GERMINAÇÁO E CRESCIMENTO INICIAL DE PLANTAS DE LICURI
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NOELI OLIVEIRA SANTANA CARVALHO GERMINAÇÁO E CRESCIMENTO INICIAL DE PLANTAS DE LICURI (Syagrus coronata (Mart.) Becc.) SUBMETIDAS A DIFERENTES NÍVEIS DE LUMINOSIDADE GERMINAÇÁO E CRESCIMENTO INICIAL DE PLANTAS DE LICURI (Syagrus coronata (Mart.) Becc.) SUBMETIDAS A DIFERENTES NIVEIS DE LUMINOSIDADE NOELI OLIVEIRA SANTANA CARVALHO Dissertação apresentada ao Programa de PósGraduação em Botânica da Universidade Estadual de Feira de Santana como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em Botânica. ORIENTADORA: PROFA. DRA. CLAUDINÉIA REGINA PELACANI UEFS Prof. Dr. $ 4,c4 ~ ~ *- ~ \'=4 4 CAST-I~ Profa. Dra. Claudinéia Regina Pelacani - UEFS Orientadora e Presidente da Banca Feira de Santana - BA 2004 r'& h - Aos meus pais Pedro e Lúcia e ao meu esposo Jenildo. Essa vitória é nossa! "Se não houver frutos, valeu a beleza dasflores. Se não houver flores, valeu a sombra das folhas. Se não houver folhas, valeu a intenção da semente". (Henfil) AGRADECIMENTOS A DEUS, pela vida, por ter guiado os meus passos e n e dado forqas para mzs essa conquista. A Ele cabe o louvor e a glória, em todas as gerações e para todo o sempre. Ao meu esposo Jenildo, pelo amor, apoio, compreensão, companheirlsmo e paciência durmte os momentos mais d5ceis. Amo você. - 1 I Aos meus pais Pedro e Lúcia, início de tudo, Aqui expresso com carinho toda a irhiha gratidiio e amor. A professcra Claudhbia Pelaczmi, pelz orient~ção,apoio, paciência, ensimmentos e por estar sempre disponível durante a reakaçgo deste trabalhe. A professora Angeia Vitória, pela iniciação cientiiica e pelo incentivo e amizade. Aos f d a r e s e amigos, em especial aos meus iríriios Pedro e Lúcio, por se mostrarem disponíveis em ajudar, principalmente nos momentos de conflito com o computador. A Maiiuela Rodi-igues, pela ankade, corivivio, apoio e por dividir comigo os momentos de dú.,ridas e descobertas sobre a "~osszplantz". A Alone Lima, pelas sugestões, disponibilidade em ajudar e pelo valioso auxílio nas coletas. As colegas Sheila, Elirr,angela, Magnb!ia, & b e m , Mm3ela, Tanara, Lia, pelo apoio, convivência, pelos risos e momentos de estresse, mas srzbretudo pela amizade que fica. As estagiárias do Horto Florestal Camila e Carol, pela ajuda na execução dos trabalhos. A professora rara Crepaldi pelas críticas e sugestões que muito acresce~tararna este trabalho. Ao Sr. Jailson Cruz (EMBIWPA) pelo fornecimento de materiais essenciais a conclusão deste trabalho. A Associaqão dos Produtores de Ouricuri do Município de Várzea da Roça, em especial ao Sr. Zó pela valiosa ajuda nos dias de coleta. Aos funcionários da Unidade Experimental Horto Florestal pelo auxílio nos trabalhos de campo. À Universidade Estadual de Feira de Santana e ao Programa de Pós-GraduaçBo em Botânica pela oportunidade de realização do curso. A Adriana, secretária da Pós-GraduaçZo por estar dispodvel em nos atender. A todos aqueles que direta ou indiretamente colaboraram na execução deste trabalho. AGRADECIMENTOS w INTRODUÇAO GERAL ................................................................................................... 1 CAPÍTULO 1 . GERM~NAÇÃODE SEMENTES DE LICUFU (Syagrus coronata (Mart.) Becc.)..................................................................................................................... 5 Resumo ..................................................................................................................... 6 Abstract .................................................................................................................... 7 Introdução................................................................................................................. 7 Material e Métodos.................................................................................................. 10 Resultados e Discussão ............................................................................................. 