ARTIGO Ação de níveis de luminosidade sobre o

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In
ências
Brazilian Journal of Biosciences
de Bio
ci
Revista Brasileira de Biociências
o
UF
RGS
ISSN 1980-4849 (on-line) / 1679-2343 (print)
Ação de níveis de luminosidade sobre o crescimento
de plantas de maria-pretinha (Solanum americanum Mill.)
Alexandre Gazolla-Neto1*, Tiago Zanatta Aumonde2, Tiago Pedó3,
Danielli Olsen4 e Francisco Amaral Villela5
Recebido: 24 de outubro de 2012
Recebido após revisão: 23 de janeiro de 2013
Aceito: 12 de março de 2013
Disponível on-line em http://www.ufrgs.br/seerbio/ojs/index.php/rbb/article/view/2403
RESUMO: [Ação de níveis de luminosidade sobre o crescimento de plantas de maria-pretinha (Solanum americanum Mill.)].
Este trabalho objetivou avaliar o efeito de níveis de luminosidade sobre o desempenho e a plasticidade de plantas de Solanum
americanum Mill. As doze coletas foram efetuadas a intervalos regulares de sete dias após o transplante e separadas em órgãos.
Foram utilizados níveis de luminosidade de 35; 65% e luz plena (100%) e avaliados a altura, o número de folhas, a área foliar,
taxa de crescimento relativo de área foliar, razão parte aérea e raiz e a razão massa seca de fruto e massa seca total. O maior
número de folhas ocorreu em plantas sob luminosidade de 65% e a superior área foliar naquelas sob luminosidade de 35% e
65%. A taxa de crescimento relativo de área foliar foi maior aos 7 dias após o transplante em plantas sob luminosidade de 35% e
luz plena. Plantas sob luminosidade de 65% apresentaram maior razão parte aérea e raiz e similar altura. A razão massa seca de
fruto e massa seca total foi modificada quantitativamente pela redução da luminosidade. Os diferentes níveis de luminosidade
influenciaram distintamente o crescimento e a plasticidade de plantas de S. americanum.
Palavras-chave: Erva-moura, radiação solar, sombreamento artificial, crescimento.
ABSTRACT: [Luminosity levels action on growth of plants of maria-pretinha (Solanum americanum Mill.)]. This work aimed
to evaluate the effect of light levels on performance and plasticity of Solanum americanum Mill plants. Twelve collections were
made at regular intervals seven days after transplanting, and separated into organs. Luminosity levels of 35%, 65% and full
light (100%) were used, and height, number of leaves, leaf area, relative growth rate of leaf area, shoot and root ratio, fruit dry
matter ratio and total dry matter were evaluated. The highest number of leaves occurred in plants under 65% of luminosity, and
the superior leaf area on those under luminosity of 35 and 65%. The relative growth rate of leaf area was higher on seventh day
after transplanting in plants under luminosity of 35% and under full light. Plants under luminosity of 65% had a higher ratio of
shoot and root and similar height. Dry matter ratio of fruit and total was quantitatively modified by reducing luminosity. The
different levels of luminosity distinctly influenced growth and plasticity of S. americanum Mill plants.
Key words: ‘erva-moura’, sun radiation, artificial shading, growth.
INTRODUÇÃO
A espécie S. americanum, pertencente à família
Solanaceae e conhecida popularmente como maria-pretinha, é uma planta daninha infestante de plantas
cultivadas (Tofoli et al. 1998). Esta espécie exerce
influência sobre plantas cultivadas ao competir por
luz, água e nutrientes, determinando prejuízos no
crescimento, desenvolvimento e consequentemente
reduzindo a produtividade (Hernandez et al. 2007).
O manejo de plantas daninhas pode ser aprimorado frente ao conhecimento da dinâmica do seu
crescimento no campo (Ladeira 1997). Todavia, para
o melhor controle de fatores intervenientes de meio
ambiente e que podem atuar sobre a espécie influenciando seu desempenho, o cultivo em condições de
casa de vegetação se faz necessário (Paez et al. 2000).
As plantas apresentam diferentes respostas quanto à
tolerância ao sombreamento, refletindo no crescimento
e no desenvolvimento (Paez et al. 2000). Sandri et al.
(2003), observaram redução de 21,7% na massa seca
total em plantas de tomateiro submetidas ao sombreamento comparativamente àquelas cultivadas em túneis
plásticos sem sombreamento. Plantas desta mesma espécie submetidas ao sombreamento apresentam maior área
foliar e a biomassa total quando comparadas às plantas
expostas à radiação solar direta (Caliman et al. 2005).
