Melhoramento Genético da Pupunheira (Bactris gasipaes

Melhoramento Genético da Pupunheira (Bactris gasipaes K)
para a Produção de Palmito No Sul da Bahia
Dário Ahnert
PhD em Genética e Melhoramento Vegetal
Professor Titular (Pleno): UESC
[email protected]
Autores:
Dário Ahnert: Universidade Estadual de Santa Cruz
Engº Agrônomo, Prof., PhD: Genética e Melhoramento Vegetal;
Emerson Alves dos Santos
Engº Agrônomo, Doutorando em Genética e Biologia Molecular UESC-BA;
Fabio Zenaide Maia: ASTECA Serviços Administrativos e Agropecuária Ltda
Engº Agrônomo
Maria das Graças Conceição Parada Costa Silva: CEPLAC
Engº Agrônomo, MSc Desenvolvimento Regional e Meio Ambiente
Hernán R. del Alcázar: ASTECA Serviços Administrativos e Agropecuária Ltda
Engº Agrônomo.
Luis C.dos S Pereira: Cooperativa dos Produtores de Palmito do Baixo Sul da
Bahia – Coopalm: Técnico Agrícola
Roberto Lessa Ribeiro Júnior: Vice-Presidente da Fundação Odebrechet
Engº Agrônomo.
Introdução: A Bahia destaca-se no cenário nacional como um dos estados
onde a indústria de palmito de pupunha está em grande fase de expansão. A
pupunheira (Bactris gasipaes, Kunt) adaptou-se muita bem a região sul do
estado, devido às condições edafo-climáticas muito favoráveis ao
desenvolvimento da espécie. Estima-se que a área plantada esteja em torno de
4.000 hectares e que será expandida para 10.000 hectares nos próximos anos.
O modelo de produção baseia-se, principalmente, na agricultura familiar e na
pequena propriedade, onde o agricultor normalmente é filiado a uma indústria
ou cooperativa que processa e comercializa o produto, além de oferecer
assistência técnica.
Existe instalado na região sul do estado cinco indústrias de palmito de
pupunha que demandam quantidades crescentes de hastes, oportunizando
novos empregos no interior, nova opção de cultivo e diversificação agrícola,
consolidando uma nova agroindústria na Bahia. Além disso, com a oferta de
palmito de pupunha, cultivado em um sistema ecologicamente correto, reduz-se
a pressão sobre as espécies nativas, ameaçadas de extinção como a juçara
(Euterpe edulis).
1
Muito embora a Indústria de palmitos no Estado esteja em plena fase de
expansão, existe um déficit de 10 toneladas de sementes/ano, equivalente a
dois milhões/ano de mudas de pupunheira. As sementes estão sendo
importadas da região Amazônica (Rondônia, Pará e Peru), trazendo o risco de
introduzir doenças e pragas, como p.ex. a monília (Moniliophthora roreri) do
cacaueiro, que causa grandes prejuízos à produção de cacau em países da
América Latina onde a doença ocorre.
As sementes que chegam à Bahia não foram melhoradas geneticamente
para a produção de palmitos e o nível de adaptação das mudas advindas
destas sementes, às condições edafoclimáticas da Bahia, é desconhecido.
Esse fato leva a formação de plantios heterogêneos, conforme pode ser visto
em campo, diminuindo o rendimento da lavoura e produzindo um produto que
não possui todos os padrões exigidos pela indústria. Nota-se, ainda, que nem
todas as plantas produzem perfilhos na quantidade desejável e no espaço de
tempo requerido. O perfilhamento, dentro do sistema atual de produção, é uma
das características mais importantes e o ideal é que as plantas perfilhem cedo,
até os primeiros 12 meses de campo e de forma sincronizada, isto é, que
tenham perfilhos de diferentes idades, pois são os perfilhos que darão lucro ao
agricultor. Verificam-se ainda plantas que tem espinhos, quer no estipe ou nas
folhas, o que dificulta a extração da haste e pode causar acidentes de trabalho.