11 Conclusões................................................................................................................ 16 . . Referências Bibliográficas ....................................................................................... 17 CAPÍTULO 2 . CRESCIMENTO INICIAL DE PLANTAS DE LICUFU (Syagrus coronata (Mart.) Becc.) EM DIFERENTES NÍVEIS DE LUMINOSIDADE................. 21 Resumo..................................................................................................................... 22 Abstract .................................................................................................................... 23 Introdução................................................................................................................. Material e Métodos................................................................ ................................ 23 26 Resultados e Discussão ............................................................................................. 28 Conclusões................................................................................................................ 34 ; Referências Bibliográficas ....................................................................................... 35 w CONCLUSOES GERAIS...... ........................................................................................... 40 RESUMO.......................................................................................................................... 41 ABSTRACT...................................................................................................................... 42 O licuri (Syagrus coronata (Mart.) Becc.) apresenta grande importância ecológica e econômica. A espécie é utilizada quase na sua totalidade: os frutos são consumidos in natura quando a polpa está madura, constituindo alimento humano e dos gados caprinos, bovinos e suínos ou cozidos. As amêndoas são consumidas in natura como cocada, farofa, rosário; ração para aves, bovino, caprino e suíno, sendo também muito utilizadas para extração de óleo. Além de serem bastante ornamentais, utiliza-se as folhas para cobertura de construções campestres, como também para paredes e portas das mesmas; confeccionar chapéus, vassouras, cordas, esteiras, cestos, mocós, espanadores e abanadores, isolador térmico, etc. e produção de cera. Com o pecíolo faz-se gaiolas e a flor é utilizada com forragem (Crepaldi 200 1). No entanto, o licuri vem sendo submetido a intensa exploração no interior baiano, caracterizado por exploração irracional para sustento da população, pisoteio e alimento de caprinos e bovinos; vem sofrendo vasta destruição devido a limpeza dos terrenos nas grandes fazendas da região de forma que hoje se depara com áreas totalmente desnudas, o que justifica em muito os estudos básicos de propagação e criação de estratégias de manejo para essa espécie. As sementes de licuri dependem da chuva para germinar e a taxa de sobrevivência das plântulas é pequena em f~lnçãodo pisoteio pelo gado (Crepaldi 200 1). É frequente sementes de palmeiras não darem respostas favoráveis mesmo quando as condições de germinação são adequadas, o que pode ser causado por obstáculos mecânicos como espessura da testa ou endocarpo (Tomlinson 1990). Geralmente, a presença de pericarpo em frutos de palmeira contribui para uma lenta taxa de emergência das plântulas, alem de ser utilizado como substrato por microorganismos presentes no solo. Recomenda-se, então, a extração do pericarpo para facilitar e uniformizar a germinação de algumas palmeiras (Leão & Cardoso 1974, Bovi 1986, Bovi et al. 1987, Bovi 1990) Pré-condicionamento de sementes de palmeira com água destilada podem elevar a taxa de germinação em algumas espécies. Em licuri, a embebição de sementes parece ser um fator importante para desencadear a germinação (Crepaldi 2001). O efeito benéfico da pré-embebição sobre a velocidade de germinação pode ser devido o fato da absorção de água ser a primeira etapa do processo germinativo. Soluções de ácido