Características biológicas de Digitaria insularis que conferem sua

Jaboticabal
ISSN: 1984-5529
v.44, n.4, p.557–567, 2016
http://dx.doi.org/10.15361/1984-5529.2016v44n4p557-567
Revisão bibliográfica
Características biológicas de Digitaria insularis que conferem sua
resistência à herbicidas e opções de manejo
Digitaria insularis biological features that give their resistance to herbicides and
options management
Tiago GAZOLA1; Diego BELAPART2; Edicarlos Batista de CASTRO3; Mário Luiz CIPOLA FILHO4;
Márcio Furriela DIAS5
1 Autor
para Correspondência - Mestrando em Agronomia, Dep. de Proteção Vegetal da Faculdade de Ciências
Agronômicas - FCA/UNESP - Campus de Botucatu, Fazenda Lageado, Portaria I: Rua José Barbosa de Barros, nº 1780,
Cep 18610-307 – Botucatu, SP. [email protected]
2 Mestrando em Agronomia, Dep. de Produção e Melhoramento Vegetal da Faculdade de Ciências Agronômicas FCA/UNESP - Campus de Botucatu. [email protected]
3 Doutorando em Agronomia, Dep. de Proteção Vegetal da Faculdade de Ciências Agronômicas FCA/UNESP- Campus de
Botucatu. [email protected]
4 Engenheiro Agrônomo – Universidade de Marília – UNIMAR. [email protected]
5 Engenheiro Agrônomo – Universidade de Marília – UNIMAR. [email protected]
Recebido em: 14-01-2016; Aceito em: 19-07-2016
Resumo
Digitaria insularis é uma planta daninha altamente disseminada no Brasil. Trata-se de uma gramínea perene
que possui alta capacidade de infestação por possuir pequenas sementes com grande poder germinativo e de
dispersão. Além disso, essa planta daninha, uma vez perenizada, forma touceiras e pode reproduzir-se através de seus rizomas, caracterizando este estádio fenológico como de difícil controle. Com a confirmação de
biótipos resistentes ao herbicida glyphosate, essa espécie tem-se tornado um grande problema para a agricultura, uma vez que inibidores da EPSPS são os únicos herbicidas capazes de controlar essas espécies sem
restrições quanto ao estádio fenológico. Fica evidente que o controle eficaz do capim-amargoso não se restringe a um único herbicida, bem como a uma única aplicação. Seu monitoramento deve ser constante, haja
vista que se trata de uma planta daninha perene, altamente adaptada às condições brasileiras, com alto poder
de infestação e que gera grandes prejuízos para a agricultura, reduzindo a produção e aumentando os custos
com insumos. Esta revisão bibliográfica teve por objetivo compilar informações disponíveis na literatura, de
modo que auxilie pesquisadores e profissionais das ciências agrárias nas tomadas de decisões e no manejo
racional desta planta daninha.
Palavras-chave adicionais: capim-amargoso; controle químico; glyphosate; plantas daninhas.
Abstract
Digitaria insularis is a highly pervasive weed in Brazil, it is a perennial grass that has high capacity infestation
has small seeds with great power germination and dispersion moreover, this weed once perenizada, form
clumps and can play through their rhizomes featuring this phenological stage as difficult to control. With the
confirmation biotypes resistant to glyphosate, this species has become a major problem for agriculture, since,
EPSPS inhibitors are the only herbicides capable of controlling these species no restrictions on the growth
stage. It is evident that the effective control of sourgrass is not restricted to a single herbicide, as well as a single application, its monitoring should be constant, given that it is a perennial weed, highly adapted to Brazilian
conditions, with high power of infestation and that causes extensive damage to agriculture, reducing production
and increasing input costs. This literature review aim to compile information available in the literature, so that
assist researchers and professionals in agricultural sciences in decision making and rational management of
this weed.
Additional keywords: chemical control; glyphosate; sourgrass; weeds.
Dentre as plantas daninhas comumente
encontradas infestando áreas agrícolas brasileiras,
está o gênero Digitaria (Haller), que abrange cerca de
300 espécies de plantas, distribuídas em diversas
regiões do mundo (Canto-Dorow, 2001). O Brasil é o
país do continente americano com maior diversidade
de espécies desse gênero, tendo sido constatada a
presença de 26 espécies nativas e de 12 exóticas (De
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Maria et al., 2006). Neste gênero, destaca-se a
espécie Digitaria insularis (L.) Mez ex Ekman, amplamente disseminada no País como relatam Brandão
et al. (1995). Carvalho & Pitelli (1992), Brighenti et al.
(2003) e Pereira & Velini (2003) encontraram-na no
Cerrado, tanto em áreas de pastagem, como em áreas
de produção de grãos. Segundo Oliveira & Freitas
(2008), ao realizarem levantamento no Estado do Rio
de Janeiro, encontraram capim-amargoso infestando
cultivos de banana e cana-de-açúcar, além de áreas
com pastagem. Sua presença também foi relatada no
Estado de São Paulo (Kuva et al., 2008).