Além disso, são encontradas plantas com baixo vigor, palmitos com diferentes
tamanhos, diâmetros e coloração. Por meio do melhoramento genético estes
defeitos podem ser minimizados, aumentando a padronização, a qualidade do
produto e os lucros de toda cadeia produtiva.
Germoplasma de pupunha na Bahia: A primeira introdução de pupunheiras
na Bahia ocorreu em 1960, em que sementes oriundas do Instituto Agronômico
do Norte IAN – Pará foram plantadas no município de Ituberá-BA. A segunda
introdução foi feita em 1974, no município de Camamú-BA, mais precisamente
na fazenda Cultrosa, com sementes vindas do Ver-o-Peso – Belém, Pará. A
terceira introdução ocorreu em 1983, de acessos inermes do INPA – oriundas
de Yurimaguas – Perú –– que foram plantados na Estação Experimental Lemos
Maia – ESMAI / CEPLAC, no município de Una (Parada, 2010). Acredita-se
existir ainda introduções não registradas na região. Ultimamente, têm sido
introduzidas muitas sementes do projeto RECA - Rondônia. A CEPLAC possui
ainda uma pequena coleção de germoplasma com acesso da Bolívia e Costa
Rica. Portanto, existe germoplasma de pupunha em toda a região produtora
em poder de produtores, das indústrias de palmito e da CEPLAC.
Para conhecer a qualidade e o nível de diversidade genética deste
germoplasma, para fins de melhoramento, foram localizados plantios em toda a
região sul da Bahia e com a ajuda de produtores e pesquisadores foram
selecionadas 127 matrizes, nos seguintes municípios: Igrapiuna (20 matrizes);
Teolândia (30 matrizes); Camamú (07 matrizes); e Una (produtores e ESMAI/
da CEPLAC, 70 matrizes). No ano de 2011, foram coletadas sementes de todas
as matrizes e colocadas para germinar visando teste de progênie.
Como descritores fenotípicos para seleção das matrizes no campo utilizouse: vigor, comprimento de entrenós; diâmetro da planta-mãe; disposição das
2
folhas; número e disposição dos perfilhos; espaçamento entre folhas; e tipo de
copa e flecha. Para efeito de identificação, em todas as matrizes selecionadas,
foram coletadas informações de latitude e longitude, utilizando o Sistema de
Posicionamento Global – GPS da marca Garmim, modelo Etrex Vista. Os
pontos foram transferidos do GPS para o computador através de um cabo
serial, com auxílio do software GPS TrackMaker.
Com os dados coletados, foi realizada uma analise de correlação simples
de Person. O teste t foi utilizado para avaliação da significância do coeficiente
de correlação de Person. As variáveis avaliadas foram: NP – Nº de perfilhos;
DB – Diâmetro da base; CE – Comprimento do entrenó; EF – Espaçamento
entre folha. Nas análises estatísticas, utilizou-se o ambiente computacional R
(versão 2.9 para Windows). Os resultados demonstram haver uma correlação
negativa (r= -0,27 p<0,01) entre numero de perfilhos e diâmetro da base e
positiva (r=0,28 p<0,01) entre o diâmetro da base e comprimento de entrenó.
Marcadores moleculares do tipo microssatélites, desenvolvidos para
pupunha (RODRIGUES et al., 2004; MARTINEZ et al., 2002), estão sendo
utilizados para a avaliação da diversidade genética das matrizes selecionadas.
Um passo importante para utilização de marcadores é a extração de DNA de
boa qualidade. Neste sentido, foram testados vários protocolos de extração de
DNA do material coletado e aquele que deu os melhores resultados foi o de
Gratapaglia e Ferreira (1995). Os resultados mostram uma grande quantidade
de DNA, extraido de tecidos de folhas desenvolvidas como também dos
primórdios foliares de perfilhos jovens. Neste momento, a coleta de dados de
marcadores está em andamnto no laboratório de biotecnologia da CEPLAC.
