Sistema Somatossensorial
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CURSO DE EXTENSÃO Sistema Somatossensorial Prof. Patrick Türck Sistema Sensorial Porção do SN diretamente relacionada com a recepção, transdução, transmissão e processamento inicial das informações originárias no próprio organismo ou meio externo Informações adquiridas levarão a variados tipos de respostas “A razão de percebermos o mundo é a necessidade de termos que agir sobre ele” Processamento da Informação Sensorial Via Aferente Informação vai da periferia em direção ao SNC Informação ascende (sobe) em direção ao SNC Receptor sensorial Via sensorial/Circuito sensorial Centros Superiores de Integração Modalidade Sensoriais Modalidades Sensoriais – Detecção de um determinado tipo de energia Principais tipos de sensibilidades que podemos experimentar Modalidade Estímulo Específico Tipo Funcional Tipo Morfológico Visão Luz Fotorreceptor Cones e Bastonetes Audição Vibrações Mecanorreceptor Células Ciliadas da Cóclea Tato Estímulos Mecânicos Mecanorreceptor Neur. Gânglio da Raiz Dorsal Temperatura Calor/Frio Termorreceptor Neur. Gânglio da Raiz Dorsal Dor (Nocicepção) Estímulos Mecânicos, Térmicos e Químicos intensos Nociceptor Neur. Gânglio da Raiz Dorsal Mecanorreceptor Neur. Gânglio da Raiz Dorsal Somestesia Sub-modalidades Propriocepção Gustação Estímulos Químicos Quimiorreceptor Neur. da Mucosa Olfatória Olfação Estímulos Químicos Quimiorreceptor Células da Papila Gustativa Vias Sensoriais Princípio das Vias Rotuladas Especialidade das fibras para conduzir uma modalidade sensorial Cada modalidade envia suas informações para área diferente do SNC Áreas encefálicas específicas para cada modalidade Exemplo: Se a fibra para tato for estimulada, o indivíduo percebe o tato porque as fibras táteis se dirigem para áreas encefálicas específicas para o tato Receptores Sensoriais Detectam estímulos como tato, som, luz, dor, frio e calor Sensibilidade Diferenciada Mecanorreceptores - Tato e vibrações Estímulo Mecânico Estímulo Químico Quimiorreceptor - Gustação Transdução dos Estímulos Sensoriais Conversão da energia de um estímulo em um sinal elétrico Estímulo (mecânico, químico, térmico...) Potencial Receptor ou Potencial Gerador É um potencial local e graduado Altera Permebilidade de Canais Gera Corrente Despolarizante Alcança o Limiar para geração de PAs na fibra aferente Essa corrente é conhecida como Potencial Receptor ou Potencial Gerador Sinal Elétrico Em direção ao SNC Transdução dos Estímulos Sensoriais Relação do Potencial Receptor com os PAs Intensidade do Estímulo 1) Número de receptores ativados (Código de População) 2) Frequência de disparos dos neurônios sensoriais da via (Código de Frequência) 3) Ativação de diferentes tipos de receptores (Ex: nociceptores sendo ativados por estímulo mecânico intenso) Transdução dos Estímulos Sensoriais Código de Frequências – frequência de disparos é proporcional à quantidade de estímulos Adaptação Sensorial Perfil Temporal do Potencial Gerador Potencial Gerador apresenta amplitude que declina com o tempo, mesmo na presença de estímulo contínuo e de mesma intensidade Esse declínio é chamado de ADAPTAÇÃO SENSORIAL Diferentes mecanismos de adaptação para cada receptor Ex: Nos olhos, os cones e bastonetes modificam as concentrações de susbtâncias químicas sensíveis à luz Adaptação Sensorial No caso dos mecanorreceptores 1 Tem se estudado com mais detalhes o Corpúsculo de Pacini Redistribuição do líquido no interior do Cospúsculo após o estímulo que desencadeou o Potencial Gerador Potencial Gerador desaparece mesmo com a contínua compressão 2 Processo de Acomodação na fibra nervosa Corpúsculo de Pacini (um tipo de receptor sensorial envolvido no tato) Inativação progressiva dos canais de sódio Período Refratário ocorre Adaptação Sensorial A Adaptação Sensorial pode ser de duas formas: Adaptação Lenta – Receptores Tônicos Esses receptores continuam a transmitir os impulsos para o SNC durante todo o tempo em que o estímulo estiver presente Atributos espaciais dos estímulos (tamanho e forma) Adaptação Rápida – Receptores Fásicos ou de Transição do Estímulo Não podem ser usados para transmitir sinais contínuos; são estimulados apenas quando