19/11/15 1 SELECÃO NATURAL Seleção natural

19/11/15 1 SELECÃO NATURAL 2 ì PROF. DANON CLEMES CARDOSO Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 19/11/15 Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 19/11/15 3 Seleção natural Seleção natural Charles Darwin descreveu em sua
publicação a principal força que move a
mudança evolutiva
Nas palavras de Darwin:
“...Devo frisar que emprego do termo luta pela sobrevivência em sen9do lato e metafórico, que implica relações mútuas de dependência dos seres organizados, e, o que é mais importante, não somente a vida do indivíduo, como a sua ap9dão e bom êxito em deixar descendentes...”
m a seleção natural
Segundo Darwin os organismo produzem mais
descendentes do que o ambiente pode suportar e o que
ocorre é uma luta pela sobrevivência
Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 4 19/11/15 Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 19/11/15 5 6 As formulações modernas da seleção natural são menos literárias mais compactas: Seleção natural Nas palavras de Darwin:
1.  Em todas as espécies, são produzidos mais descendentes do
que os que conseguem sobreviver e se reproduzir
“... Devido a esta luta, as variações, por mais fracas que sejam e seja qual for a causa de onde provenham, tendem a preservar os indivíduos de uma espécie e transmitem-­‐se comumente à descendência logo que sejam ´uteis a esses indivíduos nas suas relações por demais complexas com outros seres organizados e com as condições Rsicas da vida....”
2.  Os organismos diferem em sua habilidade de sobreviver e se
reproduzir - parte desta diferença se deve a diferenças no
genótipo
Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 19/11/15 3.  Em cada geração, genótipos que promovam a sobrevivência
no atual ambiente estarão em maior número que os demais, na
idade reprodutiva, e com isso contribuirão
desproporcionalmente para a próxima geração
Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 19/11/15 1 19/11/15 7 Para que a seleção natural ocorra: 8 Para que a seleção natural ocorra: 1) Reprodução
2) Hereditariedade
3) Variação de caracteres individuais
4)
5) Variação da aptidão
1) Reprodução
2) Hereditariedade
3) Variação de caracteres individuais
4) Variação da aptidão
Influenciada pelo ambiente
Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 19/11/15 Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 9 Estratégias K e r 19/11/15 10 Estratégias r e K MacArthur & Wilson (1967) formularam a hipótese de que
habitats sujeitos a alta taxa de mortalidade independente da
densidade, selecionarão espécies que alocam,
proporcionalmente, maior esforço à reprodução (estrategistas
do tipo r)
...enquanto habitats com taxas de mortalidade dependentes da
densidade selecionarão genótipos com maior capacidade
competitiva, alocando, também, maior quantidade de energia
às atividades de crescimento e manutenção (estrategistas do
tipo K).
Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 19/11/15 Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 11 12 Seleção Natural Através da seleção natural... ì  A capacidade de sobreviver e reproduzir é de um fenótipo
... que alelos que aumentam a probabilidade
de sobrevivência e reprodução aumentam em
frequência gradualmente, a cada geração
(produto de genes e do ambiente)
Portanto...!
A população se torna então mais hábil em sobreviver e
se reproduzir no ambiente.
O aumento progressivo nas habilidades de
sobrevivência e reprodução - adaptação
Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 19/11/15 19/11/15 m Capacidade de sobreviver e reproduzir pode ser
definida como valor adaptativo (fitness)
Cada membro da população possui sei próprio valor adaptativo:
0 se morrer
1 se sobreviver e deixar 1 descendente
2 se sobreviver e deixar 2 descendentes
.......etc.
Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 19/11/15 2 19/11/15 13 Seleção Natural ¡ 
14 Seleção Natural – um modelo A análise é sempre comparativa...
Qual dos genótipos deixa mais
descendentes para próxima geração?
A este genótipo atribuímos o valor
máximo 1 (100%)
Aos demais valores relativos
Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 19/11/15 Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 19/11/15 15 Exemplo – mosca da fruta 16 Exemplo seleção Dois alelos codificam para Adh:
Forma rápida AdhF
Forma lenta AdhS
Larvas em frutos fermentados –
contem álcool
Drosófilas com genótipos
diferentes produzem número
médio de prole distintos na
presença de álcool
A desintoxicação por álcool acontece
pelo metabolismo da álcool
desidrogenase
Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 19/11/15 Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 17 Exemplo seleção 18 Coeficiente de seleção Genótipo
Perfil eletroforético
No médio de prole
AdhF/AdhF
rápida/rápida
120
AdhF/AdhS
lenta/rápida
60
AdhS/AdhS
Lenta/lenta
30
Coeficiente de Seleção (S): 1-W
Podemos calcular o valor adaptativo de cada genótipo:
WFF = 1
WFS = 0,5
WSS = 0,25
Podemos calcular o valor adaptativo de cada genótipo:
WFF = 120/120 = 1
WFS = 60/120 = 0,5
WSS = 30/120 = 0,25
Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 19/11/15 SFF = 1 – 1 = 0
SFS = 1 – 0,5 = 0,5
SSS = 1 – 0,25 = 0,75
19/11/15 Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 19/11/15 3 19/11/15 19 20 Se a freq. AdhF =0,2 Funcionamento da Seleção As interações entre os alelos pode afetar a velocidade e a
efetividade da seleção natural no sentido de eliminar alelos
deletérios em uma população...