Para analise dos dados, a presença e ausência de bandas será transformada
em uma matriz binária, onde a presença será representado pelo numero 1 (um)
e ausência por 0 (zero). Para analise dos dados genotípicos, será utilizado o
programa Genes (Cruz, 2001). Serão calculadas as dissimilaridades genéticas
entre os acessos (matrizes selecionadas) pelo método de Jaccard e utilizado o
método de Tocher para analise de agrupamento. Com base nos grupos
formados, serão identificadas as matrizes (plantas) mais divergentes, as quais
serão eleitas para que suas progênies sejam testadas.
Metodo de melhoramento genético: será adotado o método seleção
recorrente entre famílias de meio-irmãos, com seleção entre e dentro de
famílias, adaptado para pupunheira. Este é um dos primeiros programas desta
natureza na Bahia e espera-se obter já a partir do primeiro ciclo cultivares
agronomicamente superiores, que possam atender a demanda dos agricultores
e da indústria, potencializando ainda mais este setor no estado.
Quanto à possibilidade de obter ganhos genéticos por meio de seleção,
isto e, obter cultivares agronomicamente superiores, com elevado
perfilhamento, elevada produtividade, resistência a estresse biótico e abiótico
assim como outros atributos de interesse, a literatura já demonstrou ser
possível realizar já que existe ampla variabilidade para estes caracteres e que a
herdabilidade dos mesmos é relativamente alta, permitindo ganhos genéticos
em poucos ciclos de seleção. Neste sentido, Farias Neto (1999) relata as
3
seguintes estimativas para a herdabilidade individual no sentido restrito: 0,37;
0,30; 0,35; 0,21 e 0,30 para as características altura da planta, diâmetro do
colo, comprimento do palmito, diâmetro do palmito e peso do palmito líquido,
respectivamente, aos 15 meses de idade. Clement (1995) e Clement & Bovi
(2000), relatam as seguintes estimativas de herdabilidade no sentido restrito:
0,27 a 0,36 para a presença de espinhos no pecíolo/ráquis; 0,49 para a taxa de
crescimento relativo da fase de viveiro ao primeiro corte; 0,11 para a razão de
área foliar.
Correlações positivas e significativas foram encontradas entre as
características vegetativas, diâmetro to estipe, altura da planta e número de
folhas; e destes com os componentes de produção, massa, diâmetro e
comprimento do palmito (Bovi et al., 1993a; Clement et al., 1988; Moreira
Gomes & Arkcoll, 1988; Bovi et al., 1992; Bovi et al., 1993b). Verificou-se ainda
que algumas destas correlações são válidas desde o estágio juvenil da planta, o
que possibilita a seleção precoce (Bovi et al., 1993b; Clement, 1995).
Considerando o sistema de produção de pupunha vigente na Bahia, o
processo de seleção será baseado em ideótipos (tipo ideal) de pupunha que
atenda as necessidades tanto dos produtores quanto dos consumidores. MoraUrpí et al. (1997) apresentaram um ideótipo de pupunha para a produção de
palmito. Muitos desses caracteres são componentes diretos ou indiretos do
vigor, que por sua vez, é medido pela taxa de crescimento relativo (Clement,
1995). Segundo Clement (1995), os critérios mais importantes são os
relacionados ao caráter 'espinhos,' ao crescimento rápido, ao perfilhamento, à
resistência a pragas e doenças e à qualidade do palmito, tanto física como
organoléptica.
No programa em curso na Bahia, serão testadas de 80 a 120 progênies
oriundas de matrizes que apresentarem maior dissimilaridade genética,
baseada em marcadores moleculares. O delineamento experimental utilizado
será em blocos incompletos ao acaso balanceados, com 8 repetições, em
arranjos em sets de t tratamentos com r repetições, distribuídas em b blocos de
parcelas lineares de tamanho k, nos quais cada tratamento ocorre uma única
vez nos b blocos (b<t) e cada par de t tratamentos ocorrem λ vezes nos blocos,
conforme modelo matemático rt=bk, para todo k<i onde: k é o numero de
unidades experimentais por bloco e λ = r (k-1)/(t-1) (GIESBRECHT et al, 2004).
O espaçamento adotado será 1,85 x 0,75 m, num total de 120 progênies de
meios-irmãos de material genético inerme selecionadas fenotipicamente e por
meio de marcadores moleculares.