a força do estímulo se altera Atributos temporais dos estímulos (velocidade) Adaptação Sensorial Campo receptivo Área do corpo que, quando estimulada, altera a frequência de disparos do neurônio sensorial Apresentam tamanho variável O campo receptivo pode ser excitatório ou inibitório Os campos receptivos podem se sobrepor Existem campos receptivos para neurônios de primeira ordem, segunda ordem e assim por diante Campo receptivo Campo receptivo Discriminação entre 2 pontos Sistema Somatossensorial - Tato Mecanorreceptores para a Informação Tátil Se distinguem quanto à frequência de estímulo, pressões preferenciais e tamanho do campo receptivo Localização distinta nas diversas camadas da pele Sistema Somatossensorial - Tato Mecanorreceptores para a Informação Tátil Terminações nervosas livres (pelos) e especializadas Densidade dos receptores muda conforme a região do corpo Receptores Com Terminações Especializadas Ativação combinada produz sensação de contato com o objeto Localização de estímulo é codificada pela distribuição espacial da população de receptores ativados Observar os campos receptivos; diferentes resoluções espaciais Observar como o tipo de adaptação é característica de cada receptor Discos de Merkel Fibras de adaptação lenta; limiar baixo de ativação Cerca de 25% dos aferentes mecanossensoriais das mãos Pontas dos dedos ricas nesses receptores Únicos que transmitem informações a partir de células receptoras localizadas na epiderme Apresentam a melhor resolução espacial dentro todos os mecanorreceptores Altamente sensíveis a pontas, bordas e curvaturas Em elevações de dobras epidérmicas que se projetam para a derme Ideais para o processamento de formas e texturas Corpúsculos de Meissner Fibras de adaptação rápida Cerca de 40% dos aferentes mecanossensoriais das mãos Formados por cápsula de tecido conjuntivo; no centro temos de 2 a 6 fibras nervosas aferentes São os mais próximos da superfície da pele São mais de 4x mais sensíveis a deformações na pele em comparação com os Discos de Merckel Maior campo receptivo; reduzida resolução espacial Nas elevações das papilas dérmicas adjacentes às bordas epidérmicas Detecção de deslizamento entre a pele e um objeto segurado na mão Eficiente preensão manual – Agarrar objetos Terminações de Pacini Fibras de adaptação rápida Cerca de 10 a 15% dos aferentes mecanossensoriais das mãos Aparência de “cebola” camadas de membrana concêntrica cercando uma única fibra aferente Cápsula atua como filtro; estímulos de alta frequência são percebidos Campos receptivos grandes e de difícil definição Localizados mais profundamente na derme ou no tecido subcutâneo Detecção da velocidade do estímulo Sensação de vibração de um objeto com a pele Terminações de Pacini Observar a adaptação do Corpúsculo de Pacini Situação normal (cápsula intacta ao redor da fibra sensorial) Encapsulação retirada, deixando a terminação axonal livre Observar que a cápsula não é necessária para a mecanorrecepção, porém a adaptação passou a ser lenta Terminações de Ruffini Fibras de adaptação lenta Localizados profundamente na pele, bem como em tendões e ligamentos Cerca de 20% dos mecanorreceptores das mãos Especializações capsulares alongadas, com formato de fuso Estão em paralelo com as linhas de tensão da pele Sensíveis ao estiramento cutâneo; estímulos gerados internamente Localizados mais profundamente na derme Representação acurada das posições dos dedos e da conformação da mão Permite melhor resolução espacial Permite melhor resolução temporal Axônios Aferentes Primários Axônios que levam as informações dos receptores sensoriais até a medula espinhal ou tronco encefálico Axônios aferentes primários apresentam diâmetro e mielinização distintas Axônios dos nervos cutâneos comumente designados por Aα, Aβ, Aδ e C; Axônios que inervam músculos e tendões designados por números romanos (I, II, III e IV) Organização dos Circuitos Centrais - ME Vejam que a outra extremidade está entrando na ME e ascendendo (subindo) Aqui estão os mecanorreceptores que vimos (Merckel, Pacini, Meissner, Ruffini), em uma extremidade do neurônio de Primeira Ordem Aqui estão os corpos celulares dos neurônios de Primeira Ordem (neurônios pseudounipolares) Organização