..... em um determinado ambiente
Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 19/11/15 Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 19/11/15 21 22 Seleção contra o homozigoto recessivo Seleção contra o homozigoto recessivo Alelo duplo recessivo é letal (aa) e existe dominância
completa do alelo A
Extensions and
O alelo duplo recessivo é letal (aa)
Valor adaptativo de aa = 0
4
Modifications
Assim, AA e Aa tem 100% de chance de sobreviver
of Basic Principles
(em média)
AA Aa aa A a Zigotos (t = 0) 0,81 0,18 0,01 0,9 0,1 (w) w11 w12 w22 1 1 0 Adultos (t = 0) 0,81 0,18 0 0,91 0,09 Zigotos (t = 1) 0,8281 0,1638 0,0081 Cuénot’s Odd Yellow Mice
A
t the start of the twentieth century, Mendel’s work on inheritance
in pea plants became widely known (see Chapter 3), and a number of biologists set out to verify his conclusions by conducting crosses
with other organisms. One of these biologists was Lucien Cuénot, a
French scientist working at the University of Nancy. Cuénot experimented with coat colors in mice and was among the first to show that
Mendel’s principles applied to animals.
Cuénot observed that the coat colors of his mice followed the
same patterns of inheritance that Mendel had observed in his pea
plants. Cuénot found that, when he crossed pure-breeding gray mice
with pure-breeding white mice, all of the F1 progeny were gray, and
interbreeding the F1 produced a 3 : 1 ratio of gray and white mice in
the F2, as would be expected if gray were dominant over white. The
results of Cuénot’s breeding experiments perfectly fit Mendel’s
rules—with one exception. His crosses of yellow mice suggested that
yellow coat color was dominant over gray, but he was never able to
obtain true-breeding (homozygous) yellow mice. Whenever Cuénot
crossed two yellow mice, he obtained yellow and gray mice in approximately a 3 : 1 ratio, suggesting that the yellow mice were heterozygous (Yy * Yy : 3!4 Y- and 1!4 yy). If yellow were indeed dominant
Yellow coat color in mice is caused by a recessive lethal gene,
over gray, some of the yellow progeny from this cross should have
producing distorted phenotypic ratios in the progeny 19/11/15 of two
Danon been homozygous for yellow (YY ) and crossing twoProf. of these
mice Clemes Cardoso BG040 yellow mice. William Castle and Clarence Little discovered the
should have yielded all yellow offspring (YY * YY : YY ). However,
lethal nature of the yellow gene in 1910. [Reprinted with
he never obtained all yellow progeny in his crosses. Cuénot was puzpermission of Dr. Loan Phan and In Vivo, a publication
of Columbia University Medical Center.]
zled by these results, which failed to conform to Mendel’s predications. He speculated that yellow gametes were incompatible with each other and would
not fuse to form a zygote. Other biologists thought that additional factors might affect
the inheritance of the yellow coat color, but the genetics of the yellow mice remained a
mystery.
In 1910, William Ernest Castle and his student Clarence Little solved the mystery of
Cuénot’s unusual results. They carried out a large series of crosses between two yellow
mice and showed that the progeny appeared, not in the 3 : 1 ratio that Cuénot thought
he had observed but actually in a 2 : 1 ratio of yellow and nonyellow. Castle and Little
recognized that the allele for yellow was lethal when homozygous (Figure 4.1), and thus
all the yellow mice were heterozygous (Yy). A cross between two yellow heterozygous
mice produces an initial genotypic ratio of 1!4 YY, 1!4 Yy, and 1!4 yy, but the homozygous
YY mice die early in development and do not appear among the progeny, resulting in a
2 : 1 ratio of Yy (yellow) to yy (nonyellow) in offspring. Indeed, Castle and Little found
that crosses of yellow ! yellow mice resulted in smaller litters compared with litters of
A seleção natural é um mecanismo que aumenta a frequência do alelo
mais apto na população (Viabilidade diferencial)
Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 19/11/15 depressa, a frequência de a jamais chegará a zero somente pelos efeitos da
24 depressa, a frequência de a jamais chegará a zero somente pelos23 efeitos
seleçãodanatural, uma vez que os heterozigotos têm valor adaptativo
máximo
seleção natural, uma vez que os heterozigotos têm valor adaptativo neste
máximo
exemplo73 .
