princípios ecológicos aplicáveis ao manejo de pastagens

PRINCÍPIOS ECOLÓGICOS APLICÁVEIS AO MANEJO DE PASTAGENS
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PRINCÍPIOS ECOLÓGICOS APLICÁVEIS AO
MANEJO DE PASTAGENS
Josiane Aparecida de Lima, DS em Zootecnia
Domicio do Nascimento Jr., PhD, Professor Titular da área de Forragicultura e Pastagens do DZO/UFV,
Viçosa-MG
1. Introdução
Ecologia é a fase da biologia que estuda as relações mútuas entre os organismos e seu meio ambiente. Sendo
as espécies forrageiras e os animais organismos biológicos as suas inter-relações são ecológicas, logo, o
manejo da pastagem está relacionado com a ecologia, uma vez que, o manejador com o objetivo de aumentar
a produção, trabalha com a manipulação de organismos e o seu meio ambiente.
Outras disciplinas, além da ecologia, oferecem possibilidades para melhorar o manejo, entretanto, os sucessos
são limitados. O melhoramento animal baseado em tecnologias resulta em acréscimo na exploração e
decréscimo na sustentabilidade do ecossistema da pastagem, isto ocorre, segundo STODDART et al.,
(1975), porque o animal e o pasto nunca podem ser considerados separadamente, uma vez que, o animal faz
parte do meio da planta e esta faz parte do meio animal. Cada um deve ser visto como parte integrante de um
complexo biológico, ou ecossistema. O bem estar de plantas e animais depende um do outro. Segundo
SCIFRES (1987) o sucesso no manejo da pastagem reflete mais a habilidade do manejador em administrar os
processos ecológicos auxiliado pela tecnologia do que a eficácia da própria tecnologia.
Além da produção animal, o manejo da pastagem visa a produção e qualidade forrageira bem como a
manutenção da composição botânica desejada. Assim, o complexo clima-solo-planta-animal, com suas várias
inter-relações, exige adequado conhecimento dos princípios que o regem, de modo a permitir que a pastagem
seja racionalmente manejada. Neste contexto, vale ressaltar a afirmativa de STODDART et al., (1975)
'Ecologia aplicada é a base para o sucesso no manejo da pastagem.'
2. Princípios Básicos da Ecologia
A ecologia tem três princípios básicos que sempre devem ser levados em consideração em relação ao manejo
das pastagens: o ecossistema, a sucessão e o clímax (COALDRAKE et al., 1976)
2.1. Ecossistema
2.1.1. Conceito e componentes do ecossistema
O termo ecossistema foi usado primeiramente em 1935 para descrever o complexo sistema entre organismos
e seu meio, mas a idéia de um complexo ecológico é bastante antiga e consta da literatura de muitos anos
atrás descrito pelos ecologistas (STODDART et al., 1975).
Odum (1971) citado por NOGUEIRA-NETO (1988) explicou que "o ecossistema é a unidade funcional
básica na ecologia, pois inclui simultaneamente os organismos (comunidades bióticas) e o ambiente abiótico,
cada um influenciando as propriedades do outro e ambos necessários à manutenção da vida como a temos na
terra." O ambiente abiótico a que se referiu Odum é o ambiente físico, que compreende o clima, o solo, os
recursos hídricos, a atmosfera, etc.. Em outras palavras, o ecossistema é uma unidade funcional, na qual os
componentes do meio físico e as comunidades de plantas e animais interagem entre si.
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O ecossistema, como mencionado, contém os elementos vivos e o meio não vivo. As partes deste complexo,
chamado 'fatores do hábitat', podem ser classificados como: climáticos, edáficos, bióticos, fisiográficos,
píricos e antróficos. Segundo STODDART et al., (1975) uma divisão destes fatores que é muito útil aos
manejadores de pastagens é aquela que separa a parte viva ou biótica da porção não viva ou abiótica.
Os componentes bióticos são divididos em quatro classes principais: produtores, consumidores (primários e
secundários), decompositores e manipuladores.
1. Produtores primários em um ecossistema de pastagem são as plantas herbáceas, freqüentemente
pertencentes à família Gramineae e Leguminosae, entretanto, outras plantas tais como as espécies de folha
larga e os arbustos podem ocupar um espaço considerável entre elas. Através da fotossíntese os organismos
produtores transformam a energia radiante em energia química e esta é utilizada em seu próprio processo vital.
Estas, sustentam, direta ou indiretamente, todos os grupos de organismos do ecossistema.
2. Consumidores são os animais que assimilam, rearranjam e distribuem a energia capturada pelas plantas.
Os consumidores primários são os herbívoros que vivem exclusivamente de plantas e os consumidores
secundários são àqueles animais que se alimentam dos herbívoros.
3. Decompositores ou redutores pertencem a dois grupos principais, a fauna e a microflora. São as
bactérias, os fungos, os actnomicetos, as algas e os liquens, os quais decompõem e rearranjam os corpos
orgânicos dos produtores e consumidores, evitando assim, o acúmulo de matéria orgânica no solo. Sem estes
organismos o funcionamento do ecossistema não seria possível, visto que, a ciclagem de nutrientes não
ocorreria pois estes permaneceriam ligados à matéria orgânica não decomposta. Segundo TAYLOR e
TEMPLETON (1976), a importância dos decompositores em um ecossistema de pastagem não é levada em
consideração, mas estes organismos ocorrem em grande quantidade em pastagens bem manejadas e são de
grande significado.
4. Manipuladores são os organismos que manipulam os fatores do ecossistema em seu próprio benefício.
São os homens. Estes, interferem constantemente no sistema através de suas atividades, as quais podem
influenciar positiva ou negativamente os processos do ecossistema.