Para testar a hipótese da existência de variância genética entre médias de
famílias de meios-irmãos, será realizada análise de variância de cada
característica e as medias comparadas e agrupadas pelo teste Skott-Knott ao
nível de 5% de probabilidade pelo programa Genes (Cruz, 2001), utilizando os
dados de indivíduos dentro das parcelas. O modelo estatístico usado para o
efeito de tratamentos e blocos será: Yijk = μ + fi + bj +εij + δijk, com i = 1, 2, ... t
famílias; j = 1, 2, ... b blocos; e k = 1, 2, ... nij plantas por parcela. Yijk é a
observação na k-esima planta, na i-esima família, do j-esimo bloco; μ é a média
geral da população; fi é o efeito da i-esima família, em que fi ~ NID (0, δ²g); bj é
4
o efeito do j-esimo bloco, em que bj ~ NID (0, δ²b ); εij é o efeito da variação
ambiental entre famílias, em que eij ~ NID (0, δ²e); e δijk é o efeito da variação
entre plantas dentro de famílias, em que δijk ~ NID (0, δ²fd ).
Os componentes de variância para cada caráter serão estimados conforme
Cruz & Regazzi (2004), em que são estimadas as variâncias de bloco,
fenotípica entre médias de famílias, dentro de famílias e entre plantas no
experimento, ambiental entre parcelas, genotípica entre médias de famílias,
dentro de família ou entre plantas dentro de família e genética aditiva. Os
coeficientes de herdabilidade para plantas individuais dentro de famílias, no
bloco, no experimento, e para médias de famílias, assim como os coeficientes
de variação fenotípico, genético, ambiental e experimental, serão estimados
conforme Cruz & Regazzi (2004). Estes parâmetros são calculados com base
nas esperanças matemáticas dos quadrados médios do modelo, que considera
ζ2A variância genética aditiva como a variância devida aos efeitos médios dos
alelos), ζ2d variância observada entre indivíduos dentro das progênies que é de
natureza genética e ambiental, ζ2f variância entre progênies que corresponde a
¼ ζ2A e ζ2e variância devido à interação entre repetições e progênies que é o
erro experimental.
As características avaliadas serão as seguintes: a) Altura da planta (cm ou
m) - Medida do solo até o ponto entre a flecha e a folha mais nova; b) Número
de folhas - O número de folhas verdes completamente expandidas da haste
principal; c) Número de perfilhos da touceira - Está diretamente relacionado
com a duração econômica do cultivo e com a capacidade de regeneração da
touceira após a colheita; d) Diâmetro da base (cm) - Em plantas muito jovens
será medido no coleto e a 10 cm acima da superfície do solo; g) Número de
palmitos - O número de palmitos extraídos de uma touceira ou de sua unidade
experimental durante um ano; h) Peso do palmito (g) - será exclusivamente o
peso do palmito tipo exportação; i) Comprimento do palmito (cm); j) Peso do
estipe tenro (resíduo basal) (g) - A porção do estipe imediatamente abaixo do
meristema, que é bastante tenro para ser comido in natura. O resíduo basal é
opcional; k) Peso da folha tenra (resíduo apical) (g) - É composto por partes das
folhas (geralmente ráquis e folíolos) acima do último tolete completo de palmito,
suficientemente tenras para serem comidas in natura. O resíduo apical é
opcional; l) Diâmetro do palmito (mm) - Este é o diâmetro médio dos n toletes
de palmito de exportação, cada tolete medido no seu ponto central.
Após seleção das melhores famílias e das melhores plantas dentro das
famílias, serão eliminadas as plantas não desejáveis para que no próximo ciclo
de seleção somente aquelas plantas superiores participem do processo de
polinização. As plantas matrizes que gerarem as melhores famílias serão
clonadas por meio de embriogênese somática para teste de competição de
clones.