giberélico (GA3), um fitorregulador, tem mostrado acelerar a germinação de algumas espécies de palmeiras, como por exemplo, Archontophoenix alexandrae Wendl. & Drude (Nagao & Sakai 1979, Nagao et al. 1980). No entanto Bovi & Cardoso (1975) relatam que o uso do ácido giberélico em sementes de Euterpe edulis Mart. não foi eficiente em promover a germinação, parecendo em alguns casos, inibir esse processo. Segundo Larcher (2000), as giberelinas têm papel chave na germinação de sementes estando envolvida na mobilização de reservas do endosperma, síntese de hormônios que promovem a divisão celular e uma série de processos que resultam no aparecimento da radícula. Fatores como luz, água, temperatura e condições edáficas são alguns dos elementos do ambiente que influem no desenvolvimento das plantas. O suprimento inadequado de um desses fatores pode reduzir o vigor da planta e limitar seu desenvolvimento. Desses fatores, a luz especialmente considerando sua intensidade e qualidade, é vital para o crescimento das plantas, por influir entre ouros processos, na taxa de fotossíntese (Ferreira et al. 1977, Atroch et al. 2001). Segundo Kozlowski et al. (1991), a intensidade de luz afeta o crescimento vegetativo ao exercer efeitos diretos sobre a fotossíntese, abertura estomática e síntese de clorofila. A eficiência do crescimento de mudas pode estar relacionada h habilidade de adaptação das plântulas as condições de intensidade luminosa do ambiente. A capacidade das mudas crescerem rapidamente, quando sombreadas, é um mecanismo de adaptação da espécie, o que constitui uma valiosa estratégia para escapar as condições de baixa intensidade luminosa (Moraes Neto et al. 2000). A resposta da planta em relação a luz pode ser avaliada por meio da análise de características como: altura, peso da matéria seca, relação raizlparte aérea, diâmetro do coleto, área foliar e teor de clorofilas. A concentração total de clorofila e a proporção entre os diversos tipos desta mudam em função da intensidade luminosa (Boardman 1977; Whatley & Whathey 1982). Folhas sombra apresentam cloroplastos maiores, maior ?i concentração de clorofila (Whatley & Whatley 1982), diminuição da proporção entre clorofila a e b (Boardman 1977; Lee 1988). O principal meio de propagação da maioria das espécies de palmeiras é via semente e muitas apresentam dificuldades para germinar, porém existem poucas informações relacionadas ao processo germinativo das mesmas. Pouco se conhece também sobre a influência de fatores externos no crescimento inicial das plantas. Este trabalho teve por objetivo examinar os efeitos da embebição em água, do ácido giberélico e da tiouréia na germinação de sementes de licuri (Syagrus coronata (Mart.) Becc.). Objetivou-se também avaliar o crescimento inicial de plantas de licuri submetidas a diferentes condições de luminosidade. ATROCH, E. M. A. C.; SOARES, A. M.; ALVARENGA, A. A. & CASTRO, E. M. 2001. Crescimento, teor de clorofilas, distribuição de biomassa e características anatômicas de planas jovens de Bauhinia forficata Link submetidas a diferentes condições de sombreamento. Ciênc. agrotec., 25(4):853-862. BOARDMAN, N. K. 1977. Comparative photosynthesis of sun and shade plants. Annual Rewiew of Plant Physiology, 28:355-377. BOVI, M. L. A. & CARDOSO, M. 1975. Germinação de sementes de palmiteiro (Euterpe edulis Mart.) I. Bragantia, 34:29-34. I BOVI, M. L. A. Palmito. 1986. Instruções agrícolas para o Estado de São Paulo. Instituto Agronômico de Campinas, Campinas, 164 p. BOVI, M. L. A.; GODOY JÚNIOR, A. G. & SÁEZ, L. A. 1987. Pesquisas com os gêneros I Euterpe e Bactris no Instituto Agronômico de Campinas. O Agronômico, 39 (2): 129-174. I BOVI, M. L. A. 1990. Pré-embebição em água e porcentagem e velocidade de I emergênciade sementes de palmiteiro. Bragantia, 49(1): 11-22. CREPALDI, I. C. 2001. Syagrus coronata e Syagrus vagans: Palmeiras economicamente I importantes da caatinga baiana. Tese doutorado, Universidade de São Paulo, São Paulo FEREIRA, M. das G. M.; CÂNDIDO, J. F.; CANO, M. A. O. & CONDÉ, A. R. 1977. Efeito do sombreamento na produção de mudas de quatro espécies florestais nativas. Revista Árvore, 1.