Os componentes abióticos consistem principalmente dos fatores climáticos e do solo. Os fatores climáticos
atuam diretamente sobre os produtores e indiretamente sobre os consumidores e decompositores através de
sua influência sobre as plantas, sendo a temperatura e a precipitação as principais características do clima que
influenciam o fator biótico (HOLECHEK et al., 1989). O solo tem como função atuar como suporte para
fixação das plantas e como reservatório de água e nutrientes, além de ser o hábitat dos microorganismos.
Contrariamente ao clima, o solo possui muitas características químicas e físicas passíveis de sofrerem
modificações pela ação do homem. Particularmente as características químicas são relativamente fáceis de
serem alteradas do ponto de vista agronômico.
O manejo da pastagem envolve, principalmente, a manipulação dos fatores bióticos (produtores,
consumidores e decompositores) do ecossistema. Dependendo da natureza do manejo, a produtividade pode
ser aumentada, mantida ou reduzida e, se o manejo for adequado, o sistema poderá se manter produtivo por
longo período. Já os fatores abióticos, segundo STODDART et al., (1975), entram na decisão do manejador
em determinar a utilidade de um sítio ecológico para vários usos, mas eles não são facilmente manipulados (à
exceção do fogo e do solo).
2.1.2. Funcionamento do ecossistema
Os nutrientes minerais, o carbono e a água são ciclados no ecossistema. A energia, ao contrário destes, flui
através do sistema seguindo a primeira lei da termodinâmica.. O sol é a fonte de energia necessária à
produção de matéria orgânica em nosso planeta. As plantas, através da fotossíntese, transformam a energia
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solar recebida em energia química, armazenando-a em seus tecidos. Contudo, segundo NOGUEIRA-NETO
(1988), apenas 1 a 5% da energia recebida do sol por um vegetal é transformada em energia armazenada.
Esta é utilizada pelo próprio vegetal, ou quando é transferida para outro organismo, em parte é gasta sob a
forma de calor, e em parte é utilizada para fins de esforço físico, respiração, crescimento, etc. A energia que
sobra pode ser novamente armazenada, sob outra forma. Segundo ensina a segunda lei da termodinâmica,
durante o processo de transformação ou utilização da energia há
sempre uma perda por dissipação de calor. Quando um herbívoro ingere uma planta, ele apenas pode guardar
para si uma parte da energia armazenada original, que estava na planta. O mesmo ocorre, em relação à
energia armazenada no herbívoro, quando este é ingerido por um carnívoro. A energia armazenada nas plantas
e animais é liberada, através da decomposição feita pelos microorganismos, quando estes morrem
Devido a estas perdas de energia quando esta passa de um nível trófico para outro, verifica-se que a
quantidade armazenada na biomassa é sempre maior ao nível de produtor do que nos níveis consumidores,
portanto, esta vai se tornando cada vez menor quando se aproxima do fim do ciclo (topo da pirâmide).. A
energia e os nutrientes são armazenados no solo, nas plantas e na matéria orgânica, entretanto, podem ser
removidos do ecossistema pela ação do homem. Neste contexto, a tarefa do manejador da pastagem,
segundo STODDART et al., (1975), é minimizar as saídas de energia e nutrientes do ecossistema e maximizar
a saúde deste através da manipulação feita a nível de produtor.
2.1.3. Interações bióticas e abióticas no ecossistema de pastagens
Os processos que ocorrem no ecossistema de uma pastagem são bastante dinâmicos e são resultantes da
complexa interação que existe entre os seus componentes, ou seja, das inter-relações que existe entre as
condições climáticas, as condições edáficas, os microorganismos, as plantas e os animais que as pastejam.
Alteração em qualquer um destes componentes refletirá nos demais, pois o inter-relacionamento além de
complexo é inevitável.
Os animais em pastejo exercem três diferentes efeitos sobre a pastagem: a desfolha, o pisoteio e a excreção.
Em uma comunidade vegetal as plantas diferem em suas respostas quanto a estes efeitos, portanto, há uma
interação dinâmica entre a pressão de pastejo e a composição de espécies na pastagem (COALDRAKE et
al., 1976). A desfolha, quando severa, pode causar a morte das plantas clímax
(BOOYSEN et al., 1963) e o pisoteio além de danificar as plantas, afeta as características físicas do solo pela
compactação (SNAYDON, 1981) e a excreção de
fezes e urina contribui na redistribuição e ciclagem de nutrientes dentro do ecossistema (MONTEIRO e
WERNER, 1989).
As plantas por sua vez, influenciam no desenvolvimento dos animais através da qualidade e quantidade de
forragem disponível, que variam em função da produção estacional (SNAYDON, 1981).
As características físicas e químicas do solo afetam o crescimento e a composição das espécies forrageiras e,
a extração de água e de nutrientes pelas plantas e o retorno de resíduos vegetais ao solo, afetam as condições
químicas do mesmo, o que consequentemente reflete no animal. De forma similar, os efeitos do pisoteio e da
deposição de excrementos pelos animais reflete nas plantas forrageiras (SNAYDON, 1981).
A importância do relacionamento solo-planta-microorganismo na estrutura do ecossistema é amplamente
reconhecida. A abundância de microorganismos é diretamente ligada a abundância e a atividade fisiológica das
plantas, visto que a redução na biomassa de plantas reduz a energia para os microorganismos. Por sua vez, a
redução na atividade dos microorganismos, mutualistícos ou de vida livre, pode influenciar a capacidade do
solo em armazenar e liberar recursos e, a ausência de microorganismos pode limitar o estabelecimento das
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plântulas e o crescimento e sobrevivência das plantas (ARCHER e PYKE, 1991).
