universidade estadual do oeste do paraná centro de

UNIVERSIDADE ESTADUAL DO OESTE DO PARANÁ
CENTRO DE ENGENHARIAS E CIÊNCIAS EXATAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM RECURSOS
PESQUEIROS E ENGENHARIA DE PESCA
VITOR SENDIN MAGALHÃES
Desenvolvimento embrionário do Pimelodus britskii em três diferentes
temperaturas de incubação
Toledo
2014
VITOR SENDIN MAGALHÃES
Desenvolvimento embrionário do Pimelodus britskii em três diferentes
temperaturas de incubação
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação Stricto Sensu em Recursos
Pesqueiros e Engenharia de Pesca – Nível
de Mestrado, do Centro de Engenharias e
Ciências Exatas, da Universidade Estadual
do Oeste do Paraná, como requisito parcial
para a obtenção do título de Mestre em
Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca.
Área de concentração: Recursos Pesqueiros
e Engenharia de Pesca.
Orientador: Prof. Dr. Éder André Gubiani
Toledo
2014
FOLHA DE APROVAÇÃO
VITOR SENDIN MAGALHÃES
Desenvolvimento embrionário do Pimelodus britskii em três diferentes
temperaturas de incubação
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-graduação Stricto Sensu em Recursos
Pesqueiros e Engenharia de Pesca – Nível de Mestrado, do Centro de Engenharias e
Ciências Exatas, da Universidade Estadual do Oeste do Paraná, como requisito
parcial para a obtenção do título de Mestre em Recursos Pesqueiros e Engenharia de
Pesca, pela Comissão Julgadora composta pelos membros:
COMISSÃO JULGADORA
Prof. Dr. Éder André Gubiani
Universidade Estadual do Oeste do Paraná (Presidente)
Prof. Dr. Paulo Vanderlei Sanches
Universidade Estadual do Oeste do Paraná
Prof(a). Dr(a). Andrea Bialetzki
Universidade Estadual de Maringá
Aprovada em: 06 de junho de 2014.
Local de defesa: Auditório do GERPEL/Campus de Toledo.
AGRADECIMENTO(S)
Primeiramente gostaria de agradecer aos meus pais Rogério e Mércia e
minha irmã Helena pelo constante incentivo pelos estudos, por apoiarem
minhas decisões e pelos grandes conselhos.
Aos meus orientadores de graduação, Evelise Fragoso, Lorena Oporto e
Henrique Paprocki por me iniciarem na ciência, pela amizade e por
sempre estarem dispostos a ajudar.
Ao meu irmão Leandro por me iniciar nos estudos em peixes, pois sem o
seu incentivo inicial talvez eu não seguiria em frente. Mais ainda,
obrigado por ser meu amigo.
Ao meu outro irmão Fabrício, agradeço pelas filosofias, que sempre nos
fazem crescer como profissionais e pessoas. Obrigado por ser essa
pessoa sincera.
Ao PREP pelas disciplinas e pelo apoio durante essa minha passagem.
Ao GERPEL e seus integrantes pela amizade e apoio.
Ao Dr. Éder André Gubiani pela confiança depositada, pela paciência,
pelos ensinamentos e mais ainda por sua orientação.
Ao Dr. Robie Allan Bombardelli, agradeço pela confiança depositada em
minha pessoa, mesmo sem ter me conhecido, pela ajuda e incentivo para
realizar esse mestrado, obrigado por me tornar um profissional melhor.
Finalmente a todos os membros do LATRAAC muito obrigado pela
amizade adquirida, pelas risadas acumuladas, pelos trabalhos realizados,
pelo suor derramado, sem vocês eu não poderia realizar esse trabalho,
Muito Obrigado.
Desenvolvimento embrionário do Pimelodus britskii em três diferentes
temperaturas de incubação
RESUMO
O objetivo deste estudo foi caracterizar o desenvolvimento embrionário do
Pimelodus britskii em laboratório, utilizando três temperaturas distintas. O
experimento foi conduzido utilizando 14 indivíduos (sete machos e sete fêmeas),
induzidos com extrato pituitário de Carpa (EPC) nas seguintes concentrações: 7,7 mg
de EPC para os machos e 5,5 mg de EPC para as Fêmeas. Contadas 210 unidades
térmicas acumuladas, os ovócitos foram recolhidos por extrusão e os gametas
masculinos foram obtidos a partir da maceração das gônadas. A fertilização deu-se
pelo método a seco, e os ovos foram incubados em três tratamentos, sendo eles: 20,
24 e 28°C. A partir desse momento, iniciaram-se as coletas dos ovos, sendo
finalizado no momento em que, não foram observados ovos viáveis. Um teste t foi
realizado para verificar possíveis diferenças na taxa de eclosão entre os tratamentos.