Capim-amargoso trata-se de uma gramínea
perene, ereta, que possui colmos estriados e entrenós longos, tendo de 50 a 150 cm de altura, com
folhas apresentando bainha longa e pilosa, e lígula
membranácea (Kissmann & Groth, 1997; Lorenzi,
2000). Segundo estes mesmos autores, possui panículas muito vistosas e alta produção de sementes
pilosas com elevado poder germinativo, podendo ser
disseminada a longas distâncias pelo vento praticamente o ano todo. Trata-se de uma planta altamente
competitiva e de grande potencialidade infestante,
possui desenvolvimento rápido e agressivo, reproduz-se tanto por sementes quanto por rizomas e
forma touceiras consideráveis a partir deles. Além
disso, desenvolve-se bem em solos pobres e ácidos,
e supera muitas outras espécies (Mondo et al., 2010).
A infestação de D. insularis tem aumentado
nas áreas agrícolas onde não há culturas de cobertura
estabelecidas na entressafra, tornando-se uma das
principais plantas daninhas no Brasil em áreas de
produção de grãos (Correia et al., 2010; Gazziero et
al., 2011). Com a utilização de culturas geneticamente
modificadas resistentes ao glyphosate, este passou a
ser o principal herbicida utilizado no sistema de
produção dessas culturas, tendo como consequência,
dessa grande utilização, o surgimento de plantas
daninhas resistentes (Koger & Reddy, 2005). Como
descreveu Christoffoleti et al. (1994), a alta frequência
da utilização de um determinado herbicida resulta em
forte pressão de seleção de biótipos de plantas
daninhas resistentes ao mesmo, que já estão
naturalmente presentes na área, mas em baixa frequência.
Segundo Agostinetto & Vargas (2009), entre
populações de plantas, há indivíduos que são capazes de sobreviver a doses de registro do herbicida,
que em condições normais controlariam os demais
integrantes da população, tornando-se necessário o
uso de mais de um princípio ativo para o controle
efetivo. Além disso, durante a dessecação de plantas
daninhas para a implantação da cultura de interesse,
nem sempre se consegue obter o resultado esperado, pois muitas espécies podem rebrotar e ocasionar à perenização e o aumento da importância agrícola (Timossi, 2009). Gazziero et al. (2012) verificaram que a presença de seis a oito plantas de capim-amargoso por metro quadrado durante o ciclo da
soja pode reduzir sua produtividade em até 44%.
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Os primeiros relatos de resistência em
capim-amargoso foram observados no Paraguai por
Timossi et al. (2006) e Machado et al. (2006), quando
constataram que a aplicação de 1.440 g ha-1 de glyphosate para o controle da comunidade infestante, foi
satisfatório, porém não evitou o rebrote da espécie. O
primeiro foco de resistência relatado no Brasil foi em
2008, após aplicação de glyphosate em uma lavoura
de soja no município de Guaíra-PR (Duke & Powles,
2008). Ainda de acordo com estes autores, após a
realização de testes e monitoramento de possíveis
casos de resistência de D. insularis no Estado de São
Paulo, foram encontrados dois biótipos, oriundos da
mesma localidade, comprovadamente resistentes ao
herbicida glyphosate. Adegas et al. (2010), ao estudarem vários biótipos de capim-amargoso, constataram
que a aplicação de glyphosate na dose recomendada
para o controle da espécie (1,080 kg ha-1) não
proporcionou a morte dos biótipos com suspeita de
resistência aos 14 dias após a aplicação, da mesma
forma que o aumento da dose (até 8,640 kg ha-1) não
resultou em controle eficiente dessas plantas.
Diversos autores relataram casos de resistência de
D. insularis ao herbicida glyphosate no Brasil (Powles
& Yu, 2010; Melo, 2011; Carvalho et al., 2011; Melo
et al., 2012; Reinert et al., 2013).
Portanto, diante das evidências encontradas
em literatura e da necessidade de novos estudos com
a espécie de D. insularis, buscou-se desenvolver este
compilado de informações, de modo a fornecer
conhecimentos atualizados e disponíveis para auxiliar
pesquisadores e profissionais da área nas tomadas de
decisões.
Características que influenciam no processo
germinativo de Digitaria insularis e mecanismos
que conferem sua resistência a herbicidas
Devido ao diminuto tamanho de suas
sementes e à dispersão ser realizada principalmente
pelo vento, os fluxos de emergência dessa espécie
são dependentes da profundidade em que as mesmas
se encontram, da umidade do solo, da luz, bem como
de sua qualidade, e da temperatura (Pyon et al., 1977;
Ruedell, 1995; Gomes Júnior & Christoffoleti, 2008).