(2):121-134. KOZLOWSKI, T.; KRAMER, P. J. & PALLARDY, S. G. 1991. The physiological ecology of woody plants. London: Academic Press. 657p. LARCHER, W. 2000. Ecofisiologia Vegetal. São Carlos: Rima Artes e Textos. 53 1p. LEÃO, M. & CARDOSO, M. 1974. Instruções sobre o cultivo do palmiteiro. Instituto Agronômico de Campinas, Campinas, 18 p. LEE, D. W. 1988. Simulating forest shade to study the development ecology of tropical plants: Juvenile growth in three vines in India. Journal of tropical Ecology, 4:281-292. MORAES NETO, S. P.; GONÇALVES, J. L. M.; TAKAKI, M. CENCI, S. & GONÇALVES, J. C. 2000. 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GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE LICURI (Syagrus eoronatn (Mart.) ~ e c c . ) ' NOELI OLIVEIRA SAIVTANA CARVALHO^, CLAUDINÉIA REGINA PELACANI~ RESUMO - A geiminação de sementes de palmeiras é bastante lenta e desuniforme toinando-se necessário adotar mecanismos que acelerem este processo. Este trabalho objetiva examinar o efeito da embebição, do ácido giberélico e da tiouréia na germinação - de sementes de licuri (Syagrus coronata (Mart.) Becc.). A embebição em água destilada influenciou significativamente a germinação e o índice de velocidade de germinação das sementes com endocarpo; nas sementes sem endocarpo a exposição a água promoveu deterioração dos tecidos, reduzindo a taxa de germinação. Soluções de ácido giberélico em concentrações elevadas foram eficientes no aumento da porcentagem de germinação das sementes submetidas a 12 e 48 horas de embebição. Em relação ao uso da tiouréia, as maiores taxas de germinação e índice de velocidade de germinação foram obtidas quando as sementes foram embebidas por 12 horas. Os dados sugerem que a presença do endocarpo em sementes de licuri influencia no processo germinativo e que a embebição parece ser um fator importante para desencadear esse processo; a exposição das sementes com endocarpo em água destilada e soluções de tiouréia durante 12 horas, foram os tratamentos mais indicados para promover a germinação de sementes de licuri. Palavras-chave: Syagrus coronata, germinação, sementes 'parte da dissertação de inestrado da primeira autora. Pós-Graduação em Botânica, Universidade Estadual de Feira de Santana, BR 116, Km 3, 4403 1460 Feira de Santana, BA, Brasil. Departamento de Ciências Biológicas, Universidade Estadual de Feira de Santana, BR 116, Km 3, 4403 1-460 Feira de Santana, BA, Brasil. 2 GERMINATION OF' LICURI SEEDS (Syagrus coronnta (Mart.) Becc.) ABSTRACT - As palm tree seeds have a slow and irregular germination pattern, it is necessary to make use of some mechanisms which can speed up the germination process. This paper aiins to look into the effects of imbibition, gibberellic acid and thiourea on the germination of licuri seeds (Syagrus coronata (Mart.) Becc). Distilled water imbibition had a great effect en the gernlination and germination speed rate of endocarp seeds. As for - those seeds without endocarp, the exposure to water caused tissue deteriorated, reducing gerinination rate. High levels of gibberellic acid solutions increased germination rate of seeds submitted to 12/48 hours of imbibition. As to the use of thiourea, the highest germination and germination speed rates were observed during the 12 hour imbibition period. Data suggest that the presence of endocarp on licuri seeds infiuences the germinative process. The exposure of seeds to distilled water and thiourea solutions for 12 hours was the most recommended treatment to promote the germination of licuri seeds. Key-words: Syagrzrs coronata, germination, seeds O licuri (Syagrus coronata (Martius) Beccari), é nativo do sertão nordestino e pertence a família Arecaceae, subfarnília Arecoideae, tribo Cocoeae, subtribo Butiineae (Noblick 1991). A espécie distribui-se no norte de Minas Gerais, porção oriental e central da Bahia até o Sul de Pernambuco, incluindo