O término da eclosão foi de 22 horas na temperatura de 24°C, 18 horas na
temperatura de 28°C e na temperatura de 20°C todos os ovos foram inviáveis. Não
houve diferença significativa entre na taxa de eclosão entre os tratamentos de 24 e
28°C (p = 7660). Os seguintes estágios de desenvolvimento foram observados:
Zigoto, Clivagem, Gastrulação, Nêurula e Eclosão.
Palavras-chave: Embriologia, Morfologia, Peixes.
Embryonic development of Pimelodus britskii in three different
incubation temperatures
ABSTRACT
The aim of this study was to characterize the embryonic development of Pimelodus
britskii in the laboratory, using three different temperatures. The experiment was
conducted using 14 individuals (seven males and seven females), induced with carp
pituitary extract (CPE) in the following concentrations: 7,7 mg of CPE for males and
5,5 mg CPE for females. Counted 210 accumulated thermal units, the oocytes were
collected by extrusion and the male gametes were obtained from the maceration of
the gonads. Fertilization was conducted by the dry method, and the eggs were
incubated in three treatments: 20, 24 and 28 °C. From that moment started the
collection of eggs, being finalized at the moment, no viable eggs were observed. A ttest was performed to verify possible differences in hatching rate between treatments.
Hatching was 22 hours at 24° C, 18 hours at 28° C and temperature at 20° C all eggs
were unviable. There was no significant difference between hatching rate between
treatments of 24°C and 28°C ( p = 7660). The following stages of development were
observed: Zygote, Cleavage, Gastrulation, Neurula and hatching.
Keywords: Embryology, morphology, fish.
Dissertação elaborada e formatada
conforme as normas da publicação
científica
Disponível
Neotropical
Ichthyology.
em:
<http://www.
http://www.ufrgs.br/ni/>*
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO
09
3 MATERIAL E MÉTODOS
10
4 RESULTADOS
12
5 DISCUSSÃO
17
6 CONCLUSÃO
19
7 LITERATURA CITADA
19
9
Introdução
Taxas de crescimento acelerado são típicos dos primeiros momentos de vida dos
peixes, sendo que, as condições ideais para o desenvolvimento embrionário variam de
acordo com a espécie (Rodrigues-Galdinho et al, 2009). A temperatura é um fator que
influencia na taxa de crescimento, tempo de desenvolvimento, tamanho de eclosão e
formação e função dos tecidos (Kamler, 1992; Saka et al, 2004; Gabillard et al, 2005).
Estudos sobre o desenvolvimento embrionário, em peixes, são úteis para identificar
os eventos cronológicos da formação de um novo indivíduo (Valbuena, 2012). As
informações obtidas podem ser utilizadas no desenvolvimento da piscicultura (Matkovic et
al, 1985) e, em ambientes naturais, relacionando o local de captura dos ovos com as áreas
de desova, fornecendo indícios sobre o período reprodutivo de populações naturais
(Agostinho et al, 2003). Além disso, a identificação de ovos e larvas in situ é uma
importante ferramenta para estudos ecológicos, revelando informações para a criação de
planos de manejo com intuito conservacionista (Reynalte-Tataje et al, 2004).
O cultivo, a nível comercial, de espécies de peixes neotropicais esta em
desenvolvimento. A fim de, aprimorar o processo produtivo de espécies nativas, com
potencial para o mercado, são necessários mais estudos sobre a biologia básica dessas
espécies, (Ninhaus-Silveira et al, 2006). Além disso, o conhecimento prévio do
desenvolvimento embrionário, aliado as condições do ambiente, auxilia no manejo dos
embriões nas incubadoras, minimizando as perdas durante essa fase de desenvolvimento
do indivíduo (Alves & Moura, 1992). Tais estudos também são aplicáveis em técnicas de
melhoramento genético e/ou controle de sexo, como a ginogenese ou androgenese
(Yamazaki, 1983).