A luminosidade é um dos fatores limitantes para o
desenvolvimento das plantas, pois as condições edafoclimáticas do ambiente refletem-se no crescimento
e nas diferentes formas de adaptações (Andrade et
al. 2004). O sombreamento artificial é estratégia
utilizada para minimizar a incidência de raios so-
1. Engenheiro Agronômo, Mestre e Doutorando em C&T de Sementes, Bolsista CNPQ. Departamento de Fitotecnia/FAEM, Universidade Federal de Pelotas. Pelotas, RS, Brasil.
2. Eng. Agr. Dr., PPGCTS, Universidade Federal de Pelotas. Pelotas, RS, Brasil.
3. Engenheiro Agronômo, Mestre em Agronomia, Doutorando em C&T de Sementes, Bolsista CAPES. Departamento de Fitotecnia/
FAEM, Universidade Federal de Pelotas. Pelotas, RS, Brasil.
4. Engenheira Agronoma, Mestre e Doutorando em Ciência & Tecnologia de Sementes, Bolsista CNPQ. Universidade Federal de Pelotas/
Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel (UFPel/FAEM). Pelotas, RS, Brasil.
5. Engº Agrícola, Dr., Prof. Associado, Depto Fitotecnia, FAEM/Universidade Federal de Pelotas. Pelotas, RS, Brasil.
* Autor para contato,. E-mail: [email protected]
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Níveis de luminosidade em plantas de Solanum americanum
lares ou melhorar a qualidade deles, pois atingem
diretamente as plantas, tornando possível assim, observar como funcionam os mecanismos de adaptações
das plantas às adversidades (Bezerra et al. 2005).
A luz, fonte primária de energia relacionada à fotossíntese e a fenômenos morfogenéticos, é um dos
principais fatores que influenciam o crescimento e o
desenvolvimento vegetal. Todas as plantas têm habilidade
para modificar o seu modelo de desenvolvimento em
resposta ao ambiente luminoso (Holt 1995). Todavia, a
natureza da resposta morfogênica pode variar consideravelmente entre espécies de acordo com a capacidade
de aclimatação e a dependência da quantidade ou qualidade da luz (Clough et al. 1980, Walters & Field 1987,
Givnish 1988, Seemann 1992, Groninger et al. 1996).
Dessa forma, a eficiência do crescimento pode estar
relacionada à habilidade de adaptação das plantas às
condições luminosas do ambiente, sendo o crescimento
satisfatório de algumas espécies em ambientes com baixa
ou alta luminosidade atribuído à capacidade da espécie
ajustar rapidamente seu modelo de alocação de biomassa
e comportamento fisiológico (Dias-Filho 1997, 1999).
O estudo do comportamento de plantas daninhas sob
níveis de sombreamento é fundamental, por possibilitar o
conhecimento de características da planta e permitir a inferência sobre condições de manejo. Perante o exposto, o trabalho objetivou estudar o efeito de níveis de luminosidade
no crescimento de plantas de Solanum americanum Mill.
MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi realizado em casa de vegetação modelo arco pampeana e as análises efetuadas
no laboratório de Fisiologia Vegetal da Universidade
Federal de Pelotas, Capão do Leão - RS, situada à
latitude 31o 52’ S, longitude 52o 21’ W e altitude de
13 m. O clima da região caracteriza-se por ser temperado com chuvas bem distribuídas e verão quente, sendo do tipo Cfa pela classificação de Köppen.
A semeadura do acesso de maria-pretinha (Solanum
americanum) foi realizada em 05/02/2011 em bandejas
de poliestireno expandido de 128 células, utilizando-se
substrato comercial (Plantmax®). A irrigação das mudas
foi realizada pelo sistema flutuante, com reposição de
água de acordo com a demanda hídrica, mantendo uma
lâmina de água uniforme de altura cinquenta milímetros.
No vigésimo sexto dia após a semeadura, as mudas foram transferidas para vasos de polietileno
preto de dez litros, contendo substrato solo do tipo
planossolo, previamente corrigido, conforme recomendações para o tomateiro (CQFS RS/SC 2004),
por ser planta de mesma espécie da maria-pretinha,
com a qual compete por nutrientes, disponibilidade
hídrica, além de ser hospedeiro alternativo de pragas.
Os vasos foram colocados sobre bancadas de madeira construídas a um metro do nível do piso. As
telas de sombreamento foram dispostas em estruturas
retangulares de madeira com 1,5 m de altura, montadas
89
sobre os vasos e com função de suporte para as telas.
O espaçamento entre plantas foi de 0,15 x 0,15 m,
resultando quatro plantas por vaso. A irrigação na fase
pós-transplante foi manual, sendo realizada quando necessário, para manter a umidade do solo na capacidade de
campo. A temperatura e a umidade relativa do ar foram
obtidas através de termohigrógrafo de registro semanal
instalado em abrigo meteorológico a altura de 1,5 m do
piso, localizado no centro da casa de vegetação (Figura 2).