os estados de Sergipe e Alagoas (Noblick 199i). Os mecanismos de controle da germinação de sementes de palmeiras é pouco conhecido. A maioria das espécies de Arecaceae só é propagada por sementes e muitas apresentam dificuldades para germinar, mesmo sob condições adequadas (Broschat & Donselman 1988, Darleen et al. 1992, Merlo et al. 1993, Cunha & Jardim 1995). Uma das características da germinação de sementes de palmeiras é apresentar uma variação quanto ao número de dias requeridos para que as sementes germinem, sendo de poucas semanas a mais de um ano. Para quatro espécies de Syagrus, Koebernik (1971) observou que as sementes levavam um período entre 35 a 77 dias para germinarem. Matthes & Castro (1987) registraram 42 a 334 dias para que esse processo ocorresse em sementes de S. coronata sob condições de viveiro. Em sementes de açaí (Euterpe oleracea Mart.) a germinação, em condições adequadas de umidade e temperatura, iniciou-se 30 dias após a semeadura e estendeu-se até 300 dias do seu início (Bovi & Cardoso 1978). É frequente sementes de palmeiras não darem respostas favoráveis mesmo quando as condições de germinação são adequadas, o que pode ser causado por obstáculos mecânicos como espessura da testa ou endocarpo (Tomlinson 1990). Em estudos realizados com Euterpe edulis Mart., Bovi & Cardoso (1975) e Bovi & Cardoso (1976a) constataram que a demora no processo germinativo foi devida, exclusivamente, a um impedimento mecânico que dificultava a penetração de água no embrião. De acordo com Broschat & Donselman (1988), a germinação de sementes de palmeiras é bastante lenta, tomando-se necessário adotar mecanismos que aceleram esse processo. Geralmente a presença de pericarpo em fmtos de palmeira contribui para uma lenta taxa de emergência das plântulas, além de ser utilizado como substrato por microorganismos presentes no solo. Recomenda-se, então, a extração do pericarpo para facilitar e uniformizar a germinação de algumas palmeiras (Bovi et al. 1987). Segundo Bovi & Cardoso (1976b), o despolparnento dos frutos de açaí é eficiente para acelerar e uniformizar a germinação das sementes. Embora tenham sido identificados processos mais sofistificados (como a escarificação do poro germinativo) para a aceleração da germinação, a simples prática do despolpamento é suficiente para acelerar e uniformizar esse processo em palmeiras do gênero Euterpe. Seu efeito benéfico pode ser ainda aumentado com a imersão das sementes despolpadas em água por dois dias (Bovi et al. 1987). Em palmiteiro (E. edulis Mart.) o simples despolpamento do fruto possibilita aumentar a porcentagem e rapidez de germinação de forma significativa em relação ao uso do fruto não-despolpado; a velocidade da emergência da radícula é bastante superior para os frutos despolpados, mostrando o efeito benéfico deste procedimento (Leão & Cardoso 1974, Bovi 1986, Bovi 1990). A embebição de sementes é o fator primordial do processo germinativo e está envolvida direta e indiretamente em todas as demais etapas do metabolismo. A disponibilidade de água é importante nas reações enzimáticas, na solubilização e transporte de metabólitos e como reagente na hidrólise de tecidos de reserva da semente durante a germinação (Kigel & Galili 1995). O pré-condicionamento de sementes de palmeiras em água destilada podem elevar a taxa de germinação em algumas espécies. Em licuri, a embebição de sementes parece ser um fator importante para desencadear a germinação (Crepaldi 2001). A pré-embebição de sementes de palmiteiro (E.edulis Mart.) em água destilada por dois dias mostrou efeito benéfico sobre a porcentagem de sementes germinadas (Bovi,1990). Crepaldi (2001), verificou que a embebição de sementes de licuri (S. coronata (Mart.) Becc.) em água por 24 e 48 horas, forneceu as maiores porcentagens de germinação, 77% e 75%, . respectivamente. Nagao & Sakai (1979), concluiram que a pré-embebição em água por 24 ou 72 horas, estimula a germinação de sementes de Archontophoenix alexandrae Wendl. & Drude. Outra substância bastante