Popularmente conhecido como Mandi-pintado, Pimelodus britskii, pertencente à
família Pimelodidae, é uma espécie endêmica da bacia do rio Iguaçu, descrita
recentemente por Garavello & Shibatta (2007). Na região do baixo Iguaçu apresenta
elevados índices de captura, com período reprodutivo entre os meses de setembro a março
e os menores indivíduos em reprodução apresentam comprimento padrão de 7 cm para
machos e 7,6 cm para fêmeas (Baumgartner et al, 2012). Além disso, é considerada uma
10
espécie onívora, consumindo principalmente peixes, insetos, crustáceos e recursos de
origem vegetal (Delariva, Hanh & Gomes, 2007). Estudos sobre a ecologia e biologia
reprodutiva dessa espécie são inexistentes, uma vez que sua descrição é recente. Dessa
forma, estudos que abordem esses aspectos serão de grande importância para o
desenvolvimento da piscicultura, bem como para definir medidas de manejo em ambiente
natural. Dessa forma, o objetivo deste trabalho foi comparar o desenvolvimento
embrionário de Pimelodus britskii em três diferentes temperaturas de incubação.
Material e Métodos
Para o desenvolvimento do estudo foram utilizados 14 indivíduos adultos (Sete
machos e sete fêmeas) de P. britskii, capturados no rio Iguaçu em 2012 e estocados em
viveiros escavados (área = 200 m2, profundidade máxima = 1,8 m) do Instituto de Pesquisa
em Aquicultura Ambiental da Universidade Estadual do Oeste do Paraná. Para obtenção
dos gametas, os indivíduos foram induzidos com Extrato Pituitário de Carpa EPC segundo
os procedimentos de Woynarovich & Hórvath (1983) e mantidos separados em tanques de
2 m x 1 m, com circulação fechada e temperatura controlada em 25°C até o momento da
coleta dos gametas.
Para isso, os machos receberam duas doses da solução de EPC diluída em soro
fisiológico (EPC + soro fisiológico), sendo a primeira dose de 0,7 mg.kg-1 e a segunda de
7,0 mg.kg-1 aplicada depois de 10 horas. Após 210 unidades térmicas acumuladas
(UTA’s), os machos foram eutanasiados com solução de benzocaína (250 mg.l-1) de acordo
com a Resolução N° 714, de 20 de julho de 2002, do CFMV. Em seguida, os testículos
foram macerados, armazenados em tubos falcon e refrigerados em caixa de isopor com
gelo durante 30 minutos (Zanerato dados não publicados).
As fêmeas também foram induzidas com duas doses da solução hormonal (EPC +
soro fisiológico). Porém, ao contrário dos machos, a primeira dose foi de 0,5 mg.kg-1 e,
após 10 horas, a segunda dose foi de 5,0 mg.kg-1. Passadas 210 UTA’s, as fêmeas
receberam massagem abdominal no sentido encéfalo-caudal e os ovócitos foram coletados
em bacia plástica seca e misturados a fim de formar um “pool"de ovócitos de todas as
fêmeas, adaptado de Buzollo et al (2011) .
11
Os ovócitos e o sêmen foram misturados e adicionado água para a fertilização.
Após a hidratação, os ovos foram transferidos para incubadoras experimentais de 2 Litros,
desenvolvidas pelo Laboratório de Tecnologia da Reprodução de Animais Aquáticos
Cultiváveis, inseridas em três sistemas distintos com circulação fechada e temperatura
controlada com o auxilio de um resfriador de água da marca Gelaqua e uma resistência,
ambos com ajuste de temperatura utilizando um termostato. Foram utilizadas três
temperaturas distintas (20, 24 e 28 °C) denominados tratamento A, B e C respectivamente
e 4 incubadoras em cada sistema, totalizando 12 incubadoras contendo em média, 3000
ovos de P. britskii.
Com o auxilio de um termômetro de mercúrio a temperatura de cada sistema foi
mensurada a cada hora, com intuito de verificar o correto funcionamento.
A fim de registrar as primeiras fases do desenvolvimento, as amostras de ovos
foram retiradas, com o auxílio de uma pipeta de vidro (10 ml) a cada 10 minutos, durante
as duas primeiras horas após a fertilização e a partir da segunda hora, a cada 30 minutos
até o momento da eclosão, adaptado de Buzzollo et al (2011). No momento em que, não
foram observados ovos viáveis, toda a incubadora foi fixada. A taxa de fertilização foi
mensurada somente da última amostra fixada, retirando da conta o ovos das amostras
anteriores. Um teste t simples foi realizado com auxilio do programa estatístico GrafhPad
plataforma IOS, para verificar possíveis diferenças entre a taxa de eclosão dos tratamentos
viáveis. Os ovos amostrados foram fixados em formol tamponado 4%, armazenados em
potes plásticos, identificados quanto ao horário de coleta. Depois de 24 horas, as amostras
foram lavadas e fixadas em álcool 70% até o momento da análise.