É importante ressaltar que as alterações que ocorrem neste sistema são conseqüências inevitáveis dos efeitos
do manejo. Se o homem, através de suas atividades modifica qualquer componente, esta alteração,
consequentemente, refletirá nos demais componentes. Portanto, o sucesso no manejo da pastagem somente
será obtido se o manejador adotar práticas que levam em consideração a complexa inter-relação dos
componentes do ecossistema.
2.2. Sucessão
A mudança é uma das características fundamentais dos ecossistemas. Nenhuma comunidade vegetal é
completamente estável, visto que:
• seus componentes variam em idade e longevidade potencial;
• sempre ocorrem indivíduos frágeis ou que atingem a maturidade e desaparecem e, a medida que estes
morrem, outros indivíduos podem expandir-se e ocupar suas áreas;
• as áreas descobertas do solo podem permitir o estabelecimento de novos indivíduos ou ainda de espécies
que foram previamente excluídas;
portanto, uma comunidade vegetal se caracteriza mais por suas constantes mudanças do que pela sua
estabilidade (OOSTING, 1956). Tais mudanças ou alterações são caracterizadas pela sucessão de plantas,
que ocorre ao longo do tempo.
Os conceitos sobre sucessão foram primeiro formalizados por Clements no início do século e tiveram um
grande impacto na ecologia de plantas. Tais conceitos ainda são transmitidos nas escolas australianas e nas
universidades dos Estados Unidos com pequena alteração do conceito original (WHALLEY, 1994).
Muitos ecologistas definem sucessão como mudanças que ocorrem nas comunidade vegetais de forma
ordenada, onde uma seqüência de comunidades vegetais substituem umas às outras até que uma comunidade
relativamente estável, em equilíbrio com as condições climáticas locais seja atingida. Porém, alguns autores
não concordam que a sucessão seja tão regular como descrito por alguns ecologistas. Heady (1973) citado
por HOLECHEK et al., (1989) afirma que há vários tipos de mudanças que ocorrem nas pastagens, sendo
algumas de natureza cíclica e outras simples flutuações. Assim, a sucessão não segue necessariamente um
padrão regular como alguns diagramas indicam. A comunidade caminha em direção ao clímax, entretanto,
outros tipos de variações ocorrem durante este período.
Independente das controvérsias existentes em relação as teorias sucessionais, a sucessão ecológica, segundo
BROWN (1994), é um dos tópicos mais importantes da ecologia e foi reconhecida há quase 80 anos atrás
por Sampson (1917) como o processo indispensável para o manejo de pastagens e até hoje tem sido o tema
central em ecologia e o tema dominante na aplicação da ecologia no manejo de pastagens.
2.2.1. Sucessão Primária
Um solo descoberto pode ter microsítios onde se instalam liquens, algas ou musgos e, quando a rocha é
intemperizada e água e matéria orgânica são adicionadas aos liquens ou algas, forma-se um solo rudimentar.
Sementes de plantas podem estar disponíveis para germinar. E estas, freqüentemente, são plantas anuais que
podem sobreviver em condições severas. Com o intemperismo e formação do solo algumas plantas herbáceas
perenes podem se estabelecer e se o clima for adequado ocorre o estabelecimento de plantas lenhosas
(HOLECHEK et al., 1989). Portanto, sucessão primária envolve a colonização de uma área descoberta por
organismos e a sucessiva substituição de uma comunidade por outra, normalmente, com aumento na biomassa
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e complexidade do ecossistema, sendo o clímax o estágio final da sucessão (WHALLEY, 1994).
Concomitantemente ao desenvolvimento da vegetação ocorre o desenvolvimento das características do perfil
do solo. Na realidade o ecossistema inteiro sofre alterações sucessionais que não atuam de forma
independente, mas conjuntamente (HOLECHEK et al., 1989). Porém, o tempo necessário para uma
completa sucessão é muito variável e em alguns casos é muito maior que a duração da vida humana
(WHALLEY, 1994) ou, podendo ainda, necessitar de centenas e até milhares de anos. Conseqüentemente, a
sucessão primária pode ser importante, mas desempenha papel pequeno na manejo de pastagens
(HOLECHEK et al., 1989).
Segundo HOLECHEK et al., (1989) os processos de sucessão primária podem ser resumidos nos seguintes
passos:
1- Desenvolvimento do solo a partir do material de origem;
2- Aumento na longevidade com o avanço da sucessão;
3- Substituição de espécies com amplos requerimentos ecológicos, as quais ocupam limitados nichos com
outras espécies;
4 - Com o avanço da sucessão ocorre maior acúmulo de tecidos vivos e litter por unidade de área;
5- Modificação no microambiente;
6- Plantas modificam o tamanho, passam de pequenas à grandes espécies;
7- Aumenta o número de caminhos para o fluxo de energia;
8- Aumenta nutrientes ligados à matéria orgânica;
9- Maior resistência à flutuação nos fatores controladores.
2.2.2. Sucessão Secundária
Sucessão secundária é àquela que ocorre em um solo previamente formado, no qual a vegetação foi
parcialmente ou completamente removida (WHALLEY, 1994), ou seja, é aquela que ocorre após algum tipo
de distúrbio (HOLECHEK et al., 1989).
Eventos naturais catastróficos que causam distúrbios na vegetação e iniciam a sucessão secundária inclui o
fogo produzido por relâmpagos, movimentos de terra induzidos por desmoronamentos, ventos fortes que
arrancam parte da vegetação e efeitos destrutivos de animais. Entretanto, o início da sucessão secundária
causado pelas atividades humanas, algumas vezes com resultados devastadores, incluem a derrubada de
árvores, o preparo da terra para agricultura, introdução de novas espécies (plantas e animais) e o fogo
(WHALLEY, 1994).
Quando o distúrbio tem efeitos profundos, por exemplo, depois de um grande incêndio, muitos efeitos da
vegetação anterior sobre o hábitat são eliminados. Toda matéria orgânica pode ser destruída, a estrutura e a
umidade do solo podem ser modificadas, os minerais liberados podem ser rapidamente lixiviados e, o
processo de erosão pode ocorrer.