utilizada na promoção da germinação é o ácido giberélico (GA3). O uso de giberelinas em germinação de sementes está relacionado com a síntese de enzimas hidrolíticas, que atuam sobre moléculas de amido, proteínas e aminoácidos, liberando energia (ATP) para a síntese protéica, necessária para o desenvolvimento do embrião (Takahashi et al. 1991, Taiz & Zeiger 2004, Kigel & Galili 1995), e também no alongamento da radícula (Salisbury & Ross 1992). O uso do ácido giberélico como estimulador da germinação de sementes de palmeiras parece ser contraditório. A pré-embebição de sementes de Archontophoenix alexandrae Wendl. & Dmde por 72 horas em solução de ácido giberélico a 100 ou 1000 ppm estimulou a germinação (Nagao & Sakai 1979, Nagao et al. 1980). No entanto Bovi & Cardoso (1975) relatam que o uso do ácido giberélico em sementes de E. edulis Mart. promoveu baixa porcentagem de germinação das sementes, parecendo em alguns casos, inibir esse processo. Substâncias não-específicas como nitratos, nitritos e derivados de uréia são tidos como promotores da germinação de sementes (Villiers & Wareing 1963). Porém quando em altas concentrações, a tiouréia pode inibir a germinação e o crescimento das plântulas (Adkins et al. 1984). Enquanto o papel do GA3 durante o processo de germinação é explicado em relação a expressão de genes para a síntese de a-amilase e da translocação de enzimas de hidrólise, a função da tiouréia é ainda desconhecida. Sabe-se que a tiouréia age sobre a entrada de K no eixo embrionário, altera o mecanismo respiratório, atua sobre a remobilização de reservas, abole o requerimento por luz (Hernandez-Nistal et al. 1983) e interage com ácido abscísico reduzindo seus efeitos inibitórios (Mayer & Poljakoff- Mayber 1984). A tiouréia parece apresentar também, um efeito semelhante as citocininas (Rodriguez et crl. 1983). Este trabalho teve por objetivo avaliar os efeitos da embebição em água, do ácido giberélico e da tiouréia na germinação de sementes de licuri (Syugrus coronata (Mart.) Becc.). O experimento foi conduzido na Unidade Experimental Horto Florestal Universidade Estadual de Feira de Santana, no município de Feira de Santana, Bahia. Foram utilizadas sementes de licuri (Syugrus coronuta (Mart.) Becc.) obtidas diretamente de cachos de frutos maduros, coletados no município de Várzea da Roça - BA (1 1'36's e 40°09'W). Os frutos foram beneficiados por meio da retirada manual da polpa (pericarpo) e em seguida foram colocados para secar em temperatura ambiente durante 48 horas. Para alguns tratamentos, as sementes tiveram seu endocarpo retirado por contato direto entre duas superfícies tensoras, obtendo-se a amêndoa. Após a secagem as sementes foram submetidas a uma esterilização pela imersão em solução de hipoclorito de sódio 1%, por 10 minutos, e em seguida lavadas exaustivamente com água destilada. As soluções-teste foram infiltradas nas sementes por meio de aplicação a vácuo por quatro minutos, seguida de três min~itossem vácuo, e de vácuo, por mais três minutos (Vieira & Barros 1994). Após a infiltração, as sementes foram transferidas para bandejas plásticas (30 x 40 cm) e arranjadas sobre papel germitest, previamente semi-esterilizado em estufa a 105"C, por 4 horas. As bandejas com as sementes foram mantidas em câmara de germinação (BOD, noiteldia modelo 121 FC Eletrolab) a 30°C, com fotoperíodo de 12 horas (Crepaldi 2001), por um período de 120 dias. Diariamente as sementes foram umedecidas com 60 a 80 mL de água destilada. i i I O níunero de sementes germinadas foi registrado diariamente, sendo a protusão da radícula o critério adotado para considerar-se a semente germinada (Bewley 1997). A velocidade de germinação foi avaliada pelo índice de velocidade de germinação (IVG) calculado de acordo com Maguire (1962), pela fórmula: IVG = N. D -'+ N. D -2 + ... + N. D '", onde N corresponde ao número de sementes germinadas por dia e D corresponde ao número de dias de semeadura. Para avaliar se houve um possível efeito do teinpo de embebição das sementes de