Segundo Guimarães et al. (2002), a profundidade no solo em que uma semente consiga germinar e produzir plântula tem variação entre as espécies e apresenta importância ecológica e agronômica.
Barbosa et al. (1991) verificaram que os níveis mais
altos de porcentagem e velocidade de emergência de
espécies de plântulas do gênero Digitaria encontraram-se na superfície a 2 cm de profundidade. Dentre
estas espécies, as sementes de D. insularis (capimamargoso) apresentaram cerca de 80% de germinação em até 3 cm de profundidade no solo, e ao serem dispostas a 4 cm, sua germinação foi reduzida a
10% (Pyon et al., 1977). Entretanto, Reinert (2013),
ao estudar a viabilidade de sementes de capimamargoso verificou que estas só perdem viabilidade
quando submetidas ao enterrio no solo, a pelo menos
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5 cm, por um período superior a 180 dias.
Assim como a profundidade da semente no
solo exerce influência em sua germinação, a luz também é um fator importante a ser considerado, pois
sua intensidade, o comprimento de onda e o fotoperíodo são variáveis conhecidas por exercerem efeito
sobre a germinação de sementes que possuem dormência (Copeland & Mcdonald, 2001). Em condições
de temperaturas constantes, entre 20 e 30 ºC, a germinação das sementes de capim-amargoso depende
da presença de luz, já em condições de temperaturas
alternadas, entre 15 e 35 ºC, a germinação assemelha-se tanto na presença quanto em sua ausência e
pode superar facilmente 90% de germinação após 10
dias (Pyon, 1975; Mondo et al., 2010). De acordo
com Pyon (1975), sementes de D. insularis, quando
submetidas ao fotoperíodo de 8 a 12 horas de luz,
possuem germinação mais rápida, com índices próximos a 70% em até cinco dias.
No entanto, Mayer & Poljakoff Mayber (1989)
e Vázquez-Yanes & Orozco-Segovia (1993), realizando estudos tanto em biótipos suscetíveis quanto
em resistentes, verificaram que sementes submetidas
a 12 horas de luz, ou em sua ausência, não
influenciaram na germinação do capim-amargoso,
classificando-as como fotoblásticas neutras. Ainda de
acordo com estes autores, a temperatura ótima para a
germinação das sementes de D. insularis, independentemente de sua suscetibilidade ao glyphosate, está
entre 25 °C e 30 ºC por proporcionar, de modo geral,
menor tempo médio para germinação. Entretanto,
Mendonça et al. (2014) observaram que as sementes
desta espécie são fotoblásticas positivas e que a
temperatura de 45 ºC durante sua germinação é letal,
sendo que 35 ºC, combinado com a luz, é a condição
mais favorável para a germinação das mesmas.
Reiner (2013), ao estudar os aspectos da biologia de plantas D. insularis resistentes ao herbicida
glyphosate, observou maior capacidade de emergência destas espécies em locais onde não há cobertura
de palha, sendo que, a partir de 4,0 ton ha-1, a emergência tanto de biótipos suscetíveis como de resistentes foi afetada. Já Pyon et al. (1977) constataram
que as sementes de capim-amargoso são mais tolerantes ao estresse hídrico durante a germinação em
comparação a Panicum maximum Jacq. Enquanto
Lacerda (2003) concluiu em seu trabalho que, apesar
de ter ocorrido emergência de capim-amargoso durante quase o ano todo, o período mais favorável
verificado foi de fevereiro a maio.
Desta forma, diferenças na suscetibilidade de
espécies de plantas daninhas a herbicidas são alvo de
diversos estudos e têm sido atribuídas ao seu estádio
de desenvolvimento, nas diferenças morfológicas
(área e forma do limbo foliar, ângulos ou orientação
das folhas em relação ao jato de pulverização), na
anatomia das folhas (presença de estômatos, pelos,
espessura e composição da camada cuticular) e por
diferenças na absorção, translocação, compartimentalização e no metabolismo da molécula herbi-
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cida (Dall‘Armellina & Zimdahl, 1989; Westwood et al.,
1997; Vargas et al., 1999; Tuffi Santos et al., 2004).
De acordo com Christoffoleti et al. (1994), a
resistência não se origina pelo uso de um herbicida, e
sim devido à seleção dos indivíduos resistentes. Esta
seleção ocorreu com o capim-amargoso, resistente
ao glyphosate, assim como foi observado com a
buva. Assim, a espécie de D. insularis concorre com
a soja por água, luz e nutrientes, o que representa
um problema a mais para o cultivo desta cultura,
principalmente quando a planta forma rizomas.