As amostras pré-fixadas foram analisadas com o auxílio de um microscópico,
sendo realizadas fotografias com uma câmera digital acoplada a esse aparelho. Os estágios
embrionários foram classificados quanto ao tipo de desenvolvimento e a idade em horas
após
fertilização
HPF.
12
Resultados
O desenvolvimento embrionário de Pimelodus britskii da fertilização até o término
da eclosão das larvas durou 22 horas na temperatura de 24°C, 18 horas na temperatura
de
28°C e na temperatura de 20°C todos os ovos foram inviáveis, não ocorrendo a eclosão das
larvas. Os seguintes estágios de desenvolvimento foram observados: Zigoto, Clivagem,
Gastrulação, Nêurula e Eclosão (Tabela 1). Heterogeneidade no desenvolvimento
embrionário foi observada em embriões coletados em um mesmo momento.
Devido a não eclosão dos ovos no tratamento A, não foi realizada a taxa de
fertilização. Em relação aos traventos B e C foi verificada uma taxa de fertilização baixa,
sendo em média de 27 e 26% respectivamente. De acordo com o Teste t realizado (p =
7660) não houve diferença significativa entre o número de ovos que chegaram a eclodir
entre os tratamentos B e C.
Estágios Embrionários:
Zigoto: 0:00-0:45h (20°C/A); 0:00-0:35 (24°C/B); 0:00-0:20h (28°C/C)
No momento da fertilização os ovos se apresentaram esféricos, translúcidos e levemente
amarelados. Pouco tempo após iniciado a incubação, os ovos se aderiram na parede da
incubadora. O período de zigoto é caracterizado pela definição do polo animal e vegetal
(Figura 1A). Pimelodus britskii possui um ovo do tipo telolécito, em que, o polo animal,
composto de citoplasma e núcleo, ocupa cerca de 25% do espaço do ovo, sendo o polo
vegetal
a
parte
dominante.
13
Tabela 1: Período e estágio de desenvolvimento do Pimelodus britskii incubados ás temperaturas 20, 24 e
28◦C
Horas Após Fertilização HPF
Períodos
Es tágios
20◦C
24◦C
28◦C
Des crição
Zigoto
1
00:00
00:00
00:00
Clivagem
2
00:45
00:35
00:20
3
01:10
00:55
00:30
4
01:20
01:05
00:40
4 e 8 células - embrião se divide em 4 ou 8 blastômeros
5
01:30
01:15
00:50
8 e 16 células - embrião se divide em 8 ou 16
blastômeros
6
01:40
01:25
01:00
16 e 32 células - embrião se divide em 16 ou 32
blastômeros
7
02:00
01:45
01:10
32 e 64 células - embrião se divide em 32 ou 64
blastômeros
8
02:30
02:00
01:35
64 células ou mórula - embrião se divide em 64
blastômeros ou ocorre a formação da mórula
9
03:00
02:25
01:55
Mórula - grande aglomerado de células em divisão
mitótica no polo animal com aparência de uma amora
10
05:00
04:25
03:25
25 % Epibolia - Migração dás células do polo animal para
o polo vegetal.
11
05:50
04:55
03:55
25 a 50% Epibolia
12
06:30
05:25
04:25
50 a 75% Epibolia
13
07:30
06:00
04:55
75 a 90% Epibolia
14
08:30
06:55
05:15
90% Epibolia e Fechamento do blastóporo
15
09:30
07:25
05:45
Fechamento do Blastóporo - cavidade embrionária que irá
originar o ânus
16
11:00
08:40
06:55
Nêurula inicial - inicio da formação do sistema nervoso e
de sustentação
17
13:30
11:50
08:55
Diferenciação da região cefálica e caudal e formação da
capsula óptica
18
-
13:40
10:25
Inicio do desprendimento da cauda e surgimento dos
pacotes musculares denominados somitos
19
-
16:25
12:25
Cauda meia livre, surgimento de mais pacotes
musculares
20
-
18:50
14:55
Cauda quase livre, inicio dos primeiros movimentos
21
-
19:40
16:00
Cauda livre e inicio da eclosão
22
-
22:30
18:00
Término da eclosão
Gastrula
Nêurula
Eclosão
1 célula - polo animal e polo vegetal definidos, formação
do blastodisco
2 células - primeira divisão mitótica formando dois
bastômeros, originária do polo animal
2 e 4 células - embrião se divide em 2 ou 4 blastômeros
Clivagem: 0:45-3:00h (20°C/A); 0:35-2:25 (24°C/B); 0:20-1:55h (28°C/C)
Nesse período ocorreram as divisões mitóticas no polo animal, formando os blastômeros.