Foram empregados três níveis de luminosidade: luz plena (100%), sendo as plantas dispostas ao ambiente de casa
de vegetação, sem cobertura com tela de sombreamento
de polietileno preto e níveis de luminosidade de 35 e 65%.
Doze coletas sucessivas foram realizadas, a intervalos
regulares de sete dias após o transplante, durante todo o
ciclo do acesso. Em cada coleta, as plantas foram cortadas rente ao solo, separadas em órgãos (folhas, hastes,
raízes e frutos) e acondicionadas em sacos de papel. Para
a obtenção da matéria seca, o material foi transferido
para estufa de ventilação forçada à temperatura de 70
± 2 °C, onde permaneceu até massa constante por 72 h.
A altura das plantas (A) foi expressa em centímetros
e determinada ao nível do solo até a extremidade superior da maior haste, com auxilio de uma fita métrica. O
número de folhas (Nf) foi obtido por contagem direta e
convertido para número por área e expresso por metro
quadrado. A área foliar (Af) foi determinada com medidor de área Licor modelo LI-3100. Os dados primários
de matéria seca total e área foliar (Af) foram ajustados
por meio de polinômios ortogonais (Richards 1969).
Os valores da taxa de crescimento relativo de área foliar (Ra) foram determinados através da equação Ra=1/
Af.dAf/dt, conforme Radford (1967), enquanto, a razão
massa da parte aérea e raiz por Pw=Wpa/Wr e a razão
massa seca de fruto e massa seca total por Hi=Wfr/Wt.
O delineamento experimental utilizado foi blocos ao acaso, em fatorial 3 x 12 (três níveis de luminosidade e doze épocas de coleta), com quatro
repetições. Os dados foram analisados por regressão polinomial em nível de probabilidade de 5%.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
A partir dos resultados obtidos para o acesso de
maria-pretinha (S. americanum), constatou-se que
o número de folhas foi incrementado de forma mais
marcante a partir dos 21 DAT (dias após o transplante),
atingindo o máximo aos 70 DAT, sendo observado que
o nível de luminosidade de 65% apresentou tendência
superior aos demais níveis (Fig. 1A). Essa superioridade pode ser atribuída ao efeito da temperatura
sobre o desenvolvimento e ou a formação de novas
folhas, comportamento observado em ampla gama de
espécies de plantas, como relatam Radin et al. (2004).
A área foliar (Af) foi crescente em todos os níveis
de luminosidade até 70 DAT, decrescendo então até o
final da ontogenia das plantas aos 84 DAT (Fig. 1B).
Os maiores valores foram obtidos para plantas sob 35%
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Gazolla-Neto et al.
e 65% de luminosidade, que inicialmente mantiveram
relação com as maiores taxas de crescimento relativo
de área foliar (Fig. 1C). O aumento em área foliar com
o sombreamento é uma das adaptações que permite ao
vegetal incrementar rapidamente a superfície fotossintetizante e assegurar maior aproveitamento de baixas
intensidades luminosas (Paez et al. 2000). Neste sentido,
cabe salientar que a taxa fotossintética é determinada
pela dimensão da área foliar, duração do período vegetativo e distribuição das folhas no dossel, ângulo foliar,
translocação e partição de assimilados (Aumonde et
al. 2011). Assim, qualquer fator abiótico que altere
estes parâmetros de crescimento, possui capacidade
de afetar a quantidade de fotoassimilados sintetizados.
O crescimento reduzido observado em plantas sob
ausência de sombreamento pode ser atribuído ao fato
que um excesso de luz, acima da capacidade de utilização pelo aparato fotossintético pode resultar em
condição de estresse, conhecida como fotoinibição da
fotossíntese (Barber & Anderson 1992). Além disso,
o reduzido crescimento na fase inicial de desenvolvimento vegetal pode ser comum e estar relacionado
à baixa absorção de água e de nutrientes, à pequena
área foliar, às reduzidas taxas de respiração e de assimilação líquida (Monteith 1969). Ainda, é interessante
ressaltar que a radiação solar excessiva pode prejudicar
o crescimento por influenciar negativamente a fotossíntese e aumentar a taxa respiratória, reduzindo a fotossíntese líquida e o incremento de biomassa vegetal.
A taxa de crescimento relativo de área foliar foi maior
aos 7 DAT em plantas sob 35% de luminosidade e luz
plena (Fig. 1C). Aos 14 DAT, os maiores resultados fo-
Figura 1. Número de folhas (A), área foliar (B), taxa de crescimento relativo de área foliar (C) altura das plantas (D), razão parte aérea e raiz
(E) e razão massa seca de fruto e massa seca total (F) de plantas de S. americanum submetidas a níveis de luminosidade, 35% (
), 65%
) de luz, conforme o tempo após o transplante.