Segundo Appezzato-da-Glória & CarmelloGuerreiro (2003), o rizoma é um órgão especializado
em reserva e acumula amido na região cortical. De
acordo com Tuffi Santos et al. (2004) e Machado et
al. (2008), a presença de amido em quantidade elevada pode ser responsável pela menor eficiência do
glyphosate em trapoeraba (Commelina diffusa
Burm.f.), devido à menor translocação do herbicida
no interior da planta com menor quantidade acumulada no sítio de ação, possibilitando o desenvolvimento dos meristemas e a rebrota da parte aérea de
plantas tratadas com o herbicida. Assim como ocorre
em C. diffusa, as brotações de D. insularis, originadas de rizomas, também são mais difíceis de serem
controladas com o glyphosate, provavelmente pelo
mesmo motivo que a trapoeraba, o que a torna uma
espécie de difícil controle para os cultivos de café,
frutíferas e mesmo para culturas geneticamente
modificadas na tolerância ao herbicida (Tuffi Santos
et al., 2004; Machado et al., 2008).
Para Machado et al. (2006), a formação dos
rizomas em plantas de capim-amargoso ocorre, em
média, 45 dias após sua emergência, quando estas
são provenientes de sementes, ocasionando, a partir
desse momento, tolerância desta espécie ao
glyphosate. Segundo estes mesmos autores, um
controle mais eficaz deve ser feito com aplicação
deste herbicida até aos 40 dias após sua emergência, quando os rizomas ainda não foram formados.
Foi constatado por Machado et al. (2008), que
plantas de D. insularis, originadas de rizomas,
apresentam maior índice estomático em ambas as
faces das folhas. Além disso, Bukovac et al. (1990)
verificaram que, nestas plantas, a cutícula tem maior
espessura e atua como interface entre o corpo da
planta e o ambiente, e contribui na proteção mecânica
e na prevenção da perda de água dos tecidos
vegetais. A cutícula funciona também como importante
barreira à entrada de microrganismos e agroquímicos;
no entanto, a absorção de herbicidas não está apenas
relacionada à espessura da cutícula, mas também à
sua constituição lipídica e ao grau de impedimento da
passagem de solutos (Silva et al., 2004).
Entretanto, Machado et al. (2006) observaram a existência de características anatômicas nas
folhas de D. insularis que podem influenciar na
absorção e na translocação do glyphosate, porém
não são as principais causadoras da resistência.
Ainda segundo este autor, as folhas desta espécie de
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planta daninha são anfiestomáticas (anfi-hipoestomática) e apresentam células-guarda halteriformes nos
estômatos e células interestomatais com extremidades ligeiramente côncavas, com estômatos organizados em fileira ao longo das nervuras. As diferenças
morfológicas só são evidenciadas nos maiores estádios vegetativos da planta, em biótipos suscetíveis e
resistentes, principalmente pela presença de tricomas
e pela deposição de cera nas folhas, sendo que a
planta suscetível apresenta mais tricomas na face
abaxial que podem ser via de entrada do glyphosate,
e pode estar relacionada com a absorção diferencial
encontrada por outros autores, notando-se que esta
espécie absorve menos da metade deste herbicida
aplicado após 96 horas (Carvalho et al., 2012).
Diferenças na absorção de glyphosate também foram observadas em biótipos de Lolium multiflorum Lam.(Michitte et al., 2007; Nandula et al.,
2008). Michitte et al. (2007) ressaltam que essas
diferenças podem ocorrer devido à composição distinta das ceras epicuticulares, como, por exemplo,
maior cristalização em plantas resistentes. Além
disso, plantas resistentes podem apresentar certas
zonas mais rugosas na superfície foliar (Carvalho,
2011). Nandula et al. (2008) ressaltam ainda que o
teor de cera também pode influenciar na absorção de
herbicida pelas folhas.
A partir destas constatações, pode esperarse que as plantas de D. insularis oriundas da rebrota
do rizoma sejam mais tolerantes ao sombreamento e,
portanto, à supressão de luz realizada pela cultura
(controle cultural); porém, o crescimento inicial dessas plantas, principalmente em condições de sombreamento ou de baixas temperaturas, pode ser
suprimido pelo crescimento mais rápido de outras
espécies da comunidade infestante (Machado et al.,
2006). Esse processo ocorre devido seu crescimento
inicial lento até os 45 dias; no entanto, se a dose do
herbicida não for suficiente para controlá-la, pode
tornar-se uma espécie dominante, como ocorre em
muitos casos em áreas de café, citros e plantio direto,
onde a aplicação de glyphosate foi eficaz para outras
espécies e insatisfatória no controle de D. insularis
resistente (Machado et al., 2006).
A elevada acumulação de ácido chiquímico é
um importante parâmetro para identificar intoxicação
em plantas suscetíveis ao glyphosate (Maria et al.,
2006; González-Torralva et al., 2010; Castro, 2015).