Para isso, o início ocorreu com a primeira divisão, no sentido vertical, formando duas
células irmãs ou blastômeros (Figura 1B), menores que a célula inicial. A segunda divisão,
no sentido vertical e perpendicular a primeira, deu origem a 4 blastômeros (Figura 1C).
14
Esse padrão foi se repetindo ao longo das divisões celulares, formando em seguida
8, 16, 32 e 64 blastômeros (Figuras 1D a 1G). Os embriões continuam realizando as
divisões celulares, apresentando 128, 256, 512 blastômeros, portanto este estágio é
denominado de mórula (Figura H), por ter semelhança com a fruta amora.
Figura 1. Estágios embrionários de Pimelodus britskii (zigoto e clivagem). A - zigoto; B - célula em
clivagem apresentando 2 blastômeros; C - 4 blastômeros; D - 8 blastômeros; E - 16 blastômeros; F - 32
blastômeros; G - 64 blastômeros; H - Estágio de Mórula; CL(n) - região da clivagem e número de
blastômeros; PA - Polo Animal; PV - Polo Vegetal; V - Vitelo. Barra de escala: 100 µm
15
Gastrula: 5:00-9:30h (20°C/A); 4:25-7:25 (24°C/B); 3:25-5:45h (28°C/C)
Esse período é caracterizado pela diferenciação dos folhetos embrionários, ectoderme,
endoderme e mesoderme, bem como das cavidades celomáticas que irão receber os órgãos.
Pode ser classificado pela movimentação das células presentes no polo animal em direção
ao polo vegetal, denominado epibolia, sendo finalizada com o fechamento do blastóporo.
Neste estudo foi verificado os seguintes estágios: 25% de epibolia (Figura 2A), as células
do polo animal começam a migrar para o polo vegetal. 50% de epibolia (Figura 2B) as
células do polo animal cobrem metade do embrião e em seguida 75%, 90% de epibolia
(Figura 2C e 2D) e o fechamento do blastóporo (Figura 2E).
Nêurula: 11:00-13:30h (20°C/A); 8:40-19:40 (24°C/B); 6:55-16:00 (28°C/C)
Esse período pode ser dividido em dois, o primeiro de segmentação inicial e o segundo de
segmentação final, culminando na eclosão da larva. Nesse período ocorreu a diferenciação
celular, a formação do corpo, o aparecimento dos somitos, o desenvolvimento da cavidade
ocular, a pigmentação, a formação do sistema circulatório rudimentar e o início da
formação do sistema digestório. Os estágios foram classificados da seguinte forma, nêurula
inicial (Figura 3A), diferenciação da região cefálica e caudal (Figura 3 B e C), início do
desprendimento da cauda (Figura C), cauda meia livre e surgimento dos somitos (Figura
D),
cauda
quase
livre
(Figura
E)
e
eclosão
(Figura
F).
16
Figura 2. Estágios embrionários de Pimelodus britskik (gastrulação). A - epibolia em 25% ; B - epibolia em
50% ; C - epibolia em 75% ; D - epibolia em 90% ; E - fechamento do blastóporo; V - vitelo. Barra de escala:
100 µm.
17
Figura 3. Estágios embrionários de Pimelodus britskii (organogênese). A - início da neutralização; B diferenciação da região cefálica e caudal; C - definição da região cefálica e caudal e inicio do
desprendimento da cauda; D e E - aumento gradativo do desprendimento da cauda; F - larva eclodida; CO cavidade ocular; RC - região cefálica; RCa - região caudal; S - somitos. Barra de escala: Barra de escala 100
µm.
Discussão
Os eventos morfológicos identificados durante a embriogenese do Pimelodus britskii,
assim como a curta duração do desenvolvimento embrionário, é semelhante ao
encontrado em
18
outros teleósteos: Brycon orbignyanus (Ganeco, 2003), Prochilodus lineatus (NinhausSilveira et al., 2006), Pseudoplatystoma coruscans (Marques et al., 2008, Landines et al.,
2003).
