relação entre o teor nutricional das plantas e a seleção de plantas

PIBIC-UFU, CNPq & FAPEMIG
Universidade Federal de Uberlândia
Pró-Reitoria de Pesquisa e Pós-Graduação
DIRETORIA DE PESQUISA
RELAÇÃO ENTRE O TEOR NUTRICIONAL DAS PLANTAS E A
SELEÇÃO DE PLANTAS HOSPEDEIRAS POR ESPÉCIES DE
GAFANHOTO (ORTHOPTERA:ACRIDIDAE) DO CERRADO.
Daniela Santos Martins Silva
Universidade Federal de Uberlândia, Instituto de Biologia - CP 593, 38400-902 Uberlândia, MG, Brasil.
[email protected]
Daniela Alves Rezende
[email protected]
Heraldo Luis de Vasconcelos
[email protected]
Resumo: A composição química dos vegetais representa uma significativa relevância quanto à
seleção realizada pelos insetos na escolha de seus alimentos. Ortópteros apresentam grande
importância ecológica, podendo atuar na redução da biomassa, causar danos em produções
agrícolas e variações na estrutura das comunidades vegetais. Este experimento buscou: 1)
determinar a palatabilidade de diferentes espécies de gramíneas para duas espécies de gafanhotos;
2) determinar se existe uma relação entre a palatabilidade da planta e seu teor nutricional (teores
de N e P) e/ou características defensivas (teor de sílica) e 3) determinar se a aplicação
experimental de fertilizantes (N) afeta a palatabilidade das plantas para os gafanhotos. Para isso,
os gafanhotos de seis a dez indivíduos das espécies Adiamantus ornatissumus e Amblytropidia sp
foram coletados com o auxilio de um puçá ou manualmente na Estação Ecológica do Panga, no
município de Uberlândia, para que fosse realizado tais analises. Neste trabalho foi possível
constatar que as duas espécies de gafanhotos alimentam-se exclusivamente de monocotiledôneas;
que a crescente invasão de áreas nativas do Cerrado por capins exóticos como o brachiaria, pode
apresentar um fator prejudicial aos gafanhotos por reduzir a disponibilidade de capins nativos
para estes. Foi observada uma possível tendência de maior consumo entre as plantas oriundas das
parcelas com elevada adição de N.
Palavras-chave: gafanhotos, palatabilidade, nitrogênio, monocotiledôneas.
1.INTRODUÇÃO
A qualidade da planta hospedeira geralmente tem efeitos importantes sobre a
abundância local dos insetos herbívoros. Essa característica afeta a aceitação e a
colonização da planta pelos insetos e consequentemente seu crescimento,
sobrevivência e reprodução (Bernays & Chapman, 1994). Características que
influenciam a qualidade vegetal para os insetos incluem a dureza foliar e a
quantidade de sílica, o conteúdo de água, o conteúdo de nutrientes e a
concentração de compostos tóxicos ou repelentes (Bernays & Chapman, 1994).
Vários estudos mostram que os nutrientes foliares, especialmente o
nitrogênio, determinam a qualidade vegetal para uma ampla gama de insetos
herbívoros (p. ex.., Auerbach & Strong, 1981; Facknath & Lalljee, 2005; Huberty
& Denno, 2006). As plantas geralmente contêm uma menor concentração de
nutrientes essenciais do que os insetos que a consomem (Mattson, 1980). Assim a
Acadêmicos: Daniela Santos Martins Silva e Daniela Alves Rezende – Ciências Biológicas
Orientador: Heraldo Luis de Vasconcelos
composição química da planta, sua textura, turgidez e fase de desenvolvimento
representam um importante fator na seleção realizada por vários grupos de insetos
(MulkerN, 1967). Consequentemente, os insetos precisam localizar plantas ou
partes da planta com alto teor nutricional para ingerir e utilizar eficientemente
estes nutrientes.
Um dos grupos de insetos herbívoros mais conspícuos, porém menos
estudados nas savanas do Brasil central (Cerrado) são os gafanhotos. Os
gafanhotos pertencem à família Acrididae a qual compreende cerca de 10 mil
espécies no mundo todo (Buzzi & Mi yazaki, 1999). Este grupo tem sido estudado
por sua função ecológica como consumidores primários, principalmente por
entomologistas e ecólogos devido à competição direta por alimento que realizam
com os demais seres vivos (Rodel, 1977).