Segundo WHALLEY (1994), o caminho da sucessão secundária difere daquele da sucessão primária na
mesma região, uma vez que o ponto de partida é diferente e o perfil do solo, na sucessão secundária, já está
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formado. A sucessão secundária caminha em direção a estabilidade, ou seja, em direção à vegetação clímax,
entretanto, CROWDER e CHHEDA (1982) afirmam que em muitas áreas é difícil ou mesmo impossível
reconhecer a vegetação clímax, especialmente quando há intervenção do homem.
O conhecimento dos processos envolvidos na sucessão secundária são fundamentais para o manejo da
pastagem, uma vez que o manejador trabalha diretamente com esta forma de sucessão.
2.2.3. Mecanismos de sucessão
Clements e muitos ecologistas americanos subseqüentes consideraram sucessão sendo essencialmente uma
'substituição florística'. Com a sucessão primária ou secundária, a 'substituição florística' ocorre quando cada
grupo de espécies substitui a que previamente ocupava a área, e por sua vez, torna o local inabitável para sua
própria espécie e é substituída por outras espécies até que a vegetação clímax se estabeleça. Este modelo é a
base para a convergência de diferentes tipos de sucessão para o monoclímax, o qual foi proposto por
Clements.
Segundo WHALLEY (1994) o ecologista Egler foi, provavelmente, o primeiro a questionar o modelo
universal de sucessão. Segundo este ecologista, a sucessão após um distúrbio é fundamental no
desenvolvimento da 'composição florística inicial'. Ele observou que em muitas situações, particularmente com
sucessão em áreas abandonadas depois de serem utilizadas, a 'substituição florística' não era tão simples.
Árvores e arbustos que apareciam nos últimos estágios da sucessão, se estabeleciam muito mais cedo na
seqüência, cresciam lentamente e se tornavam aparentes somente após muitos anos. E se uma determinada
espécie se estabelecia nos estágios iniciais era meramente obra do acaso. Tais alterações determinariam a
última composição da vegetação clímax. Portanto, o modelo proposto por este ecologista é diferente da
'substituição florística' proposta por Clements. Neste modelo a manipulação nos estágios iniciais da sucessão
com relação à remoção ou adição de diferentes espécies, pode ter forte efeito sobre a composição de
espécies da vegetação clímax.
Porém, a hipótese de Egler não esclareceu como ocorria o estabelecimento, a competição e a substituição das
espécies. Um sistema generalizado de três modelos sucessionais que engloba a possibilidade de 'substituição
florística' e 'composição florística inicial', atuando independentemente ou em combinação foi proposto por
Connel e Slatyer (1977) citados por PICKETT et al., (1987). Modelo 1: definido como o modelo da
'Facilitação' é o modelo clássico de substituição, no qual cada conjunto de espécies que ocupa o sítio modifica
o ambiente e o torna pouco favorável para sua própria persistência e mais favorável para as espécies
sucessoras. Modelo 2: modelo da 'Tolerância', a presença das espécies colonizadoras, não aumenta nem
diminui a taxa de estabelecimento e crescimento até a maturidade das últimas espécies sucessoras. Estas
prosperam independente da presença das espécies anteriores. Modelo 3: é o modelo da 'Inibição' no qual as
espécies em vez de facilitar a ocupação progressiva por outras espécies, as inibe, através da liberação de
substâncias alelopáticas ou por outro meio inibidor. Assim, as últimas espécies não podem crescer até a
maturidade na presença das espécies antecessoras.
Estes modelos sucessionais baseiam-se na suposição que a presença de uma espécie na comunidade depende
de duas probabilidades:
1. Dos propágulos que estão disponíveis no local, que por sua vez dependem da habilidade para sobreviver
ao distúrbio ou de chegar até o local por meio de mecanismos adequados de dispersão;
2. Da capacidade dos propágulos de serem capazes de se estabelecerem no local, atingir a maturidade e
reproduzir-se, além de sua capacidade de adaptação e de sua estratégia reprodutiva em relação ao ambiente.
2.3. Clímax
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Embora a mudança na composição de uma comunidade, através do tempo, seja uma característica
fundamental de todos os ecossistemas, as taxas de mudanças variam amplamente entre as diferentes
comunidades e entre os diferentes estágios desta. Na maioria das comunidades vegetais a sucessão não
continua indefinidamente. Elas se desenvolvem e as taxas de mudanças se tornam lentas, ou seja, a
composição permanece relativamente constante, por um longo período de tempo. Tais comunidades
relativamente estáveis, que apresentam o estágio final ou um estágio indefinidamente prolongado, são
chamadas de comunidade clímax ou simplesmente - Clímax.
2.3.1. Diferentes teorias do clímax
A definição de sucessão feita por Clements como 'passagem da comunidade vegetal por vários estágios
intermediários até atingir a vegetação clímax, única para cada região climática' foi aceita pelos ecologistas
americanos e aplicada a diferentes vegetações por vários anos. Esta concepção de sucessão vegetal,
considerada clássica, envolve duas suposições básicas:
1. A vegetação presente produz uma modificação no ambiente tornando-o menos favorável para sua própria
existência. A substituição ocorre devido ao aparecimento de outras espécies mais adaptadas a este ambiente
modificado;
2. Finalmente aparece um sistema estável capaz de perpetuar em equilíbrio com o ambiente físico e biótico: a
comunidade clímax.