A coloração amarelada é característica dos óvulos de siluriformes (Sato et al., 2003;
Marques et al., 2008) e é associado com a presença de pigmentos carotenóides obtidos através
do alimento (Buzollo et al, 2011). Esses pigmentos constituem parte do suplemento endógeno
de oxigênio, sendo que, o embrião em formação não consegue obter oxigênio do
ambiente (Perini et al., 2010).
O desenvolvimento assincrônico verificado para P. britskii, neste estudo, parece ser
um processo natural. Outros estudos, relacionados à embriologia de peixes, que
mantiveram a temperatura de incubação constantes, ainda assim, registraram assincronia no
desenvolvimento embrionário (Buzzolo et al, 2011; Arezon et al,. 2002).
As características de desenvolvimento embrionário do P. britskii, são muito
semelhantes àquelas de Pimelodus maculatus, ao serem submetidos à temperatura de 24°C
(Arantes et al., 2012; Buzzollo et al., 2011). Reynalte-Tataje et al. (2004), utilizando
temperatura semelhante a esse estudo, na incubação de ovos de Piracanjuba (Brycon
orbignyanus), verificaram que o tempo de incubação até a eclosão foi de 18h. Por outro
lado, para Brycon cephalus foi registrado menor tempo de incubação a mesma temperatura
(Romagosa et al.,
2001), padrão observado também para Piau (Leporinus friderici) incubado a uma
temperatura de 27,5 °C (Sanches et al, 2001). Já para o Jundiá (Rhamdia quelen), o tempo
de eclosão foi de 30h a uma temperatura de 24°C (Pereira et al, 2006).
Tais diferenças no desenvolvimento embrionário de peixes teleósteos são bastante
influenciadas pela temperatura da água (Ninhaus-Silveira et al., 2006), apesar que, podem
estar relacionadas também ao tamanho do ovo (Sargent et al., 1987), ao fluxo da água, à
alcalinidade, ao pH (Cussac et al, 1985) e, ainda, por fatores biológicos como a idade,
tamanho e condições nutricionais do reprodutor (Buzzolo et al, 2011).
O Pimelos britskii não foi tolerante a temperaturas de incubação iguais a 20°C, tal
comportamento pode estar associado ao fato que, embriões e larvas de peixes são
19
influenciados pelas condições físicas e químicas do ambiente (Laurence & Howell, 1981).
Sendo assim, mudanças no meio, influenciam nos processos metabólicos, podendo afetar a
sobrevivência desses organismos (Laurence, 1975), sendo a temperatura da água é uma dos
fatores que mais exercem influencia sobre esses aspectos (Rogers & Westin, 1981).
O tempo de duração do desenvolvimento embrionário em peixes teleósteos, não
parece estar relacionado ao grupo taxônomico, bem como ao grau de tolerância a diferentes
temperaturas de incubação. Provavelmente essas diferenças encontradas estão relacionas às
características ecológicas da espécie, em que, fatores como a temperatura e o tipo de
ambiente, correlacionadas com a estratégia reprodutiva da espécie moldam as
características embrionárias (Rodrigues-Galdino et al, 2009).
Conclusão
A temperatura de incubação para ovos de Pimelodus britskii sugere uma
correlação negativa com o tempo de duração do desenvolvimento embrionário, em que,
o menor tempo de incubação ocorre no tratamento com 28°C e o maior tempo de
incubação no tratamento com 20°C. As temperaturas de incubação de 24 e 28°C não
apresentaram diferenças nas taxas de eclosão, entretanto estudos que abordem a
formação
e sobrevivência das larvas, associado a essas temperaturas, serão úteis para
identificar o processo de incubação mais adequado. A temperatura de 20°C, não é indicada
para uso comercial, entretanto é uma informação importante para estudos ecológicos. Além
disso, contribuímos para melhor compreensão da biologia reprodutiva e ecológica desta
espécie.
Literatura citada:
Agostinho, A. A., A. E. A. M. Vazzoler., L. C. Gomes & E. K. Okada. 1993.
Estratificación espacial y comportamento de Prochilodus scrofa em distintas fases del
ciclo de vida, em la planície de imundación del alto río Paraná y embalse de Itaipu, Paraná,
Brasil. Revista de Hidrobiologia Tropical, 26(1): 79-90.
