Conceitos Gerais sobre Resistência O que é RESISTÊNCIA? Doença= produto interação planta-patógeno Planta resistente x baixo nível de doença R e S - termos arbitrários Padronização para diferentes patossistemas Planta Ambiente Patógeno Critérios - grau de Resistência Tipo de lesão Número de lesões ou área infectada pela doença Combinação Quantificação de doenças em plantas Incidência Severidade Terminologias Resistência Vertical Reação diferencial Resistência Horizontal Reação não-diferencial Inibe o estabelecimento inicial do patógeno Diminui o desenvolvimento da doença Resistência x herança da resistência Herança monogênica (qualitativa) Herança poligênica (quantitativa). Porém, nem sempre R quantitativa é poligênica Resistência e efeitos de genes “Major gene” “Minor gene” Conceitos e sinonímia Resistência raça-específica Resistência raça não-específica Resistência poligênica Resistência de campo Resistência de planta adulta Resistência de seedling Resistência Estável (Durável) Efetiva por vários anos (?) Proposto por Ou (1972) Arroz resistente à brusone Causas da durabilidade ? ... Seleção estabilizadora: mantém a constância da população elimina tipos extremos R durável x RH x RV Estabilidade Todas as raças ? R específica estável: Repolho - F. oxysporum f. sp. conglutinans Tomate - F. oxysporum f. sp. lycopersici Cevada - Puccinia graminis Resistências “Aparentes” Tolerância Escape Tolerância “Capacidade da planta em suportar os efeitos da doença sem morrer ou sofrer sérios danos ou perda da cultura.” Plantas tolerantes são SUSCETÍVEIS ao patógeno... Não são mortas e em geral mostram pouco prejuízo Genética da tolerância (??) – alguns relatos Mais comum em interações plantas-vírus Escape Ocorre qdo plantas SUSCETÍVEIS não são infectadas pq não há interação entre: Hospedeiro suscetível Patógeno virulento Ambiente favorável Imunidade A planta inoculada apresenta-se 100% livre do patógeno, ou seja, o patógeno não obtém êxito no estabelecimento de relações parasíticas com a planta. Exemplos: Quando inoculamos um patógeno em plantas de espécies não hospedeiras. Em espécies hospedeiras do patógeno, como é o caso de determinados genótipos de Vigna unguiculata imunes a Uromyces phaseoli f. sp. vignae. Fatores bióticos e estabilidade Influenciam a estabilidade da R: Aumento da freqüência de raças virulentas freqüência de mutação de avirulentos para virulentos quantidade de raças virulentas no lançamento da cv taxa de multiplicação das raças virulentas Denominação dos patógenos Nome genérico é escrito com inicial maiúscula e grifado (ou itálico ou negrito). Nome especifico é escrito com inicial minúscula e grifado (ou itálico ou negrito). Nomes subespecíficos como: patovar (pv.), subespécie (subsp.), variedade (var.) e forma specialis (f.sp.) também são escritos com inicial minúscula e grifados. O nome genérico deverá ser abreviado a partir da segunda citação em texto científico. O nome do autor ou autores que classificaram a espécie deve ser citado, toda vez que a mesma for escrita pela primeira vez, em qualquer texto científico, podendo ser abreviados. Exemplos Colletotrichum gloeosporioides Penz. Uromyces phaseoli var. typica Arth. Cercospora sp. Pseudomonas spp. Sintomas e Sinais Sintoma é qualquer manifestação das reações da planta a um agente nocivo Sinais - estruturas ou produtos do patógeno, geralmente associados à lesão. Estruturas patogênicas (células bacterianas, micélio, esporos e corpos de frutificação fúngicos, ovos de nematóides, etc.) Exsudações ou cheiros provenientes das lesões. Em geral, os sinais ocorrem num estádio mais avançado do processo infeccioso da planta . Definição de raças Nível de especialização do patógeno Isolados que atacam somente algumas cultivares da espécie hospedeira (especialização intra-específica) Exemplo: raça 1 de Fusarium oxysporum f. sp. conglutinans não é patogênica às cultivares de repolho Greenboy e Bravo, ao contrário da raça 2, que é patogênica nestas cultivares Definição de uma raça de acordo com as reações fenotípicas dos isolados quando inoculados em uma série de cultivares, denominada de série diferencial (cultivares diferenciadoras). Genética da interação patógeno-hospedeiro Doença biótica = patógeno x hospedeiro x ambiente Caracteres patógeno e hospedeiro – DNA Reação hospedeiro ao patógeno ( R ou S) permite melhoramento plantas R Década de 1940: estudos sobre o grau de virulência (vir) ou avirulência (avr) (herança do tipo de infecção) Patógenos infecção várias raças genética diferem na habilidade de Fonte: Agrios, 2005 Variedade „A‟ + raça „x‟ = Suscetível Variedade „A‟ + raça „y‟ = Resistência Raça „x‟ Var „B‟ habilidade para infecção genética Variedade „A‟ + raça „x‟ = Suscetível Variedade „B‟ + raça „x‟ = Resistência apta a se defender característica genética Fonte: Borem, 2000 Conceito gene-a-gene (Teoria de Flor) “Para cada gene que confere avirulência no patógeno há um gene correspondente no hospedeiro que confere resistência e vice-versa.” Patossistema: linho x ferrugem Demonstrado em outros patossistemas Fungos, bactérias, vírus, nematóides Insetos Após o reconhecimento elicitorreceptor: Uma ou mais enzimas kinases ativadas Cascata de reações bioquímicas Resulta em Resposta Hipersensível Resistência localizada no pto.de ataque SAR (em muitos casos) Hipótese: Genes R Co-existem com genes não-específicos para patogenicidade que evoluem nos patógenos surgem primeiro ( evolução ) “Genes para patogenicidade existem nos patógenos contra todas as suas plantas hospedeiras que não apresentam resistência específica” Gene de R surge naturalmente introduzido via melhoramento Capacita o hosp reconhecer o produto de um gene particular para virulência no patógeno gene do patógeno = gene de avirulência (avrA) gene R da planta www.jyi.org/.../issue1/features/snyder.html Evolução dos genes R Processo evolucionário provável maioria dos genes R apresentam “formas múltiplas” (acima de 10 ou mais) Diferentes especificidades Comportam-se como se fossem alelos de um único gene Não podem ser separados durante a recombinação (“clustered”) Vários genes R isolados: cerca de 20% de seqüência de nucleotídeos idêntica e cerca de 50% similar indica um importante mecanismo de resposta rápida das plantas - “reformulação” de genes R novos receptores específicos Quebra da Resistência Novo gene de virulência surge por mutação de um gene de avr Evita o reconhecimento gene-a-gene R é quebrada Melhoristas Novos genes R (reconhece o novo gene para virulência) Gerar variedades R a todas as raças que têm gene de avr correspondente ao gene R... Até que novo gene de virulência surja Genes de avirulência Identificados por H. H. Flor (anos 50) Isolado de bactéria (1984) Isolado de fungo (1991) Vários genes avr identificados Fazem um patógeno incapaz de induzir doença numa variedade específica do hospedeiro determinam o “alcance” de hospedeiros: espécie e variedade Exemplo: O gene avrBsT estirpes do grupo que infectam tomateiro de Xanthomonas spp. faz a bactéria induzir resposta hipersensível em todas as cvs.de pimentão; Perda do avrBsT doença em cvs.de pimentão normalmente R Gene-a-gene Na maioria dos casos: Correspondência entre gene R (dominante) e gene de avirulência Em alguns casos: 2 genes independentes de R e um único gene avr (aparentando gene-a-gene)