Mudanças na concentração de ácido chiquímico em
plantas são resultados, especificamente, da inibição
da enzima EPSPS (Jaworski, 1972; Amrhein et al.,
1980; Amrhein et al., 1983). Em plantas de D.
insularis suscetíveis ao glyphosate, o acúmulo de
ácido chiquímico foi mais lento (Powles & Preston,
2006), assim como a concentração foi menor que em
outras plantas daninhas, gramíneas já estudadas,
como L. multiflorum (Perez-Jones et al., 2005; PerezJones et al., 2007; Ribeiro et al., 2008) e Lolium
rigidum Gaud. (Ribeiro et al., 2008). Segundo
Carvalho et al. (2011), os mecanismos que conferem
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resistência a D. insularis estão relacionados com a
absorção mais lenta de glyphosate em plantas do
biótipo resistente, assim como a mais rápida metabolização do herbicida em AMPA, glioxilato e sarcosina.
Após a absorção, o herbicida precisa translocar, através de tecidos vasculares, até os sítios de
ação, onde ele vai exercer sua atividade (Satichivi et
al., 2000). Em plantas resistentes, a maior parte do
herbicida fica retida na folha tratada e menor quantidade do glyphosate translocapara outras partes da
planta, confirmando a translocação como um dos
mecanismos de resistência de D. insularis a
glyphosate (Lorraine-Colwill et al., 2003; Wakelin et
al., 2004; Perez-Jones et al., 2007; Yu et al., 2007;
Carvalho, 2011). Segundo Rodrigues (2009), a
translocação do glyphosate pelo floema segue a
mesma rota dos açúcares produzidos na fotossíntese: deslocam-se das folhas para as raízes ou frutos. O movimento do herbicida na planta sofre influência com a quantidade de açúcar translocada para
cada uma dessas partes durante o ciclo de vida da
planta (Monquero et al., 2004). Há duas razões para
o glyphosate ser transportado de folhas velhas (fonte)
para tecidos meristemáticos (dreno): primeiro, há
concentração mais alta de EPSPS nos tecidos
meristemáticos (Weaver & Hermann, 1997);segundo,
tecidos meristemáticos comumente apresentam
vacúolos menores e, assim, não podem “defender”
efetivamente o cloroplasto do herbicida (Ge et al.,
2010). Assim, diferenças no padrão de translocação
do glyphosate estão associadas com sua resistência,
pois esta molécula tende a ser transportada
ativamente pelo floema e acumular-se em tecidos
meristemáticos (Sprankle et al., 1975; Mcwhorter et
al., 1980; Arnaud et al., 1994).
Segundo Carvalho et al. (2011), as plantas
de capim-amargoso apresentaram menor translocação em plantas do biótipo resistente quando comparadas ao suscetível, mesmo em plantas novas com
três a quatro folhas. De acordo com Melo (2011), ao
avaliar o crescimento de D. insularis, observou-se
que plantas resistentes ao glyphosate apresentaram
desenvolvimento mais rápido que as suscetíveis a
este herbicida ao atingirem estádio de florescimento
primeiro. Oliveira Jr. & Inoue (2011) afirmaram que
uma planta com crescimento mais acelerado desenvolve tecidos meristemáticos secundários mais rapidamente, inferindo-se sobre o fato de que a translocação do herbicida fica dificultada. Diferenças na
translocação de glyphosate foram também observadas em biótipos de L. multiflorum (Michitte et al.,
2007; Perez-Jones et al., 2007; Nandula et al., 2008).
De acordo com Michitte et al. (2007), essa diferença
na translocação pode ter ocorrido em função de o
herbicida glyphosate ficar retido no espaço apoplástico dos biótipos resistentes. Essa explicação está
correta, pois este herbicida deve penetrar no tecido e
translocar-se até os meristemas ativos para atingir
seu local de ação (Shaner, 2009).
Porém, descobriu-se recentemente em plantas
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resistentes de Erigeron canadensis L. que o
glyphosate pode ser sequestrado rapidamente pelo
vacúolo da célula, principalmente em folhas maduras,
antes de ser translocado e atingir seu local de ação,
impedindo a ação do herbicida (Ge et al., 2010).
Segundo Zelaya et al. (2004) e Ge et al. (2010; 2011;
2012), o glyphosate entra no citoplasma de ambos os
biótipos de buva, suscetível e resistente; no entanto,
no biótipo resistente, a molécula herbicida é sequestrada para o vacúolo das células e não disponível no
floema para a planta, onde o produto passa a ser
liberado lentamente a uma dose não letal.