Alves, M. S. D. & A. Moura. 1992. Estádios de desenvolvimento embrionário de curimatãpioa Prochilodus affinis (Reinhardt, 1874) (Pisces, Prochilodontidae). Encontro Anual de
Aquicultura
de
Minas
Gerais
CODEVASF,
61–71.
20
Arantes, F. P., F. L. Borçato., Y. Sato., E. Rizzo & N. Bazzoli. 2012. Reproduction and ,
embryogenesis of the mandi-amarelo catfish, Pimelodus maculatus (Pisces, Pimelodidae),
in captivity. Journal of Veterinary Medicine, 42: 30-39
Arezon, A., C. A. Lemos & M. B. C. Boher. 2002. The influence of temperature on the
embryonic development of the annual fish, Cynolebias melanotaenia (Cyprinodontiformes;
Rivulidae). Brazilian Journal of Biology, 62: 743-747.
Baumgartner, G., Pavanelli, C. S., Baumgartner, D., Gasparetto, A. B., Debona, T & Frana,
V. A. 2012. Peixes do Baixo Rio Iguaçu. Maringá, UEM.
Bruton, M.N. 1996. Alternative life-history strategies of catfishes. Aquatic Living
Resources, 9: 35-41.
Buzzolo, H., R. Veríssimo-Silveira,. I. R. Oliveira-Almeida., J. S. Alexandre., H. T. Okuda
& A. Ninhaus-Silveira. 2011. Structural analysis of the Pimelodus maculatus (Lacépède,
1803) embryogenesis (Siluriformes: Pimelodidae). Neotropical Ichthyology, 9(3): 601616.
Cussac, V. E., M. V. Matkovic& M.C. Maggese.1985. Desarrollo embrionário de Rhamdia
sapo (Valenciennes, 1840) Eigenmann y Eigenmann, 1888 (Pisces, Pimelodidae), I.
Organogenesis media organogenesis tardia y eclosion. Revista Brasileira de Biologia. 45:
149-60.
Delariva, R. L., S. N. Hahn & L. C. Gomes. 2007. Diet of a Catfish before and after
Damming of the Salto Caxias Reservoir, Iguaçu River. Brazilian Archives of Biology and
Technology. 50(5): 767-775.
Freire, A. G. & A. A. Agostinho 2001. Ecomorfologia de oito espécies dominantes da
ictiofauna do reservatório de Itaipu (Paraná, Brasil). Acta Limnologica Brasiliensia, 13(1):
1-9.
Gabillard, J. C., C. Weil., P. Y. Rescan., I. Navarro., J. Gutierrez. & P. Y. Le Bail. 2005. Does
the GH/IGF system mediate the effect of water temperature on fish growth? A review.
Cybium, 29: 107–17.
Ganeco, L. N. 2003. Análise dos ovos de piracanjuba, Brycon orbignyanus (Valenciennes,
1849), durante a fertilização e o de- senvolvimento embrionário, sob condições de reprodução
induzida. Dissertação, Centro de Aquicultura, Universidade Estadual Paulista, Jaboticabal.
65p.
Garavello, J. C. & Shibatta, O. A. 2007. A new species of the genus Pimelodus La Cépède,
1803 from the rio Iguaçu basin and a reappraisal of Pimelodus ortmanni Haseman, 1911
from the rio Paraná system, Brazil (Ostariophysi: Siluriformes: Pimelodidae). Neotropical
Ichthyology, 5 (3): 285-292.
Kamler, E. (1992). Early Life History of Fish: An Energetics Approach. London: Chapman &
Hall.
21
Landines, M. A., J. A. Senhorini, A. I. Sanabria & E. C. Urbinati. 2003. Desenvolvimento
embrionário do pintado (Pseudoplatystoma coruscnas Agassiz, 1829). Boletim Técni- co do
CEPTA, 16: 1-13.
Laurence, G. C. 1975. Laboratory Growth and Metabolism of the Winter Flounder
Pseudopleuronectes americanus from Hatching through Metamorphosis at Three
Temperatures. Marine Biology, 32: 223-229.
Laurence, G. C. & Howell, W. H. 1981. Embryology and Influence of Temperature and
Salinity on Early Development and Survival of Yellowtail Flounder Limanda ferruginea.
Mar. Ecol. Prog. Ser., 6: 11-18.
Leme dos Santos, H. S. & R. Azoubel. 1996.
Jaboticabal, FUNEP. Pp. 189.
Embriologia comparada: Texto Atlas.
