility and incongruity in wild and cultivated plants.
Berlin: Springer, 2000. 320 p.
NEWBIGIN, E.; ANDERSON, M. A.; CLARKE, A. E. Gametophytic selfincompatibility systems. The Plant Cell, v.5, 1993. p.1315-1324.
NOGUEIRA FILHO, G.C. Enxertia hipocotiledonar de maracujazeiro-amarelo em
espécies de passifloras silvestres. 2003. 119f. Tese (Doutorado em Fitotecnia) –
Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Universidade Estadual Paulista,
Jaboticabal, 2003.
OCKENDON, D.J. Distribution of self-incompatibility alleles and breeding structure of
open-pollinated cultivars of Brussels sprouts. Heredity, v.33. 1974. p.159-171.
PARIZZOTTO, et al. Germinação de sementes de genótipos de maracujazeiro,
Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, 2004. v.39,n.12.
PETRI, J. L. Formação de flores, polinização e fertilização. In: EPAGRI. Manual da
cultura da macieira. Florianópolis: Epagri, 2002. p. 229-260.
PINTO, C. A. B. P. Sistemas de controle de polinização. Introdução ao melhoramento
genético de plantas. Universidade Estadual de Maringá: Maringá, 1995. p. 59-78.
RAMALHO, M. A. P.; SANTOS, J. B.; PINTO, C. A. B. P. Genética na
Agropecuária. São Paulo: Globo, 1989. p.359.
RAMALHO, M. A. P.; SANTOS, J. B.; PINTO, C. A. B. P. Alelismo múltiplo.
Genética na Agropecuária. 4.ed. Lavras: UFLA, 2008. p.169-190.
RÊGO, M. M . do. Genética, interação pólen-pistilo e expressão de proteínas na
auto- incompatibilidade do maracujazeiro (Passiflora edulis Sims.). 1997. 67 f.
Dissertação (Mestrado)- Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG, 1997.
RÊGO, M. M. do; RÊGO, E.; BRUCKNER, C. H.; SILVA, E. A. M. da; FINGER, F. L.
Pollen tube behavior in yellow passion fruit following compatible and incompatible
crosses. Theoretical and Applied Genetics, v. 101, n. 5/6, p. 685-689, 2000.
ROBERTS, I. N.; STEAD, A. D.; OCKENDON, D. J. et al. glycoprotein associated
with the acquisition of the incompatibility system by maturing stigmas of Brassica
oleracea. Planta.v.146.1985.p.179-183.
RONCATTO, G.; NOGUEIRA FILHO, G. C.; RUGGIERO, C.; OLIVEIRA, J. C.;
MARTINS, A. B. G. Avaliação do desenvolvimento de maracujá-doce (Passiflora alata
Dryander) propagado por estaquia e por semente em condições de pomar commercial.
Rev. Bras. Frutic., Jaboticabal - SP, 2008. v. 30, n. 3, p.754-758.
RUGGIERO, C.; LAM-SANCHES, A.; MIGUEL, S. Estudos da incompatibilidade em
flores de maracujá amarelo (Passiflora edulis f. flavicarpa Deg.). In: CONGRESSO
BRASILEIRO DE FRUTICULTURA, 3, 1975, Rio de janeiro. Anais... Campinas: Soc.
Brás. de Frutic., 1976.v.2.p.491-495.
SCHIFINO-WITTMANN, M. T.; DALL’AGNOL, M. Auto-Incompatibilidade em
plantas. Ciência Rural, Santa Maria, v.32, n.6, 2002. p.1083-1090.
SIQUEIRA, D. L. de; PEREIRA, W.E. Propagação. In: BRUCKNER, C.H.;
PICANÇO, M.C. (Ed.). Maracujá: tecnologia de produção, póscolheita, agroindústria,
mercado. Porto Alegre: Cinco Continentes, 2001. p.85- 137.
SOARES-SCOTT, M. D.; PINTO-MAGLIO, C. A. F.; SILVA, C. R. et al. Avaliação
citológica em híbridos interespecíficos de Passiflora. Ver. Bras. Genética, v. 18. n.3.
1995. p.427.
SOUZA, J. S. I.; MELETTI, L. M. M. Maracujá: espécies, variedades, cultivo.
Piracicaba: FEALQ, 1997. 179 p.
SOARES, J. B. L. Avaliação do comportamento de mudas enxertadas em
maracujazeiro nas condições da depressão cuiabana. Mato Grosso: Faculdade de
Agronomia e Medicina Veterinária, Universidade de Mato Grosso, 2007, 66 p.
Dissertação de Mestrado.
TOCCHINI, R. P.; NISIDA, A. L. A. C.; HASHIZUME, T.; MEDINA, J. C.;
TURATTI, J. M. Processamento: produto, caracterização e utilização. In: Maracujá:
cultura, matéria-prima, processamento e aspectos econômicos. 2 ed. Ver. E ampl.
Campinas: ITAL, 1994. p. 161-195. (Séries Frutas Tropicais, 9)
VAZ, C. F. Enraizamento de estacas herbáceas de Passiflora silvestres e sua
utilização como porta-enxerto em maracujazeiro azedo. Brasília: Faculdade de
Agronomia e Medicina Veterinária, Universidade de Brasília, 2008, 118 p. Dissertação
de Mestrado.
WALLACE, D. H. Interacions of S alleles in sporophytically controled selfincompatibility of Brassica. Theor. Appl. Genet., v.54.1979.p.193-201.
ZUBERI, M.I.; ZUBERI, S.; LEWIS, D. The genetics of incompatibility in Brassica. I.
Inheritance of self-compatibility in Brassica campestris var. Toria. Heredity, v.46.
1981. p.175-190.
ZUBERI, M. I.; LEWIS, D. Gametophytic-sporophytic incompatibility in the
Cruciferae - Brassica campestris. Heredity, v. 61, n. 3, 1988. p. 367-377.