A seleção alimentar realizada por espécies de Acrididae é determinada por
uma complexa série de fatores, que incluem além da qualidade da planta
hospedeira, sua abundância e estágio de desenvolvimento, assim como fatores
relacionados à fisiologia, comportamento e ecologia do próprio inseto (Gangwere,
1961; Mulkerm, 1967; Otte & Joern,1977). Outro importante fator que atua na
seleção alimentar dos gafanhotos refere-se ao estudo do aparato bucal desses
insetos.
Em geral, a configuração da maxila e mandíbula dos gafanhotos está
relacionada ao tipo vegetal consumido pelos mesmos (Isley,1944). Porém, algumas
espécies possuem aparatos bucais similares, mas diferem quanto à seletividade
(Mulkern,1967) assim como também encontra-se espécies com peças bucais
diferentes e dieta similar. Assim, a dieta pode também estar pautada em uma
variação morfológica de peças bucais que possui uma relação positiva com o nicho
e com a filogenia do grupo (Patterson, 1983).
A variação no teor nutricional entre espécies de plantas do Cerrado é
bastante grande (Marquis et al. 2001). Porém pouco se sabe sobre a relação entre o
teor nutricional da planta e a seleção hospedeira em espécies de Acrididae do
Cerrado. Além disto, há pouca informação sobre como variações na qualidade
nutricional dentre indivíduos da mesma espécie de planta afetam a seleção
hospedeira por estes insetos. Plantas que crescem em solos com maior teor
nutricional geralmente têm maior teor de nutrientes em suas folhas e assim
mudanças na qualidade do solo podem indiretamente afetar a qualidade das plantas
para os insetos.
Entretanto a maioria dos estudos experimentais que avaliou a relação entre
fertilidade do solo e qualidade nutricional das plantas para os insetos utilizou
doses massivas de fertilizantes como àquelas tipicamente usadas na agricultura. Há
muito menos informações sobre os efeitos mais sutis da aplicação de fertilizantes
com aquelas decorrentes das deposições atmosféricas de nitrogênio causadas pela
ação humana.
E stimativas globais mais recentes da deposição de nitrogênio (N) por
atividades antropogênicas (ou seja, pela queima de biomassa vegetal, pela
fertilização e pela queima de combustíveis fósseis) indicam que a região
geográfica do bioma Cerrado atualmente recebe deposições de N que variam entre
1-10 kg N ha - 2 ano - 1 (Holland & Lamarque 1997, Galloway et al. 2004) .
Entretanto, prevê-se que este valor irá aumentar para até 50 kg N ha - 2 ano - 1 por
volta do ano 2050 (Galloway et al. 2004). Pouco se sabe quanto às conseqüências
da deposição de N sobre os ecossistemas de cerrado, apesar da importância destes
como reguladores do clima mundial e como reservatórios de biodiversidade.
2.OBJETIVO
Os objetivos deste estudo são: (a) Determinar a palatabilidade de diferentes
espécies de planta para algumas espécies de gafanhotos comuns na vegetação de
cerrado típico, (b) determinar se existe uma relação entre a palatabilidade da
planta e seu teor nutricional (teores de N e P) e/ou características defensivas (teor
de sílica) e (c) determinar se a aplicação experimental de fertilizantes (N) afeta a
palatabilidade das plantas para os gafanhotos.
3.METODOLOGIA
3.1 Área de estudos
O trabalho de campo está sendo realizado na Estação Ecológica do Panga,
localizada a oeste do perímetro urbano no município de Uberlândia, MG (18°57’S
e 48°12’ O). A maioria das fisionomias do Cerrado está contemplada nesta reserva,
sendo o cerrado (sentido restrito) a vegetação dominante (COSTA & ARAÚJO
2001).
O clima da região possui periodicidade muito acentuada, tendo duas
estações bem definidas: uma estação seca entre maio e setembro e uma estação
chuvosa entre outubro e abril. A precipitação total anual é de cerca 1600 mm. De
acordo com o sistema de Köppen o clima é classificado como Aw megatérmico,
podendo ocorrer altas temperaturas no verão (acima de 35°C) e geadas no inverno.
Nesta Estação Ecológica encontram-se parcelas permanentes (10 x 10 m),
nas quais são aplicadas um destes três tratamentos: (1) “adição elevada de N” = 50
kg N ha-2 ano - 1 , (2) “baixa adição de N” = 20 kg N ha-2 ano - 1 , e (3) nenhuma
adição (parcelas controle). Estes níveis de enriquecimento de N representam a
gama de deposições previstas para o bioma do Cerrado por volta de 2050.