(.......) e 100% (
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Níveis de luminosidade em plantas de Solanum americanum
Figura 2. Temperaturas (A) máxima (
Leão, 2011.
) e mínima (
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) e umidade relativa média (B) incidente dentro da casa de vegetação, Capão do
ram observados para plantas sob nível de luminosidade
de 65%. Tais resultados corroboram a maior área foliar
em plantas sob menores intensidades luminosas, o que
demonstra que, houve maior incremento na área foliar em
relação à pré-existente e caracteriza o referido período
como rápida expansão foliar (Aumonde et al. 2011).
Para altura, ao longo do ciclo de cultivo, plantas
sob os três níveis de luminosidade foram similares
e apresentaram tendência crescente até cerca de 65
DAT (Fig. 1D), tendendo à estabilidade até o final do
ciclo. A semelhante altura de plantas sob as diferentes
luminosidades permite evidenciar que o investimento
de carbono no aparato fotossintético, visando maior
captação de energia solar, não interferiu no aumento em
altura. Todavia, Smith & Hayward (1985) mostraram
que a taxa de fotossíntese à baixa luminosidade pode
limitar a capacidade da planta responder à baixa razão
vermelho e vermelho distante, resultando em crescimento em altura. Conjuntamente, Muroya et al. (1997),
destacaram que diferentes espécies possuem distinta
plasticidade adaptativa às variações na intensidade de luz.
A razão massa da parte aérea e raiz (Pw) foi incrementada pelo nível de luminosidade (Fig. 1E). Plantas
sob luminosidade de 65% apresentaram maior Pw, que
foi crescente até os 70 DAT (Fig. 1E). O Pw de plantas
sob luminosidade de 35% foi alterado temporalmente e
atingiu o máximo aos 28 DAT, enquanto, em plantas sob
luz plena Pw atingiu maiores valores aos 63 DAT (Fig.
1E). O Pw é atributo de crescimento alterado pelas condições de meio ambiente, sendo um maior Pw indicativo de
superior alocação de matéria seca em parte aérea. Neste
caso, Pw corrobora o maior número de folhas e a superior
área foliar. Além disso, permite evidenciar o superior
desempenho do acesso sob condição intermediária e
maior de luminosidade, que constituíram meio de crescimento mais adequado à referida espécie. Em plantas de
Ischaemum rugosum, (Marenco & Reis 1998), concluíram que o sombreamento do dossel influencia o dreno
metabólico preferencial da planta. Assim, alterações no
nível de luminosidade podem modificar a relação Pw.
A razão massa seca de fruto e massa seca total (Hi) foi
aumentada quantitativamente pela redução da luminosidade (Fig. 1F). Houve, a partir dos 28 DAT, incremento
na Hi em plantas sob todos os níveis de luminosidade.
As maiores Hi foram constatados em plantas sob luminosidade de 65% e luz plena. Enquanto, àquelas sob
luminosidade de 35% atingiram menor Hi. A menor
razão massa seca de fruto e total pode ser atribuída à
menor área foliar em plantas sob menor luminosidade.
Em tal condição de ambiente, é provável que a
planta apresente maior investimento de assimilados
para a formação de área útil à fotossíntese em detrimento dos órgãos reprodutivos. Neste contexto, a
menor área foliar pode refletir em menor quantidade
de energia luminosa absorvida e convertida em energia química, reduzindo a eficiência fotossintética e
a produção de biomassa seca (Santos et al. 2003).
A figura 2 mostra os dados meteorológicos temperatura e umidade relativa incidente observada no período
e local de condução. A temperatura, a umidade relativa
e a radiação solar durante o ciclo da espécie têm efeitos
significativos sobre o crescimento e o desenvolvimento
das plantas (Papadopoulos & Hao 1997). Isto reflete no
potencial de desempenho e na aclimatação do genótipo
ao meio ambiente ao qual é submetido, evidenciado
pelas diferentes variáveis de crescimento (Figura 2).
CONCLUSÃO
Os diferentes níveis de luminosidade influenciaram
distintamente o crescimento e a plasticidade de plantas de
S. americanum sob luz plena, que mesmo apresentando
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menor área foliar, atingiram similar desempenho na alocação de matéria seca em frutos comparativamente àquelas
sob luminosidade de 65%. No entanto, sob luminosidade
de 35%, as plantas alcançaram menor quantidade de matéria seca acumulada nos frutos em detrimento à matéria
seca total, evidenciando a ação de ambiente estressor.
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