5
Implantação de um pomar de produção de sementes melhoradas de
pupunha na Bahia: O plantio da pupunheira (Bactris gasipaes, Kunth) a nível
comercial é feito por meio de mudas originadas de sementes, uma vez que
ainda não existe um sistema de multiplicação vegetativa, in vitro ou por divisão
das touceiras, que possa ser utilizado para produção em larga escala de mudas
clonais (ALMEIDA, 1994; CLEMENT & BOVI, 1999). Assim, para que a cultura
da pupunha conquiste avanços agronômicos, como aconteceu nas demais
culturas industriais que são cultivadas por meio de sementes (FEHR, 1987),
será preciso investir no melhoramento genético da espécie produzindo
cultivares superiores, formar pomares de sementes e oferecer ao agricultor
sementes de boa qualidade genética e fisiológica.
A pupunheira é uma planta perene, que pode durar até 20 anos no campo
produzindo hastes com palmitos (CLEMENT & BOVI, 1999). Para aproveitar
esta longevidade e não ter que replantar a lavoura com freqüência, o que é
oneroso, a escolha de uma semente/muda com elevado padrão genético,
portadora de atributos agronômicos desejáveis é recomendável. Estudos
experimentais têm demonstrado que o plantio de uma muda de pupunha dotada
de atributos agronômicos desejáveis tem o potencial de elevar a produção por
área (CLEMENT & BOVI, 1999; FARIAS NETO & BIANCHETTI, 2001;
YOKOMIZO & FARIAS NETO, 2003).
Quanto aos aspetos reprodutivos, a pupunheira é considerada uma espécie
monóica, possuindo flores masculinas e femininas na mesma inflorescência
(MORA URPÍ, 1984). Ainda, segundo esse mesmo autor a planta é alógama e
possui um sistema de incompatibilidade gamética, o que pode levar a produção
de frutos paternocárpicos. A inflorescência da pupunheira é um racimo que
possui de 50 a 80 cm de comprimento, 20 a 60 espigas que produzem de 50 a
1000 flores femininas e de 10.000 a 30.000 masculinas (TONET et al., 1999).
Um único tronco é capaz de produzir de 2 a 6 inflorescências/ano, podendo
atingir cerca de 10.
Considerando estes aspectos, um pomar de produção de sementes está
sendo instalado em Igrapiúna/BA. As plantas foram plantadas de forma
inteiramente casualizadas, onde a parcela será formada de quatro plantas,
plantadas em linha no espaçamento de 1 x 1 dentro da parcela e 5 x 5 m entre
linhas. Em cada parcela serão plantadas duas mudas originadas de sementes
vindas do Projeto RECA-RO e duas originadas de sementes obtidas dos
plantios da Bahia. Segundo Farias Neto e Bianchetti (2001) os materiais
genéticos do Projeto RECA são originados da raça Putumayo, procedentes da
população de Benjamin Constant, Amazonas, Brasil. Os materiais genéticos
existentes na Bahia são procedentes de Yurimáguas, Peru e do Projeto RECA
(PARADA, 2010).
Ao todo, serão plantados 5 hectares de campos de produção de sementes,
cerca de 8.000 mudas, duas de cada origem identificadas em cada parcela. O
máximo de duas plantas agronomicamente superiores de cada parcela serão
selecionadas com base em critérios pré-estabelecidos. Aquelas com
características inferiores serão eliminadas. Antes do processo de seleção o
campo será divido em “grides”. Em cada grid serão amostradas plantas, das
6
quais serão coletadas variáveis e com base nos dados de média e desvio
padrão amostrados, serão selecionadas as plantas que irão permanecer no
pomar de sementes.
Considerando que a pupunheira é uma planta que produz sementes
preferencialmente por meio de polinização cruzada, que é feita por insetos e
pelo vento, estima-se obter o máximo de polinizações cruzadas no desenho
proposto, que além de levar em consideração a casualização dos progenitores
leva também em conta a origem do material genético. Com isso, espera-se
obter sementes advindas de polinização cruzada entre e dentro das duas
fontes, capazes de produzir uma população de plantas com média elevada para
as características desejáveis. Obviamente que o campo assim proposto é uma
primeira aproximação do que pode ser realizado com as informações e
materiais genéticos disponíveis, para atender a uma emergência, enquanto o
programa de melhoramento está sendo implementado e até que os primeiro
resultados de seleção sejam disponibilizados.