No entanto, Carvalho et al. (2012) e Barroso
(2013) encontraram mutações em plantas de
D. insularis; nas plantas resistentes ao herbicida
glyphosate, ocorrem mutações duplas na sequência
de aminoácidos que traduzem a proteína, nas posições 182 e 310 da enzima EPSPS. Segundo estes
autores, ocorrem dois alelos, sendo que a planta
possui as duas formas enzimáticas EPSPS, e o biótipo sensível só apresenta a forma sensível da
enzima, enquanto no resistente se notam as duas
formas, tornando-o não totalmente insensível ao
efeito do herbicida. Os mesmos autores concluíram
que a expressão da enzima EPSPS parece ser influenciada por estas mutações ou pela expressão destes diferentes alelos, porém os mecanismos que
explicam o fato precisam ser mais bem estudados.
A diversidade genética das populações de
D. insularis também deve ser levada em consideração, pois ela sofre influência de inúmeros fatores
evolutivos, como o sistema de produção, a interação
entre a cultura e a planta daninha (fluxo gênico
através da dispersão do pólen e da semente), a
distribuição geográfica e a seleção natural (Huangfu
et al., 2009).
Alternativas no manejo de Digitaria insularis
resistente ao glyphosate
A habilidade de predição de estádios fenológicos, tais como florescimento, desenvolvimento e
dispersão de sementes de plantas daninhas, pode
auxiliar no desenvolvimento das práticas de manejo
(Ghersa & Holt, 1995). Como já descrito neste artigo,
as plantas de D. insularis são mais sensíveis à aplicação de herbicidas no período inicial, até 40 dias
após sua emergência, quando os rizomas ainda não
foram formados e as plantas têm seu desenvolvimento
lento, caracterizando-se como o melhor momento para
controle destas plantas (Machado et al., 2006; Timossi
et al., 2006; Correia & Leite, 2007). Em áreas onde há
uso contínuo de glyphosate, tem-se constatado que
plantas originárias de sementes, quando jovens, são
controladas pelo herbicida; contudo, quando elas se
desenvolvem e formam rizomas, seu controle torna-se
ineficiente, pois pode dificultar a translocação de
herbicidas, permitindo rápida rebrota da parte aérea
(Machado et al., 2008; Gemelli et al., 2012).
Apesar de o capim-amargoso apresentar insensibilidade à luminosidade para o estímulo ao flo-
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rescimento, quanto maior for o fotoperíodo, mais
rápida a emissão da panícula e maior será o acúmulo
de matéria seca por planta (Pyon et al., 1977). Esta
planta daninha tem seu crescimento acelerado dos
45 aos 105 dias após a emergência (DAE), com
aumento exponencial de matéria seca (Machado et
al., 2006). Esse comportamento foi observado para
raiz + rizoma, colmo e folha + inflorescência; na fase
de crescimento exponencial, parte do incremento de
massa seca das raízes, a partir dos 45 DAE, deve-se
à formação dos rizomas; além disso, a emissão de
inflorescências em D. insularis ocorre entre os 63 e
70 DAE (Machado et al., 2006). Carvalho et al.
(2013), ao estudarem o acúmulo de massa seca e
macronutrientes em plantas de capim-amargoso,
concluíram que as folhas são os principais órgãos de
acúmulo de massa seca nas fases iniciais de desenvolvimento da planta, enquanto os caules passam a
ser mais importantes na segunda metade do ciclo da
D. insularis, sendo que, neste período, o nitrogênio e
o potássio são os macronutrientes exigidos em maiores quantidades pela espécie. Estes autores ainda
verificaram que o acúmulo de massa seca e de macronutrientes nesta planta daninha ocorre entre 120 e
143 dias após a emergência.
Para Gemelli et al. (2012), o ponto-chave no
incremento da ocorrência de D. insularis é que, uma
vez que a planta esteja estabelecida com o início da
formação dos rizomas e posterior formação de grandes touceiras, ela torna-se de difícil controle, ou seja,
ocorrido o processo de perenização, essa planta
pode florescer e disseminar sementes com baixos
níveis de dormência durante o ano todo. Portanto,
avaliar e quantificar os rebrotes faz parte de uma
visão estratégica de controle dentro de um manejo de
plantas de difícil controle e perenizadas, as quais
dificilmente são eliminadas com uma única aplicação.
De acordo com Gazziero et al. (2011), mesmo as
plantas adultas de capim-amargoso não resistentes,
que se desenvolvem na entressafra, são difíceis de
serem controladas; dessa forma, o maior risco está
em se tentar controlar as plantas já desenvolvidas,
pois estas requerem altas doses e aplicações
sequenciais com intervalos de 25 a 30 dias.