Segmentar da Medula Espinhal Gânglios da raiz dorsal cervicais Gânglios da raiz dorsal tórácicos Gânglios da raiz dorsal lombares Gânglios da raiz dorsal sacrais 30 segmentos bilaterais divididos em 4 grupos Organização dos Circuitos Centrais – ME e Dermátomos Organização segmentar dos nervos espinhais e inervação sensorial da pele estão relacionadas Área da pele inervada pelas raízes dorsais (direita e esquerda) de um únicos segmento espinhal recebe o nome de DERMÁTOMO Correspondência de umpara-um entre os segmentos espinhais e os dermátomos Organização dos dermátomos melhor observada na posição quadrúpede Organização dos Circuitos Centrais – ME Coluna Dorsal ou Funículo Posterior Organização dos Circuitos Centrais – ME Organização dos Circuitos Centrais – Bulbo Neurônios carregando informações do táteis e proprioceptoras ascendem ipsilateralmente até o bulbo Fazem sinapse com neurônios de Segunda Ordem no bulbo, na região dos Núcleos da Coluna Dorsal Organização dos Circuitos Centrais – Bulbo Núcleos da Coluna Dorsal 3 2 3 2 1 1 Organização dos Circuitos Centrais – Bulbo Os neurônios de Segunda Ordem deixam os núcleos da coluna dorsal e CRUZAM a linha média (informação que vinha da direita passa a ser percebida pela parte esquerda do SNC e vice-e-versa). Cruzar = DECUSSAÇÃO palavra derivada do numeral romano X (decem) Essa fibras que cruzam, formam um trato (grupamento de neurônios com mesma origem e mesmo destino) chamado de LEMNISCO MEDIAL Via da Coluna Dorsal-Lemnisco Medial/ Via do Funículo PosteriorLemnisco Medial Organização dos Circuitos Centrais – Tálamo e Córtex Somatossensorial Primário Axônios de Segunda Ordem chegam até o tálamo – Núcleo Ventral Posterior Lateral, onde fazem sinapse com os neurônios de Terceira Ordem Neurônios de Terceira Ordem enviam seus axônios em direção ao córtex – Córtex Somatossensorial Primário na região do giro pós-central Via Dorsal-Lemnisco Medial Organização dos Circuitos Centrais – Informações Táteis da Face – Nervo Trigêmeo Gânglio Trigeminal ou Semilunar Cada ramo (oftálmico, maxilar e mandibular) inerva um território da face (incluindo os dentes e as mucosas oral e nasal) Organização dos Circuitos Centrais – Informações Táteis da Face – Nervo Trigêmio Via Lemnisco-Trigeminal Localizado na ponte; é análogo aos núcleos da coluna dorsal que vimos antes Núcleo Ventralposterior-medial Córtex Somatossensorial Córtex Somatossensorial Primário dividido em 4 regiões (Áreas de Brodmann) Maior parte dos mecanorreceptores táteis chegam na área 3b Área 3a recebe principalmente informações dos proprioceptores Áreas 1 e 2 recebem projeções da área 3b: Lesões na área 1: déficit em discriminar texturas de objetos Lesões na área 2: déficit de discriminar tamanho e forma de objetos Córtex Somatossensorial Recebem projeções diretas da área 2 e fornecem sinais às áreas motora e pré-motora do córtex cerebral Importante quando falarmos dos proprioceptores Área Associativa (aprendizagem e emoções Córtex Somatossensorial – Mapa Somatotópico Córtex Somatossensorial – Plasticidade Reorganização dos mapas somatotópicos corticais Alterações de campos receptivos e de sinapses Sistema Somatossensorial – Nocicepção Terminações nervosas que iniciam a sensação de dor são chamadas de Nociceptores Em latim: “nocere” = machucar Como os mecanorreceptores que vimos, transduzem uma variedade estímulos em potenciais receptores, que podem disparar potenciais de ação nas fibras aferentes Originam-se de corpos celulares nos gânglios das raízes dorsais (ou no gânglio do trigêmeo no caso da face) Axônios nociceptivos apresentam terminações livres na periferia (ou seja, não há especializações) Sistema Somatossensorial – Nocicepção Classificação se dá de acordo com as propriedades dos axônios (já vimos) Velocidades de condução mais lentas se comparados aos axônios dos mecanorreceptores Três classes de aferentes nociceptivos: Nociceptores Mecanossensíveis Aδ Nociceptores Mecanotérmicos Aδ Nociceptores Polimodais (respondem a estímulos mecânicos, térmicos e químicos) – associados de modo específico a fibras C Hiperalgesia e Sensibilização da Dor Hiperalgesia: resposta exagerada a um estímulo nocivo Exemplo: Estímulos na área da lesão ou área ao