Teste de competição de clones de pupunha, obtidos in vitro por meio de
embriogênese somática: Em parceria com o Instituto Biosomática estão sendo
desenvolvidas mudas de pupunha por embriogênese somática para
experimento de competição de clones no sul da Bahia. Material vegetal
proveniente de plantas superiores foi encaminhado para o Instituto Biosomática
e as plântulas obtidas, com mais de 6 cm de altura, serão transferidas para a
Biofabrica de Cacau em Ilhéus para aclimatização. Estas serão transplantadas
para tubetes contendo substrato inerte comercial e cultivada em pequenas
estufas dentro da casa de vegetação e mantidas em casa de vegetação até
serem transferidas para o experimento em campo.
Parcerias para execução do projeto: As informações disponíveis sobre
recursos genéticos e parâmetros genéticos para o melhoramento da pupunheira
visando produção de palmito é apreciável. No entanto, esta não basta para
garantir a continuidade de um programa de melhoramento e a liberação de
cultivares elite aos produtores. Segundo Clement (1997), é pouco provável que
o setor público sozinho tenha condições de executar programas de
melhoramento genético sem o apoio do setor privado, tanto empresarial como
de pequenos e médios produtores. Assim, visando suprir a crescente demanda
por propágulos (sementes e mudas) geneticamente melhoradas de pupunheira
na Bahia, foi formado uma parceria privada/público (FUNDAÇÃO
ODEBRECHT, COOPALM, ASTECA, BIOFÁBRICA DE CACAU, UESC e
CEPLAC) para desenvolver este programa de melhoramento genético na Bahia.
7
5 Referências Bibliográficas
ALMEIDA, M. Multiplicação vegetativa de pupunha (Bactris gasipaes H.B.K.)
palmae. Tese de Doutorado. Universidade de São Paulo. 1994, 112p.
BOVI, M.L.A.; GODOY JÚNIOR, G.; CAMARGO, S.B.; SPIERING, S.H.
Caracteres indiretos na seleção de pupunheiras inermes (Bactris
gasipaes H.B.K.) para palmito. In: Mora Urpí, J.; Szott, L.T.; Murillo, M.;
Patiño, V.M. (Eds). IV Congresso Internacional sobre Biologia, Agronomia e
Industrialización del Pijuayo. Editorial Univ. Costa Rica, San José. 1993a, p.
163-176.
BOVI, M.L.A.; GODOY JÚNIOR, G.; CAMARGO, S.B.; SPIERING, S.H.
Seleção precoce em pupunheiras (Bactris gasipaes H.B.K.) para
produção de palmito. In: Mora Urpí, J.; Szott, L.T.; Murillo, M.; Patiño, V.M.
(Eds). IV Congresso Internacional sobre Biologia, Agronomia e
Industrialización del Pijuayo. Editorial Univ. Costa Rica, San José. 1993b,
p.177-195.
CLEMENT, C. R.; MORA URPI, J. Phenotypic variation of peach palm
observed in the Amazon basin. In: C. R. Clement & L. Coradin (eds.), Final
Report (revised): Peach palm (Bactris gasipaes H.B.K.) germplasm bank.
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA & Centro Nacional de
Recursos Genéticos - CENARGEN, Manaus, AM, Brasil,1988, p.20-54.
CLEMENT, C. R. Growth and genetic analysis of pejibaye (Bactris gasipaes
Kunth, Palmae) in Hawaii. Ph.D. Dissertation, University of Hawaii at
Manoa, Honolulu, HI, USA.1995. 221p.
CLEMENT, C.R. Pupunha: Recursos genéticos para a produção de palmito.
Horticultura Brasileira, 15 (Suplemento), p.186-191, 1997.
CLEMENT, C. R.; BOV, M. L. A. Melhoramento genético da pupunheira:
conhecimentos atuais e necessidades In: I Seminário do Agronegócio de
Palmito de Pupunha na Amazônia. Embrapa Rondônia, Sebrae- RO &
Cooperama, Porto Velho, RO.
http://www.inpa.gov.br/pupunha/revista/biogen/biogen_clement-etal_1999a.pdf
Acesso em 25/05/2010.