Quando se trata de plantas em estádio avançado de desenvolvimento (florescidas), observam-se
níveis de controle próximos a 50% com a utilização
de paraquat + diuron, porém com elevada ocorrência
de rebrota (Procópio et al., 2006c). Situação semelhante foi demonstrada com o uso de mesotrione
aplicado em pós-emergência na cultura do milho,
para o controle da rebrota de plantas de capim-amargoso. Nessa situação, o herbicida proporcionou controle próximo a 70% aos 30 dias após a aplicação;
contudo, não impediu a formação de grande massa
vegetal ao final do ciclo da cultura do milho (Timossi,
2009). Peternela et al. (2014), ao verificarem a eficiência de herbicidas na supressão de rebrote de touceiras de D. insularis, constataram que a aplicação
de glyphosate, associado com clethodim ou com
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imazethapyr e glyphosate + clethodim + S-metolachlor, conseguiu restringir por 21 dias os rebrotes
desta planta daninha.
Contudo, diversos autores (Adegas et al.,
2010; Barroso et al., 2014; Correia et al., 2015), ao
empregarem os herbicidas clethodim, fluazifop-pbuthyl, fenoxaprop-p-ethyl, tepraloxydim, clethodim +
+ fenoxaprop-p-ethyl, paraquat, haloxyzafop-methyl
ou imazapyr, em plantas desta mesma espécie com
até dois perfilhos, observaram níveis de controle
superiores a 90%. Porém, segundo Procópio et al.
(2006a), quando a planta cresce e rebrota, esse
controle cai para aproximadamente 50%, o que
demonstra a dificuldade no controle de plantas
perenizadas. Correia et al. (2015) conseguiram um
controle eficiente somente em plantas adultas de
capim-amargoso com aplicações sequenciais
quinzenais de glyphosate associado a quizalofop-ptefuril ou clethodim, com controle acima de 80%
nestas plantas e no rebrote. Assim, o manejo de
rebrote de capim-amargoso no plantio direto de
milho, em aplicação de glyphosate + 2,4-D amina, 20
dias antes do plantio do milho, seguido de
nicosulfuron,aos 25 dias após a semeadura da
cultura, suprimiu o rebrote em até 30 dias após a
aplicação e permitiu o desenvolvimento da cultura
(Timossi, 2009).
Além do glyphosate, o controle químico de
D. insularis conta com poucas opções de produtos. O
uso de herbicidas de contato, como o paraquat, é
dificultado devido à formação de densas touceiras,
que impedem que a molécula atinja a planta toda, a
qual geralmente rebrota. Isso acontece muitas vezes,
pois o defensivo agrícola não atinge o rizoma (Melo
et al., 2012). Portanto, para aplicações em pós-emergência, o número de mecanismos de ação restringese a cinco: temos os inibidores da GS-GOGAT, FSI,
ACCase, síntese de carotenoides e EPSPS; no
entanto, apenas os três últimos são herbicidas com
caráter sistêmico (Rodrigues & Almeida, 2012). Contudo, o glyphosate é o único que não possui restrição
de uso em relação ao estádio das plantas de
D. insularis, podendo ser utilizado em plantas adultas
(florescimento pleno), utilizando-se da dose recomendada; no entanto, como já relatado por diversos
autores, esta planta daninha possui biótipos
resistentes a este herbicida.
Os dois mecanismos de ação que apresentam
a capacidade de se translocar até os rizomas são os
inibidores da EPSPS e da ACCase; porém, os
inibidores da síntese de lipídeos não conseguem
controlar a parte aérea dessas plantas por completo,
apesar de atuarem fortemente nas regiões meristemáticas. No manejo de D. insularis, os herbicidas
inibidores do fotossistema I podem suprir parte da
lacuna deixada pelos inibidores da ACCase, e apesar
de não serem sistêmicos, estes, se empregados
corretamente, podem diminuir drasticamente a área
foliar da espécie. Com isso, a planta fica obrigada a
utilizar suas reservas na emissão de novos perfilhos,
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tornando-se mais sensível aos demais herbicidas e
mecanismos de ação empregados em pós-emergência (Melo et al., 2012).
Quando se trata do controle de capim-amargoso em pré-emergência, não são relatados problemas na literatura, pois existem vários mecanismos de
ação que possuem eficácia sobre esta planta nessa
modalidade: inibidores de divisão celular, inibidores do
fotossistema II, inibidores da síntese de carotenoide,
inibidores da ALS e inibidores da protox. Aliado a isso,
vale ressaltar que esta planta daninha possui
desenvolvimento inicial lento, sendo facilmente
suprimido pela cultura ou mesmo por outras plantas
daninhas (Pyon et al., 1977). Drehmer et al. (2015),
testando a eficiência dos herbicidas aplicados em préemergência, para o controle de D. insularis na cultura
do feijão, observaram que s-metolachlor e
imazethapyr, associado a flumioxazin, proporcionaram
controle acima de 90% até os 60 dias após a
aplicação.