Marques C., L. S. O. Nakaghi, F. Faustino, L. N. Ganeco & J. A. Senhorini. 2008.
Observation of the embryonic development in Pseudoplatystoma coruscans (Siluriformes:
Pimelodidae) under light and scanning electron microscopy. Zygote, 16 (November): 333342.
Matkovic, M. V., V. E. Cussac, M. Cukier, G. A. Guerrero & M. C. Maggese. 1985.
Dessarrollo embrionário de Rhamdia sapo (Valenciennes, 1840) Eingenmann y
Eingenmann, 1888 (Pisces, Pimelodidae). I. Segmentación, morfogénesis y organogenesis
temprana. Revista Brasileira de Biologia, 45: 39-50.
Ninhaus-Silveira, A., F. Foresti, & A. Azevedo. 2006. Structural and ultrastructural
analysis of embryonic development of Prochilodus lineatus (Valenciennes, 1836)
(Characiforme; Prochilodontidae). Zygote, 14: 217-29.
Pereira, C. R., L. J. Barcellos., L. C. Kreutz., R. M. Quevedo., F. Ritter & L. B. Silva.
2006. Embryonic and larval development of Jundiá (Rhamdia quelen, Quoy & Gaimard,
1824, Pisces, Teleostei), a South American Catfish. Brazilian Journal of Biology, 66(4):
1057-1063.
Perini, V. R., Y. Sato, E. Rizzo & N. Bazzoli. 2010. Biology of eggs, embryos and larvae of
Rhinelepis aspera (Spix & Agassiz, 1829) (Pisces: Siluriformes). Zygote, 18: 159-171.
Reynalte-Tataje, D., E. Zaniboni-Filho & J. R. Esquivel. 2004. Embryonic and larvae
development of piracanjuba, Brycon orbignyanus Valenciennes, 1849 (Pisces,
Characidae). Acta Scientiarum. Biological Sciences, 26(1): 67 – 71.
Rodrigues-Galdinho, A. M., C. V. Maiolino., M. Forgati., L. Donatti., J. D. Mikos., P. C. F.
Carneiro. & F. R. Sant’Anna. 2009. Development of the neotropical catfish Rhamdia quelen
(Siluriformes, Heptapteridae) incubated in different temperature regimes. Zygote, 18 (May):
131-144.
ROGERS, B. A. & WESTIN, D. T. 1981. Laboratory Studies on Effects of Temperature
and Delayed Initial Feeding on Development of Striped Bass Larvae. American Fisheries
Society,
110:
100-110.
22
Romagosa, E., M. Y. Narahara & N. Fenerich-Verani. 2001. Stages of Embryonic
Development of the “Matrinxã”, Brycon cephalus (Pisces, Characidae). Boletim do
Instituto de Pesca, São Paulo, 27 (1): 27-32.
Saka, S., K. Firat & D. C’oban. 2004. Development of the common dentex (Dentex dentex)
eggs in relation to temperature. Aquaculture Research, 35: 224–31.
Sanches, P. V., G. Baumgartner., A. Bialetzki., M. R. Suiberto., F. D. C. Gomes., K.
Nakatani & N. C. Barbosa. 2001. Caracterização do desenvolvimento inicial de Leporinus
friderici (Osteichthyes, Anostomidae) da bacia do rio Paraná, Brasil. Acta Scientiarum,
23(2): 383-389.
Sargent, R. C., P. D. Taylor & M. R Gross. 1987. Parental care and evolution of egg size in
fishes. American. Naturalist, 129: 32-46.
Sato, Y., N. Fenerich-Verani, A. P. O. Nuñer, H. P. Godinho, J. R. Verani. 2003. Padrões
reprodutivos de peixes da bacia do São Francisco. In Águas, peixes e pescadores do São
Francisco das Minas Gerais (eds. H. P. Godinho & A. L. Godinho), Editora PUC Minas. Belo
Horizonte:CNPq/PADCT, 229-279p.
Valbuena, R. D., B. E. Zapata., C. D. Ruales & P. E. Cruz-Casallas. 2012. Desarrollo
Embrionario del Capaz Pimelodus grosskopfii (Steindachner, 1879). International Journal
of Morphology, 30: 150-156.
Woynarovich, E. & L. Horváth. 1983. A propagação artificial de peixes de água tropicais:
manual de extensão. Brasília: FAO/ CODEVASF/CNPq, 225p.
Yamazaki, F. 1983. Sex control and manipulation in fish. Aquaculture, 33 (1-4): 329-354.