73
Seleção contra o homozigoto recessivo Seleção contra o homozigoto recessivo neste exemplo
.
69
A frequência de a jamais
chegará a zero, uma vez
que os heterozigotos têm
valor adaptativo máximo
Alteração da frequência gênica de a em seleção contra o homozigoto
recessivo (aa)
Alteração da frequência gênica de a em seleção contra o homozigoto
recessivo
Figura 15: Representação da alteração
da (aa)
frequência de a em seleção contra
Figura 15: Representação da alteração da frequência de a em seleção
contra
o homozigoto
recessivo, onde w11 = 1, 0; w12 = 1, 0 e w22 = 0.
o homozigoto recessivo, onde w11 = 1, 0; w12 = 1, 0 e w22 = 0.
Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 8.8
Seleção contra o fenótipo dominante
19/11/15 Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 8.8
19/11/15 Seleção contra o fenótipo dominante
A tabela 10 mostra um exemplo matemático da seleção contra o fenótipo
A tabela 10 mostra um exemplo matemático da seleção contra o dominante.
fenótipo
A geração de zigotos acabou de ser formada a partir da geração 4 dominante. A geração de zigotos acabou de ser formada a partir daanterior
geração de adultos, na qual a seleção não estava atuando. Assim como
anterior de adultos, na qual a seleção não estava atuando. Assim
na como
tabela anterior, a geração de zigotos em t = 0 está em equilı́brio de
na tabela anterior, a geração de zigotos em t = 0 está em equilı́brio
de
Hardy-Weinberg.
A seleção aqui representada diz respeito à viabilidade dos
Hardy-Weinberg. A seleção aqui representada diz respeito à viabilidade
dos
organismos,
de modo que os zigotos A/A e A/a simplesmente não chegam à
organismos, de modo que os zigotos A/A e A/a simplesmente não chegam
à
fase adulta.
Neste caso, o valor adaptativo de A/A e A/a é zero, uma vez que
fase adulta. Neste caso, o valor adaptativo de A/A e A/a é zero, umaindivı́duos
vez que que não chegam à fase adulta não poderão se reproduzir. Mais
19/11/15 25 26 Seleção contra o hcontra
omozigoto dominante Tabela 10:
Seleção
o fenótipo
dominante.
Seleção contra o homozigoto dominante A/A A/a a/a
A
a
zigotos
(t = 0)de zigotos
0,81 acabou
0,18 0,01
0,9
1.  A geração
de ser formada
a0,1
partir
w da geração anterior
w11 w12 w11
0
0
1
2.  A seleção
atuando
na geração
adultos(t
= 0)não estava
0
0
0,01
p = 0anterior
q=1
zigotos
= 1)
0 é muito
0
1 efetivo que a
3.  Esse(ttipo
de seleção
mais
seleção contra o homozigoto recessivo
A/A, o que significa que todos os genótipos que contêm A são inviáveis,
logo, só a/a é viável e a frequência de a nesta população será 1 em apenas
uma geração. A figura 16 mostra o gráfico que representa as modificações
na frequência de a na população da tabela 10 durante 6 gerações. Repare
que apenas uma geração de seleção contra o fenótipo dominante é suficiente
para fixar o alelo a na população (portanto, se nenhum outro fator interferir,
todos os indivı́duos serão a/a daqui pra frente).
A força da seleção contra o alelo dominante pode ser vista quando avaliamos as doenças genéticas: todas as doenças genéticas letais que eliminam o
indivı́duo antes do acasalamento são recessivas, porque o alelo fica escondido
no heterozigoto. Uma doença letal dominante elimina o indivı́duo27 que sofreu
a mutação (ele não pode ter herdado a mutação, porque é letal e dominante),
Seleção contra o
omozigoto dominante e não permite
que a mutação
se hespalhe).
Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 19/11/15 AA
Aa
aa
A
a
Zigotos (t = 0)
0,81
0,18
0,01
0,9
0,1
(w)
w11
w12
w22
0
0
1
Adultos (t = 0)
0
0
0,01
0
1
Zigotos (t = 1)
0
0
1
Apenas uma geração é suficiente para eliminar todos os indivíduos
portadores do alelo dominante AA e Aa
Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 19/11/15 28 Seleção a favor do heterozigoto A seleção a favor do genótipo heterozigoto é chamado
também de seleção balanceadora
Frequência A seleção a favor do heterozigoto mantém a variabilidade
dentro da população
Alteração da frequência de a em seleção contra o fenóapo dominante Figura 16: Representação da alteração da frequência de a em seleção contra
o fenótipo dominante, w11 = 0; w12 = 0 e w22 = 1.
Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 19/11/15 Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 Traço fenocpico 19/11/15 29 30 Seleção a favor do heterozigoto AA Aa aa A a Zigotos (t = 0) 0,81 0,18 0,01 0,9 0,1 (w) w11 w12 w22 0,9 1 0,9 Adultos (t = 0) 0,729 0,18 0,009 0,892 0,108 Zigotos (t = 1) 0,796 0,193 0,012 Como a seleção é a favor ao heterozigoto, as frequências gênicas
tendem ao valor intermediário, de modo que a frequência de a vai
aumentar até um limite
Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 19/11/15 Frequência de q Seleção a favor do 86heterozigoto É importante notar que este tipo de seleção é a única seleção capaz de manter a
variabilidade genética dentro da população
Figura 17: Representação da alteração da frequência de a em seleção a favor
Nas outras
de 5;
seleção,
sentido=de0,
eliminar
do heterozigoto,
w11formas
= 0,
w12ela=atua
1 eno w
5. a variabilidade
22
Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 8.10
19/11/15 Cálculo do Valor Adaptativo
Sempre que você estiver pensando em seleção natural, estará na verdade
pensando nas alterações das frequências gênicas ao longo das gerações. No
entanto, a seleção natural não atua sobre os alelos, ou sobre os genótipos, ela
5 na verdade atua sobre os fenótipos dos indivı́duos, ou seja, os fenótipos se
adaptam ao ambiente, e não os genótipos. Com isso, só é possı́vel calcular a
intensidade de seleção quando os genótipos têm correspondência direta com
os fenótipos, o que nem sempre acontece. Bom, nos poucos exemplos em que
podemos considerar que temos uma boa correspondência entre genótipos e
fenótipos, podemos calcular a intensidade de seleção sobre cada genótipo, e,
19/11/15 31 Anemia falciforme e a malária 32 Cálculo do valor adaptativo O cálculo do valor adaptativo de cada genótipo é feito
pela comparação das frequências genotípicas em uma
população medidas em duas gerações
Uma antes e outra depois da seleção
O procedimento é dividir a frequência de um genótipo
após a seleção pela frequência deste mesmo genótipo
antes da seleção
Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 19/11/15 Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 19/11/15 33 Cálculo do valor adaptativo 34 Significado do valor adaptativo médio AA Aa aa A a Zigotos (t = 0) 0,81 0,18 0,01 0,9 0,1 Adultos 0,648 0,126 0,006 0,912 0,088 w w11 w12 w22 f.p.s. f.a.s. 0,648 0,81 0,126 0,18 0,006 0,01 w absoluto 0,8 0,7 0,6 w relaavo 0,8 0,8 0,7 0,8 0,6 0,8 w relaavo 1 0,875 0,75 Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 Valor adaptativo médio é calculado por:
w = p2w11 + 2pqw12 + q2w22
A seleção natural tende a aumentar o valor adaptativo médio da
população, eliminando ou diminuindo a frequência dos alelos
menos adaptados
19/11/15 Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 19/11/15 35 Seleção natural em vários alelos e múltiplos loci As distribuição das variáveis influenciada por muitos loci, alvo da genéaca quanataava, apresentam um distribuição normal 36 Seleção natural A seleção natural pode atuar sobre as caracterísacas de variação quanataava segundo três modelos: ì  Seleção estabilizadora ì  Seleção direcional ì  Seleção disrupava Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 19/11/15 Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 19/11/15 6 Frequência de indivíduos
19/11/15 População
original
37 38 Seleção pode ser dependente da frequência População original
¡  O
valor adaptativo do fenótipo diminui se ele
se torna muito frequente na população
Após
gerações
Fenótipos (cores)
Boca à direita
Boca à esquerda
Seleção direcional
Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 Seleção disruptiva
Seleção
19/11/15 estabilizadora
Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 39 Seleção sexual 19/11/15 40 Taeniopygia guttata ì  Acasalamento preferencial
ì  E um tipo de seleção natural que atua em características que
determinam o sucesso reprodutivo
ì  Fêmeas escolhem (em geral) machos com características mais
abundantes e atraentes e essas são sinônimo adaptabilidade
Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 19/11/15 Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 19/11/15 41 Seleção sexual ì  Seleção sexual é frequentemente poderosa o bastante para produzir caracterísacas que são prejudiciais á sobrevivência do organismo. Prof. Danon Clemes Cardoso BG040 19/11/15 7