Esta teoria sucessional baseou-se na suposição que a vegetação poderia ser classificada em 'formações'
representando um grupo de espécies de plantas atuando como uma entidade orgânica. Tal formação era a
'comunidade clímax de uma área natural na qual as relações climáticas essenciais eram semelhantes ou
idênticas'. Todas as unidades sucessionais dentro de uma região desenvolvia linearmente em direção a uma
única formação, determinada pelo clima. Esta teoria, segundo JOYCE (1993) é referida como a teoria
monoclímax.
Segundo WHALLEY (1994), no início da década de 1950 evidenciou-se a importância de acontecimentos
que determinavam a presença de espécies nos estágios intermediários da sucessão. A partir daí surgiram três
teorias em relação à vegetação clímax.
A primeira, aceitou a convergência sucessional em um monoclímax para cada região climática. Esta teoria
assume que a composição e a estrutura da comunidade clímax são determinadas pelo macroclima regional.
Portanto, o clímax consiste daquelas plantas que podem se reproduzir sucessivamente e, desta forma, manter
a comunidade indefinidamente sob as condições climáticas prevalecentes - o clímax climático.
A segunda, foi a teoria policlímax, a qual propôs que vários clímax estáveis diferentes poderiam correr em
cada região climática. De acordo com esta teoria muitos fatores podem intervir para impedir uma comunidade
de alcançar a condição de clímax climático. Esta teoria vê a vegetação como um mosaico de comunidades,
em estágios diferentes de sucessão. Algumas podem alcançar o clímax climático relativamente rápido, outras
podem se desenvolver lentamente em direção ao clímax climático, mas, tão lentamente, que o clima pode ter
sofrido alterações antes que o clímax seja alcançado. Outras comunidades não chegam a condição de clímax
climático, porque outros fatores além dos climáticos, são dominantes na determinação da estrutura e
composição da comunidade vegetal. Desta forma, de acordo com a teoria policlímax, a sucessão em uma
região não caminha em direção a um clímax único, mas em direção a um mosaico de habitats. Esta teoria
assume que diferentes clímax dentro de uma região são separados por zonas de transição, as quais podem ser
graduais ou descontínuas. Whittaker (1953) citado por WHALLEY (1994) reconheceu que vários fatores
ambientais variavam espacialmente resultando em gradientes ambientais dentro de zonas climáticas e que estes
gradientes ambientais poderiam ser resultantes da topografia, de alterações no material de origem etc., e que
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tais acontecimentos, consequentemente, resultavam em gradientes na vegetação. Baseado nestas observações
Whittaker rejeitou totalmente a teoria monoclímax e propôs a terceira teoria: a hipótese do clímax modelo, a
na qual uma comunidade com produtividade, estrutura e população em condição estável poderia existir em
determinado sítio. Nesta hipótese ele aceitou que os gradientes de vegetação entre os diferentes clímax
poderiam ser tão graduais que seria quase impossível distinguir o limite entre eles.
A hipótese do clímax modelo foi essencialmente baseada em três suposições principais:
1- A vegetação clímax representa um estado estável onde a produtividade, a estrutura e a composição
florística da comunidade flutuam ao longo do tempo;
2- A composição florísticas muda com alterações do ambiente, de forma que a vegetação clímax representa
um modelo de comunidades correspondentes aos gradientes ambientais. Tais modelos são mais ou menos
diversos dependendo da diversidade do ambiente;
3- As características da vegetação, em cada ponto dentro do modelo, são determinadas por vários fatores do
ambiente incluindo as propriedades das espécies envolvidas, o clima, o solo e outros aspectos do sítio, as
inter-relações bióticas, as disponibilidades florística e faunística, as oportunidades de dispersão e interação,
etc.
O fato é que não há um clímax absoluto para qualquer área e a vegetação em qualquer ponto dentro da região
é relativa aos gradientes ambientais e a vários outros fatores.
Os fatores ambientais relacionados com a determinação de vegetação clímax são, essencialmente, os fatores
propostos por Jenny (1941) citado por STODDART et al., (1975).
2.3.2. Os fatores de Jenny
Jenny voltou sua atenção para o desenvolvimento dos perfis do solo e a interação entre o solo, os animais, a
vegetação e o ambiente (WHALLEY, 1994). Segundo HOLECHECK et al., (1989) Jenny em 1961
reconheceu que as propriedades do ecossistema são uma função dos mesmos fatores que formam o solo, os
quais ele havia formulado 20 anos atrás.
A equação de Jenny descreve um ecossistema em um ponto no tempo e no espaço (E) composto pela
vegetação (v), pelos animais (a) e pelo solo (s) como uma função do clima (cl), dos organismos presentes (o),
do relevo (r), do material de origem (m) e do tempo (t). Ele afirmou que qualquer propriedade do ecossistema
é determinada por estes cinco fatores. Entretanto, WHALLEY (1994) acrescenta mais um fator aos
mencionados por Jenny, o qual ele denominou outros fatores (...).
Portanto, a equação de Jenny é representada da seguinte forma:
Ev,a,s = f (cl, o, r, m, t,...)
a) Clima (cl)
Este fator inclui o clima regional, as variações do microclima dentro de um local particular bem como a
seqüência de acontecimentos tais como chuvas e temperatura que podem ter efeitos profundos e duráveis
sobre o ecossistema. Todas estas seqüências específicas variam de ano para ano e assim os componentes da
vegetação também podem variar, mas com uma amplitude que depende da longevidade das espécies
componentes.
b) Organismos (o)
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Há dois aspectos para esta variável. O primeiro são as plantas, cujos propágulos (sementes, plântulas etc.)
estão presentes na comunidade e as quais são componentes atuais ou potenciais da vegetação. De particular
interesse, são as plantas invasoras. Estas, freqüentemente, permanecem os menores componentes da
vegetação por prolongados períodos de tempo e, então, a população aumenta subitamente. O segundo
aspecto são os organismos que interagem com estas plantas. Tais organismos podem ser mutualísticos ou
patogênicos, insetos ou grandes animais. Em alguns casos os organismos podem ser outras plantas. O ponto
importante é que o número de organismos pode flutuar freqüentemente e ter efeito profundo e durável sobre a
vegetação.
c) Relevo (r)
Este fator inclui o aspecto, inclinação e posição da inclinação da área. A erosão pode alterar o relevo,
entretanto, qualquer mudança provocada por agentes naturais, normalmente, é muito gradual.
d) Material de origem (m)
Material de origem se refere ao tipo de rocha da qual o solo do ecossistema se originou.
e) Tempo (t)
O tempo se refere a idade do ecossistema do início da sucessão primária até um período escolhido
arbitrariamente no tempo.
f) Outros fatores (...)