Para a cultura da soja, cultivada em plantio
direto, o controle de D. insularis realiza-se principalmente na operação de manejo, que consiste na dessecação da flora infestante antes da semeadura da
cultura, principalmente com a aplicação de
glyphosate. Nessa situação, normalmente, as plantas
daninhas estão bem desenvolvidas, como acontece
com capim-amargoso, que se encontra entouceirado
e com os rizomas já formados, situação em que a
aplicação de herbicidas, inclusive o glyphosate, não
resulta em controle satisfatório (Machado et al.,
2006). Segundo Procópio et al. (2006b), quanto mais
próxima da semeadura da soja for realizada a
aplicação de glyphosate, pior o controle de D.
insularis,pois o corte das plantas, promovido pelos
discos da semeadora adaptada ao sistema de plantio
direto, interrompe a completa translocação do
herbicida ao sistema subterrâneo da planta, podendo
ser uma das causas da perda de eficiência dos
tratamentos em que o produto é aplicado mais
próximo da semeadura ou no mesmo dia.
Para o manejo de D. insularis resistente ao
glyphosate, o controle deve envolver o uso de graminicidas pós-emergentes e alguns herbicidas que
atuem como pré-emergentes. Plantas adultas que se
desenvolvem na entressafra são difíceis de serem
controladas e não são raros os casos de rebrota, o
que reforça a importância da eliminação das plantas
novas (Gazziero et al., 2011). De acordo com
Parreira et al. (2010), a associação de herbicidas
residuais ao glyphosate, além de impedir a emergência das plantas daninhas por um período, ainda pode
melhorar a eficácia deste herbicida sobre plantas de
difícil controle.
Futuro das pesquisas no manejo de biótipos de
Digitaria insularis resistentes a herbicidas
Quando a resistência se instala em uma área
ou região, o estudo sobre as alternativas de controle
torna-se vital para a garantia do sucesso no manejo
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de plantas daninhas (Carvalho et al., 2009). Devido a
D. insularis ser uma espécie naturalmente de difícil
controle, aliado ao fato de atualmente já existirem
biótipos resistentes ao glyphosate, torna-se importante a realização de estudos sobre alternativas de
controle químico para essa planta daninha. O conhecimento de aspectos relacionados à germinação,
como temperatura, causas de dormência e a profundidade máxima, que possibilita a germinação das
plantas daninhas, associadas à adoção de práticas
adequadas de manejo, como, por exemplo, a determinação do momento ótimo para a aplicação de herbicidas, são informações de grande importância para
a aplicação de sistemas viáveis de manejo integrado
(Guo & Al-Khatib, 2003).
Ainda são poucos os trabalhos que buscam
encontrar e definir estratégias de controle para essa
planta daninha. Porém, com as informações atualmente disponíveis, fica evidente que a utilização
pontual de herbicidas inibidores da ACCase em pósemergência poderá não ser a solução para o problema em todos os estádios de desenvolvimento de
D. insularis (Correia & Durigan, 2009; Parreira et al.,
2010). Além disso, a dependência do uso de um
único mecanismo de ação para o controle de
D. insularis, especialmente em áreas de resistência
ao glyphosate, pode constituir-se numa fonte de
pressão de seleção para resistência também a estes
herbicidas. No controle de plantas já perenizadas, o
período de utilização de tais misturas poderá
apresentar “vida útil” muito pequena devido às altas
doses empregadas e, portanto, à alta pressão de
seleção.
Como o glyphosate e os herbicidas inibidores
da ACCase são os principais herbicidas usados
como graminicidas pós-emergentes, é normal que,
após a ocorrência de um biótipo resistente a um dos
mecanismos, o uso do outro aumente intensamente
e, com isso, também a pressão de seleção. A identificação de biótipos resistentes deve ser feita por meio
de um teste eficiente e, após isso, existe a necessidade de monitorar a área onde foi detectada a resistência (Perez & Kogan, 2003). Além disso, é preciso
entender os fatores que ajudam a retardar o aparecimento da resistência, assim como aqueles que
levam ao desenvolvimento dela (Preston et al., 2009).
Deste modo, parece claro que as alternativas
para o manejo de plantas adultas de D. insularis deverão estar baseadas no uso de herbicidas com diferentes mecanismos de ação, incluindo moléculas
residuais, e estratégias de uso (translocação até os
rizomas e destruição da área foliar). Portanto, em
muitos casos, o manejo de capim-amargoso não será
realizado com êxito somente com uma única aplicação, já que é uma planta de ciclo perene, capaz de
se estabelecer durante o ano todo, e as ações de
manejo deverão ser realizadas de forma contínua. É
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de extrema importância conhecer e entender a biologia das plantas, bem como seu comportamento
diante das condições adversas do meio em que se
estabelece. Segundo Christoffoleti (2008), para ocorrer o controle efetivo de plantas daninhas, é preciso
amplo conhecimento da biologia das espécies e da
interferência do meio ambiente sobre a dinâmica
populacional das mesmas e do banco de sementes.
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