3.2 Testes de preferência e análises químicas
Inicialmente foi determinada a preferência alimentar de duas espécies d e
gafanhotos (Orthoptera: Acrididae), Adiamantus ornatissumus (Burmeister, 1838)
e Amblytropidia sp. (Stal, 1873) encontrados na fitofisionomia campo cerrado. Os
gafanhotos foram coletados com o auxilio de um puçá ou manualmente. No mesmo
local foram coletadas folhas das 20 espécies de plantas utilizadas para estabelecer
o padrão de preferência alimentar das espécies de gafanhotos, sendo que dessas 10
são monocotiledôneas e as outras 10 são eucotiledôneas.
As duas espécies de gafanhotos foram mantidas em gaiolas com temperatura
e umidade monitoradas. Utilizamos de seis a dez indivíduos de cada espécie em
cada gaiola durante os experimentos de preferência alimentar. Os gafanhotos
ficaram em jejum por 24 horas e após este tempo ofertamos amostras de folhas das
espécies das plantas recém coletadas. Estas folhas foram colocadas em suportes
contendo água destilada, evitando assim a perda de água. Após 48 horas de
exposição aos gafanhotos, foi determinada a área foliar consumida de cada
espécie.
O mesmo experimento foi repetido quinze vezes com cada espécie de
gafanhoto e os resultados foram analisados utilizando o método estatístico Anova.
No intervalo entre os testes, os gafanhotos foram alimentados com capim imperial
(Axonopus sp.) e alface. Serão feitas análises do teor de nutrientes (N e P) e de
silício nas folhas das plantas testadas. Estas análises serão conduzidas no
LABAS/UFU utilizando-se a metodologia adotada neste laboratório.
Após os testes descritos acima foram feitos novos ensaios para testar a
hipótese de que deposições de N afetam a palatabilidade das plantas para os
gafanhotos. Para isto utilizamos folhas da espécie Tristachya leiostachya (capimflecha), que é uma espécie abundante na área de estudos e também uma das
espécies preferidas nos ensaios preliminares conduzidos até o momento. Foram
coletadas folhas de capim flecha nas parcelas controle, e nas parcelas com baixa e
alta adição de nitrogênio. Os testes efetuados seguiram exatamente a mesma
metodologia descrita acima, em um total de 15 testes de preferência com cada
espécie de gafanhoto. De modo similar serão feitas análises químicas do teor
nutricional e de sílica nas plantas coletadas nas parcelas com diferentes
quantidades de nitrogênio.
4.RESULTADOS
Em relação à palatabilidade das diferentes espécies de planta observou-se
que tanto Adiamantus ornatissumus quanto Amblytropidia sp. alimentaram-se
exclusivamente de monocotiledôneas. Das espécies de capins testadas as mais
consumidas foram Tristachya leiostachya (capim-flecha) e Paspalum sp.(Figura 1)
e este padrão foi o mesmo para as duas espécies de gafanhoto. Já o consumo do
capim brachiaria (Urochlea decumbens) foi menor em relação ao consumo das
demais espécies de gramíneas (Anova: Adiamantus S=2,76, G=9,43, P= 0,015;
Amblytropidia. S= 4,06, G=9,43, P= 0,001)
Figura 1. Porcentagem de herbivoria nas monocotiledôneas utilizadas no estudo.
Quanto à aplicação experimental de nitrogênio, sabe-se que deposições deste
elemento podem mudar a qualidade das folhas para os insetos (Alstad; Edmunds,
1982). Porém quanto à palatabilidade de Tristachya leiostachya (Figura 2),
observou-se que não houve diferenças significativas no consumo desta grãmínea
originadas de parcelas com diferentes níveis de fertilização com nitrogênio
(Anova: Adiamantus F = 0,880, P = 0,42; Amblytropidia. F = 0,317, P = 0,72).
Figura 2. Proporção de área consumida referente as parcelas com adição de N.
Entretanto, tanto para Adiamantus ornatissumus quanto Amblytropidia sp.
foi observada uma possível tendência de maior consumo entre as plantas oriundas
das parcelas com elevada adição de N.
5. DISCUSSÃO
Nossos resultados mostram que ambas as espécies de gafanhotos são
especialistas em monocotiledôneas. Como esperado, houve diferenças entre as
espécies de capim avaliadas neste estudo com relação à sua palatabalidade para os
gafanhotos. As espécies de capim Tristachya leiostachya e Paspalum sp. foram as
mais consumidas tanto por Adiamantus ornatissumus quanto Amblytropidia sp., o
que indica que as preferências alimentares destas duas espécies são muito
parecidas.