Há sempre outras formas de entradas e perdas do ecossistema que pode afetar a vegetação. Por exemplo,
com respeito aos nutrientes minerais, a vegetação pode ser afetada pela entrada de fertilizantes e
redistribuição de nutrientes pelos animais em pastejo e perdas por lixiviação, volatilização e a remoção de
produtos da área (carne, leite, lã, etc.). Outros fatores são a maioria das opções que o homem tem para
manipular a vegetação, tais como o uso do fogo, a manipulação da pressão de pastejo, etc.
3. Retrogressão da pastagem
Fatores adversos como secas prolongadas, geadas e queima natural ou proposital podem conduzir a
vegetação a mudanças bruscas, entretanto, o pastejo pesado, segundo STODDART et al., (1975), é
apontado como o maior responsável pela retrogressão das pastagens.
O pastejo intensivo pode alterar profundamente a composição botânica da pastagem pela excessiva desfolha
das espécies preferidas. A área foliar torna-se reduzida com conseqüente queda na síntese de carboidratos,
nas reservas, no perfilhamento, na produção de sementes, no crescimento das raízes e na produção de novas
folhas. A redução ou mesmo a paralisação do crescimento do sistema radicular limita a absorção de nutrientes
e água, tornando as plantas mais susceptíveis ao estresse hídrico, com menor habilidade para competir com as
invasoras. Além disso, o super pastejo reduz a quantidade de resíduo vegetal que cai ao solo e passa a
constituir fonte de nutrientes que são reaproveitados pelas plantas. Por sua vez, a redução do material vegetal
depositado ao solo influencia o microclima afetando a sobrevivência e a germinação das sementes e a
sobrevivência das plântulas. A conseqüência desses efeitos sobre a pastagem será redução no potencial
produtivo e menor capacidade de competição, visto que as plantas menos preferidas pelos animais se
beneficiam das condições de luz, umidade e nutrientes disponíveis, num processo natural de competição.
Desta forma, o superpastejo provoca o esgotamento das espécies preferidas e as espécies menos consumidas
tendem a aumentar e podem se constituir em invasoras.
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3.1. Estágios na retrogressão da pastagem
O conhecimento dos estágios de retrogressão da vegetação é fundamental para o sucesso da adoção de uma
pressão de pastejo adequada às características da vegetação e,segundo STODDART et al., (1975), alguns
estágios da retrogressão causados pelo pastejo inadequado podem ser facilmente identificados.
1.Distúrbio fisiológico das plantas clímax
As espécies preferidas pelos animais sob o estresse do pastejo pesado, perdem o vigor, o que é evidenciado
pelo reduzido crescimento anual e pela redução ou ausência da atividade reprodutiva.
2. Mudança na composição botânica
O distúrbio contínuo das espécies mais consumidas resulta em sua morte, o que pode ser devido à redução na
atividade fotossintética e da competição por outras plantas que não tenham sido danificadas pelo pastejo. A
mudança na composição botânica, normalmente, é gradual, porém é caracterizada pela redução na espécie
mais preferida e, posteriormente, redução da espécie mais susceptível a injúria fisiológica e anatômica.
Concomitantemente ao decréscimo em número ocorre o decréscimo em competição, o que resulta no
aumento das espécies menos preferidas ou mais resistentes.
3. Invasão por novas espécies
Após, ou durante a mudança na composição botânica, ocorre a invasão de novas espécies, as quais podem
ou não estar presentes. As primeiras invasoras são, geralmente, anuais as quais podem ser preferidas pelos
animais por curto período de tempo. No entanto, as últimas invasoras são espécies perenes herbáceas ou
lenhosas, não são preferidas pelos animais e freqüentemente se estabelecem no local.
4. Desaparecimento das plantas clímax
Por último, as plantas clímax, ou seja, as mais preferidas pelos animais, podem desaparecer totalmente.
Primeiro elas desaparecem das áreas acessíveis e são evidentes apenas em áreas de difícil acesso.
Posteriormente, até estas desaparecem, ocorrendo apenas as invasoras.
5. Desaparecimento das invasoras
O pastejo pesado contínuo força os animais a consumirem as espécies invasoras. As mais preferidas e mais
suscetíveis são removidas primeiro e as menos preferidas, temporariamente, aumentam em número, porém
com o prosseguimento do pastejo pesado estas também desaparecem e o solo se torna improdutivo.
Desta forma, o manejador deve percorrer a pastagem periodicamente e observar os principais pontos básicos
relacionados com o início da retrogressão, ou seja, redução na produção e alteração na composição botânica.
Se a retrogressão se apresenta em estágios iniciais, cabe ao manejador, adotar práticas que retornem a
pastagem ao estágio anterior a retrogressão, ou seja, a intensidade do pastejo deve ser reduzida para que a
comunidade vegetal retorne a sua condição clímax. Entretanto, se o grau de retrogressão é bastante avançado,
o manejador deve ter consciência que práticas mais substanciais devem ser tomadas, uma vez que,
dependendo do grau, a simples redução ou mesmo a eliminação do pastejo não oferece nenhuma resposta.