CLEMENT, C.R.; BOVI, M.L.A. Padronização de medidas de crescimento e
produção em experimento com pupunheiras para palmito. Acta Amazônica,
v.30, n.3, p.349-362, 2000.
CLEMENT, C.R.; CHAVEZ FLORES, W.B.; MOREIRA GOMES, J.B.
Considerações sobre a pupunha (Bactris gasipaes H.B.K.) como
produtora de palmito. In: Anais do 1º Encontro Nacional de Pesquisadores
em Palmito. Curitiba, EMBRAPA-CNPF, (Documentos 19), 1988, p.225-247.
8
CRUZ, C.D. Programa Genes: Versão Windows; aplicativo computacional em
genética e estatística. Viçosa: UFV, 2001.
CRUZ, C.D.; REGAZZI, A.J.; CARNEIRO, P.C.S. Modelos biométricos
aplicados ao melhoramento genético. Viçosa: UFV, 3ed, 2004, 480p.
FARIAS NETO, J.T; BIANCHETTI, A. Estudo do potencial genético de duas
populações de pupunheira (Bactris gasipaes, Kunth Palmae). Revista
Árvore, Viçosa-MG, v.25, n.4, p.403-411, 2001
FARIAS NETO, J.T. Estimativas de parâmetros genéticos em progênies de
meios-irmãos de pupunheira. Boletim de Pesquisa Florestal, Colombo,
v.39, p.109-117, 1999.
FEHR, W.R. Principles of cultivar development. Crop Species. Macmillan, New
York. v.2,1987.
FERREIRA, M. E.; GRATTAPAGLIA, D. Introdução ao uso de marcadores
RAPD e RFLP em Análise Genética. Embrapa, Cenargem, Brasília, DF.
1995, 220 p.
GIESBRECHT, F. G; GUMPERTZ, M. L. Planning, Construction, and
Statistical Analysis of Comparative Experiments. 2004, 693 p.
MARTINEZ, A.K.; GAITÁN-SOLIS, E., DUQUE, M.C.; BERNAL, R., TOHME, J.
Microsateleite loci in Bactris gasiapes (Arecaceae): their isolation and
characterization. Molecular Ecology Notes, v.2, p.408-410, 2002.
MORA URPÍ, J.; WEBER, J.C.; CLEMENT, C.R. Peach palm. Bactris
gasipaes Kunth. Promoting the conservation and use of underutilized and
neglected crops. 20. Institute of Plant Genetics and Crop Plant Research IPK, Gatersleben/International Plant Genetic Resources Institute - IPGRI,
Rome, 1997, 83p.
MORA URPÍ, J. El pejibaye (Bactris gasipaes HBK.): origen, biologia floral
y manejo agronómico. In: Palmeras poco utilizadas de América Tropical;
informe de la reunión de consulta organizada por FAO y CATIE, 8-10
Agosto. CATIE, Turrialba, p.118-160, 1984.
MOREIRA GOMES, J.B.; ARKCOLL, D.B. Estudos iniciais sobre a produção
de palmito de pupunha. In: Anais 1º Encontro Nacional de Pesquisadores
em Palmito, CNPF/IAPAR/IAC, Curitiba- PR, 1988, p.271-278.
PARADA, M. G. Agronegócio de Palmito de Pupunha no Estado da Bahia.
Disponível:http://www.ceplac.gov.br/busca.asp?busca=pupunha Acesso em
25/05/2010.
9
RODRIGUES, D.P.; VINSON, C.; CIAMPI, A.Y.; FARIAS, I.P.; LEMES, M.R.;
ASTOLFI-FILHO S.; CLEMENT C.R. Novel new microsatellite markers for
Bactris gasipaes Kunth (Palmae). Molecular Ecology Notes, v.4, p.575576, 2004.
YOKOMIZO, G.K.; FARIAS NETO, J. T. de. Caracterização fenotípica e
genotípica de progênies de pupunheira para palmito. Pesq. agropec. bras.,
Brasília, v. 38, n. 1, p. 67-72, 2003.
10