Um dos fatores que pode ter influenciado a preferência das espécies
analisadas, esta relacionada ao tipo de aparato bucal correspondente as duas
espécies de gafanhotos. Consideram-se três categorias morfológicas que
caracterizam geralmente as dietas desses insetos podendo ser eles: (1)
‘Graminívoros’ possuindo peças bucais em forma de foice e dieta baseada em
gramíneas, (2) ‘Consumidores de herbáceas eucotilidôneas’ (=‘Forbivorous’) ao
possuírem depressões no aparato bucal e eucotiledôneas como base alimentar ou
(3) ‘Herbívoros’, apresentando as características de ambas às categorias (Isley,
1944).
A espécie Amblytropidia sp. pertencem à subfamília Gomphocerinae, onde
todos os membros possuem aparato bucal do tipo ‘graminívoro’, o que indica que a
dieta constitui-se basicamente de gramíneas (Smith;Jonh, 2005). Já o gafanhoto
Adiamantus ornatissumus, pertencente à subfamília Copiocerinae, não possui
dados disponíveis quanto sua classificação morfológica relacionada à dieta. Porém,
por apresentarem a mesma preferência alimentar da espécie Amblytropidia sp. é
possível inferir que provavelmente essa espécie apresente o mesmo tipo de aparato
bucal.
A composição química dos vegetais apresenta uma significativa influência
na seleção exercida pelos gafanhotos (Mulkern, 1967). Outro fator que pode ter
interferido na preferência pelas espécies de gramíneas mais consumidas,
provavelmente esteja relacionada às variações no teor nutricional e/ou na
quantidade de defesas entre as espécies. Para avaliar esta hipótese serão analisados
os teores de nitrogênio, fósforo e sílica das espécies estudadas.
O consumo do capim brachiaria (Urochlea decumbens) foi quase nulo
indicado que esta é uma espécie impalatável para Adiamantus ornatissumus e
Amblytropidia sp.. Como brachiaria é um capim exótico, é provável que a
crescente invasão de áreas nativas do Cerrado por este capim seja prejudicial aos
gafanhotos já que reduz a disponibilidade de capins nativos e palatáveis para estes.
Nossa aplicação experimental de nitrogênio não resultou em uma mudança
significativa na palatabilidade de Tristachya para os gafanhotos. Isto indica que
provavelmente esta aplicação não alterou os teores nutricionais e /ou investimento
em defesa por T. leiostachya. Vale ressaltar que esta fertilização está ocorrendo há
apenas dois anos e que portanto estudos de longo prazo são necessários. De fato, a
tendência observada de maior consumo entre as plantas da parcelas com adição
elevada de N sugere que eventuais mudanças na palatabilidade de Tristachya
poderão vir a ocorrer em breve.
6. AGRADECIMENTOS
A Universidade Federal de Uberlândia e a FAPEM IG, pelo apoio empregado no
desenvolvimento desse trabalho.
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RELATIONSHIP BETWEEN THE NUTRITIONAL CONTENT OF PLANTS
AND SELECTION OF HOST PLANTS BY SPECIES OF GRASSHOPPER
(Orthoptera: Acrididae) OF BRAZILIAN CERRADO.
Daniela Santos Martins Silva
Universidade Federal de Uberlândia, Instituto de Biologia - CP 593, 38400-902 Uberlândia, MG, Brasil.
[email protected]
Daniela Resende Alves
[email protected]
Heraldo Luis de Vasconcelos
[email protected]
Abstract: The chemical composition of plants represents a significant bearing on
the selection made by the insects about the choice of food. Orthoptera has great
ecological importance, and it may act to reduce the biomass, cause damage to
agricultural production and variations in the structure of plant communities. This
experiment sought to: 1) determine the palatability of different grass species to
two species of grasshoppers, 2) whether there is a relationship between the
palatability of the plant and its nutrient content (levels of N and P) and / or
defensive characteristics (content silica) and 3) determine whether the
experimental application of fertilizer (N) affects the palatability of plants to the
grasshoppers. For this, the grasshoppers from six to ten individuals of the species
Adiamantus ornatissumus and Amblytropidia sp. were collected with the help of a
sampling or by hand in the Estação Ecológica do Panga in Uberlândia, to be
undertaken such analysis. In this study, was determined that the two species of
grasshoppers feed exclusively on monocotyledonss, the increasing encroachment of
native Cerrado areas by exotic grasses such as Brachiaria, may have a
detrimental factor for the grasshoppers to reduce the availability of native grasses
for these . We observed a possible trend of higher consumption among the plants
from the plots with high N addition
Keywords: grasshoppers, palatability, nitrogen, monocotyledons.