4. Condição
4.1. Críticas relativas aos métodos utilizados
A Escola Americana de Manejo de Pastagens Naturais usa dois conceitos clássicos para estudo e manejo das
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pastagens naturais: 'sítio ecológico' e 'condição da pastagem' (NASCIMENTO JR. et al., 1994).
Os sítios da pastagem são identificados pelas diferenças observadas na composição botânica, na produção de
forragem e na proporção quantitativa das espécies que compõem a vegetação clímax. Segundo SMITH
(1978), os principais fatores que distinguem um sítio do outro são o solo, a topografia e o clima. Desta forma,
os sítios podem ser reconhecidos independentes do uso ou da cobertura vegetal. A classificação do sítio é
fundamental para o conceito de condição da pastagem, pois, é em nível de sítio que os efeitos do manejo são
observados.
A condição da pastagem é o estado atual da vegetação comparado com a vegetação clímax da mesma área.
Para STODDART et al., (1975), condição da pastagem é o 'estado de saúde da pastagem'.
O conceito de condição da pastagem é usado para indicar mudanças na composição, produtividade e
estabilidade da vegetação causadas pelo pastejo e o objetivo de medir tais mudanças é manter a
produtividade e estabilidade das pastagens (WILSON e TUPPER, 1982).
As controvérsias existentes relativas aos métodos utilizados na avaliação da condição da pastagem e as
dúvidas em relação a quais atributos medir e como eles devem ser medidos e interpretados tem sido o
objetivo de muitas pesquisas, visto que a falta de uma filosofia adequada de condição e um critério objetivo na
avaliação, afeta negativamente o manejo das pastagens.
Atualmente duas diferentes filosofias têm influenciado a avaliação da condição da pastagem: 'método
ecológico ou clímax' baseado na comparação da condição atual com o clímax e o método 'potencial do
sítio' baseado no potencial produtivo para um determinado uso.
O método 'ecológico ou clímax' apesar de utilizado intensamente tem sido muito criticado por vários autores.
Algumas limitações deste método foram apontadas por SMITH (1978):
- a vegetação clímax ou próxima ao clímax não é sempre a condição mais desejável;
- a definição da vegetação clímax pode ser bastante difícil quando outro fatores, além do pastejo, estão
envolvidos na determinação da composição botânica e;
- o método precisa ser modificado para se ajustar às espécies exóticas;
O método 'potencial do sítio' avalia a condição da pastagem de acordo com a produtividade presente em
relação ao potencial para um determinado uso. Neste método, segundo SMITH (1978), cada uso do sítio
tem uma avaliação diferente de condição, por exemplo, um sítio produzindo próximo ao seu potencial em
termos de forragem para bovinos a condição será avaliada como excelente para pastejo por bovinos, mas
pode ser considerada razoável para pastejo por ovinos. Portanto, dependendo do uso, a condição do mesmo
sítio pode variar de pobre a excelente.
Segundo WESTOBY et al., (1989) o modelo atual de avaliação da condição da pastagem assume que
qualquer pastagem em estágio sucessional estável abaixo do clímax, pode ser movida para um estágio mais
elevado unicamente pela redução ou remoção do pastejo. Para LAYCOCK (1991) esta suposição
freqüentemente é incorreta, visto que uma avaliação desta pastagem, pelo modelo atual, em condição razoável
ou pobre, induz o manejador a reduzir ou eliminar o pastejo. Entretanto, para muitos ecossistemas em estágios
estáveis abaixo do clímax esta prática de manejo tem pouco efeito sobre a condição da pastagem, invalidando
o atual conceito de condição.
SMITH (1978) e FRIEDEL (1991) discutindo a inadequadabilidade do modelo atualmente utilizado,
sugeriram a necessidade de criar novos guias conceituais para descrever e interpretar a condição das
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pastagens. Desde então, muitos conceitos novos têm sido propostos e discutidos com o objetivo de avaliar
corretamente a condição da pastagem e indicar um manejo adequado. Um exemplo recente é o modelo
conceitual sugerido por FRIEDEL (1991), o qual utilizou o conceito de 'limiar' na avaliação da condição da
pastagem. Segundo este autor "o conceito de limiar oferece um guia útil para identificar importantes alterações
ambientais." Ele comenta ainda que o 'limiar' tem duas características básicas:
1- É o limite no tempo e no espaço entre dois estados (por exemplo, pastagem de gramíneas e pastagem de
gramíneas invadida por espécies arbustivas);
2- Quando uma alteração atravessa o 'limite' ela não é reversível apenas com redução ou mesmo remoção do
pastejo, necessita de uma intervenção substancial (por exemplo, utilização de herbicidas, maquinário pesado
ou fogo).
Archer (1989) citado por LAYCOCK (1991) fornece um exemplo básico do conceito de 'limiar' onde uma
savana tropical no Texas é convertida em área arbustiva. Ele explicou o mecanismo de mudança utilizando-se
de um diagrama. O pastejo pesado altera a composição e produtividade das espécies herbáceas e a redução
da freqüência e intensidade do fogo aumenta a probabilidade de crescimento das plantas lenhosas. Quando
uma quantidade suficiente destas plantas se estabelecem, a comunidade atravessa o limiar, o processo
sucessional arbustivo começa a predominar e o sítio se move para um novo estado estável de configuração
arbórea. Uma vez que as espécies arbóreas dominam, o sítio não reverte para a condição anterior mesmo que
o pastejo seja removido. A condição atual desta pastagem é um estado estável e isto precisa ser reconhecido,
segundo LAYCOCK (1991), para que práticas efetivas de manejo sejam adotadas.