redor da lesão após um corte ou escoriação Mudança na sensibilidade neuronal da região (Sensibilização Periférica) Resposta inflamatória contribui para o recrutamento de mais fibras aferentes nociceptoras Nociceptores sensíveis a estímulos químicos (Histamina, Bradicinina, ATP, Serotonina) Organização Dos Circuitos Centrais - Aferentes Primários e Mecanismos Espinhais Entrada dos axônios de neurônios nociceptivos pelas raízes dorsais da ME Fazem sinapse no corno dorsal da ME (origem dos Neurônios de Segunda Ordem) Os Neurônios de Segunda Ordem cruzam a linha média e ascendem contralateralmente até o tálamo no quadrante anterolateral Via Anterolateral ou Via do Funículo Anterolateral Organização dos Circuitos Centrais – Tálamo e Córtex Somatossensorial Neurônios de Segunda Ordem, após cruzarem a linha média, ascendem até o tálamo (Núcleo Ventral Posterior Lateral) – mesma região que vimos para o tato Neurônios de Terceira Ordem enviam seus axônios em direção ao córtex – Córtex Somatossensorial Primário na região do giro pós-central Esse trato que vai do corno dorsal da ME até o tálamo é chamado de ESPINOTALÂMICO Percepção da Dor na Face – Nervo Trigêmio Lembra o que vimos para as informações táteis na face Informação nociceptiva chega até o Núcleo Espinhal do Complexo Trigeminal, fazendo sinapse com Neurônio de Segunda Ordem Ocorre cruzamento da linha média e sinapse com os Neurônios de Terceira Ordem no tálamo Informação segue do tálamo até o Córtex Somatossensorial Primário Vias Paralelas da Dor Os Neurônios de Segunda Ordem podem também fazer sinapses no Núcleo Ventral Posterior Medial do tálamo Informação ao córtex insular Os Neurônios de Segunda Ordem podem também fazer sinapses no Núcleo Ventral Posterior Medial do tálamo Informação ao córtex cingulado Aspectos EMOCIONAIS da dor A via ainda é ESPINOTALÂMICA Vias Paralelas da Dor Os Neurônios de Segunda Ordem podem também seguir em direção à ponte e ao bulbo Áreas da Formação Reticular Importantes áreas na modulação descendente da dor Ativam interneurônios liberadores de opióides endógenos (encefalina, por exemplo) Trato é chamado de ESPINORRETICULAR Vias Paralelas da Dor Os Neurônios de Segunda Ordem podem também seguir em direção à ponte e ao bulbo Áreas da Formação Reticular Importantes áreas na modulação descendente da dor Ativam interneurônios liberadores de opióides endógenos (encefalina, por exemplo) Ativam condutância do potássio (hiperpolariza o neurônio de Segunda Ordem) Neurônios Noradrenérgicos da Formação Reticular Interneurônios no Corno Dorsal da ME Encefalina Vias Paralelas da Dor Os Neurônios de Segunda Ordem podem também seguir em direção ao mesencéfalo Área da Substância Cinzenta Periaquedutal Importante área na modulação descendente da dor Envia projeções para os Núcleos da Rafe (Neurônios serotoninérgicos) Essa trato é chamado de ESPINOMESENCEFÁLICO Vias Paralelas da Dor Os Neurônios de Segunda Ordem podem também seguir em direção ao mesencéfalo Área da Substância Cinzenta Periaquedutal Importante área na modulação descendente da dor Envia projeções para os Núcleos da Rafe (Neurônios serotoninérgicos) Ativam interneurônios liberadores de opióides endógenos (encefalina, por exemplo) Teoria do “Portão da Dor” Interações locais entre aferentes mecanossensoriais e circuitos neurais da dor Fluxo da informação nociceptiva é modulado também pela ativação concomitante de fibras mecanossensoriais Aβ Ativação de interneurônios inibitórios (liberam opiódeis endógenos) É o famoso “esfregar o local da batida após uma pancada” Temperatura e Termorreceptores Receptores distintos para calor ou para frio; áreas da pele sensíveis exclusivamente a um desses estímulos Termorreceptores expressam apenas um tipo de canal (sensibilidades distintas à temperatura) Mudança na tensão sobre os fosfolipídeos da membrana plasmática abertura de proteínas canais (exemplo: canais de sódio) Atividade do Canal Canais iônicos sensíveis a mudanças de temperatura (canais TRP) Termorreceptores e Via Observar a ativação dos termorreceptores de frio de calor quando há alterações de temperatura Mesma via ascendente da percepção da dor (Via Antero-Lateral ou do Funículo Antero-Lateral) através do trato Espinotalâmico