Se o manejador não reconhece a ocorrência de múltiplos estados estáveis ele geralmente assume que uma
alteração no manejo do pastejo (taxa de lotação, sistema, etc.) é a única prática necessária para atingir
melhorias na condição. Entretanto, se o atual estado estável da pastagem é resistente às mudanças relativas ao
pastejo, o manejador certamente não obterá nenhuma resposta se adotar somente esta prática.
4.2. Avaliação da condição da pastagem
Apesar das críticas existentes, a condição da pastagem tem sido avaliada com base no método ecológico
desenvolvido por Dyksterhius (1949) citado por HOLECHEK et al., (1989). Assim, são utilizadas quatro
classes de condição: excelente, boa, razoável e pobre. Para saber em que classe se encontra a condição da
pastagem é necessário determinar as alterações na composição botânica e na proporção das espécies e
compará-las com a vegetação clímax:
• Excelente - a cobertura vegetativa é normal, com plantas vigorosas e produtivas; indica que a pastagem está
produzindo 75-100% da capacidade;
• Boa - as espécies mais palatáveis predominam, entretanto, as menos palatáveis são notadas, partes
descobertas do solo podem ser visíveis devido a menor sobrevivência das plântulas; nesta classe a pastagem
está produzindo 50-75% da capacidade;
• Razoável - as espécies indesejáveis são dominantes em muitos lugares, as palatáveis são frágeis, apresentam
baixa produtividade e desenvolvem poucas sementes, ocorre muitas partes do solo descobertas; nesta classe
a capacidade de produção está entre 25-50%;
• Pobre - a cobertura vegetativa é esparsa e instável, pouco litter, presença de erosão, invasão de espécies
daninhas; capacidade de produção abaixo de 25%.
Uma característica essencial deste método é a classificação das espécies de acordo com a resposta ao
pastejo em 'palatáveis', 'menos palatáveis' e 'invasoras'. • Espécies palatáveis - são as espécies componentes
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da vegetação clímax que decrescem em quantidade quando a pastagem é submetida ao pastejo intensivo;
• Espécies menos palatáveis - são as espécies da vegetação clímax que aumentam em proporção quando a
pastagem é submetida ao pastejo intensivo, entretanto, algumas espécies 'menos palatáveis' que possuem
melhor palatabilidade,
inicialmente, aumentam em proporção para depois decrescer (Tipo I); outras espécies de menor preferência
pelos animais continuam a aumentar podendo dominar toda a área da pastagem (Tipo II).
• Espécies invasoras - estas não são componentes da vegetação clímax. São plantas invasoras, vindas de
outro sítio, surgem assim que as 'espécies palatáveis' e as 'espécies menos palatáveis' vão desaparecendo.
Podem ter algum valor forrageiro (Tipo I) e diminuir se ocorrer utilização da pastagem nos últimos estágios.
As do tipo II, geralmente, não são palatáveis e aumentam com o avanço da degradação.
Embora, amplamente criticado, o conceito de condição da pastagem baseado no método ecológico ou clímax
fornece uma boa percepção da condição. Entretanto, para avaliação da condição de pastagens cultivadas o
método torna-se inadequado visto que, neste caso, não há o potencial ou clímax para comparações. Neste
contexto, NASCIMENTO JR. et al., (1994) indicaram uma escala para avaliação de pastagens cultivadas
baseando-se no nível de oferta de matéria seca verde/ha, na composição botânica, na relação folha/caule, na
densidade e altura, e na presença de evidências de erosão. Vale ressaltar que para avaliação da composição
botânica foram mantidas as escalas do método ecológico desenvolvido por Dyksterhuis (1949), a produção
de matéria seca verde/ha foi baseada no nível máximo de oferta diária para maximizar a produção por vaca
sugerida por GOMIDE (1993). Porém, os valores apresentados para relação folha/caule, altura e densidade
de plantas, são específicos para Brachiaria. Com base nestes parâmetros a seguinte classificação foi
sugerida:
• Excelente - produção de matéria seca verde igual a 2500 kg/ha. Presença de mais de 75% de braquiária na
composição botânica. Altura média das plantas maior que 40 cm e relação folha/caule maior que 1.
• Boa - produção de matéria seca verde entre 2500-1500 kg/ha. Presença da braquiária entre 50-75% na
composição botânica. Altura média das plantas próximo a 40 cm e ralação folha/caule maior que 1.
• Razoável - produção de matéria seca verde entre 1500-750 kg/ha. Presença da braquiária entre 25-50% da
composição botânica. Altura média das plantas abaixo de 40 cm. Relação folha/caule sempre abaixo de 1 e
sinais de erosão laminar incipiente causada pelas chuvas.
• Pobre - produção de matéria seca verde inferior a 750 kg/ha. Presença da braquiária inferior a 25% da
composição botânica. Altura média das plantas inferior a 40 cm e sinais evidentes de erosão laminar causada
pelas chuvas.
5. Considerações finais
Diante do complexo inter-relacionamento clima-solo-planta-animal é indispensável que o manejador da
pastagem tenha consciência não apenas da importância de sua intervenção, mas também da necessidade de
conhecer os princípios que regem o sistema, bem como das conseqüências resultantes de suas decisões. Vale
ressaltar que a pastagem é um pequeno universo sujeito a mudanças, as quais devem ser observadas e
ponderadas. Atenção deve ser voltada para predizer como as medidas de manejo interagem com os
processos ecológicos e afetam o ecossistema. Quanto melhor conhecimento das causas e efeitos, maior será a
possibilidade de acertar nas medidas adotadas, não esquecendo nunca que Ecologia, e particularmente,
dinâmica vegetal são ainda as bases mais lógicas para um manejo sustentável das pastagens.
Cabe aos pesquisadores continuar investigando as limitações dos métodos de avaliação já existentes, bem
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como buscar métodos adequados que proporcionem avaliação confiável das pastagens, naturais e cultivadas,
para que medidas seguras possam ser adotadas.
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