licuri na germinação, sementes com e sem endocarpo, foram expostas por 0, 12, 24, 48 e 96 horas em água destilada. A água destilada foi renovada a cada 24 horas após o início da embebição. Após os períodos de embebição, as sementes foram colocadas para germinar nas condições descritas anteriormente. Baseado nos resultados do experimento anterior (efeito do tempo de embebição em água) que determinou o uso da semente com endocarpo, o efeito do ácido giberélico -GA3 na germinação de sementes de licuri foi determinado expondo-se sementes por 0,6, 12,24 e 48 horas a solução de ácido giberélico nas concentrações de 0, 250, 500, 1000 ppm. Durante os períodos de embebição as soluções foram renovadas a cada 24 horas. Após a permanência nas soluções, as sementes foram transferidas para bandejas plásticas e colocadas para germinar. A resposta de sementes de licuri a tiouréia foi determinada expondo as sementes a soluções de tiouréia nas concentrações de 1 a 1o2mo1 m -3.As soluções foram infiltradas nas sementes, permanecendo embebidas por 0, 12, 24 e 48 horas após o qual foram transferidas para bandejas plásticas e colocadas para germinar. As soluções foram renovadas a cada 24 horas após o início do experimento. Para todos os tratamentos, o delineamento experimental utilizado foi inteiramente casualizado, sendo a unidade experimental composta de 20 sementes, com 5 repetições por tratamento. Os resultados de porcentagem de germinação foram transformados em arcoseno %G.100 -'para que seguissem uma distribuição normal (Steel & Torrie 1980). As diferenças entre as médias foram avaliadas pelo teste Tukey, em nível de 5% ou 1% de significância. RESULTADOS E DISCUSSÃO A germinação de sementes de licuri (Syagrus coronata (Mart.) Becc.) submetidas a diferentes períodos de embebição em água, é mostrada na Tabela 1. Observou-se que a presença do endocarpo nas sementes de licuri foi significativa em proporcionar uma maior taxa de germinação e maior IVG quando comparadas aquelas sem endocarpo (Tabela 2). Observou-se que a exposição das sementes sem endocarpo, nos diferentes tempos de enlbebição, promoveu deterioração dos tecidos, o que pode ter contribuído para uma maior redução no número de sementes germinadas. Com base nesse fato, para os demais experimentos foram utilizadas apenas sementes com endocarpo. Tabela 1. Germinação (%) de sementes de licuri com e sem endocarpo, submetidas a embebição em água destilada. Feira de Santana-BA, 2003. Tempo de embebição (h) 96 Com endocarpo 59 * 1,49 ** Sem endocarpo * 14 0,85 **- Significativo ao nível de 1% de probabilidade, pelo teste F. ns - não significativo Tabela 2. Índice de Velocidade de Germinação (IVG) de sementes de licuri, com e sem endocarpo, submetidas a embebição em água destilada. Feira de Santana-BA, 2003. Tempo de embebição (h) **- Significativo ao nível de 1% ns - não significativo Com endocarpo de probibilidade, pelo teste F. Sem endocarpo Observou-se ainda que a taxa de germinação das sementes de licuri com endocarpo foi diretamente proporcional ao tempo de embebição, alcançando aproximadamente 60% após 96 horas de embebição das sementes (Tabela 1). Sementes não embebidas atingiram apenas 18% de germinação. Esses resultados corroboram com alguns autores em que o despolpamento do fruto e a embebição possibilitam aumentar a porcentagem de germinação das sementes de palmeiras (Bovi & Cardoso 1976b, Bovi 1986, Bovi et al. 1987, Bovi 1990). Crepaldi (2001), testando diversos tratamentos visando otimizar a germinação de sementes de licuri (S. coronata) verificou que a embebição em água, por 24 e 48 horas, proporcionou altas taxas de germinação (77% e 75%, respectivamente). O aumento da taxa de germinação com a embebição em água também foi verificado em outras espécies de palmeiras tais como A. alexandrae Wendl. & Drude (Nagao & Sakai 1979), Chrysalidocarpus lutescens H. A. Wendl. (Broschat & Donselman 1988) e E. edulis Mart. (Bovi 1990). O fato de que sementes de licuri são estimuladas a germinar sob condições de longos períodos de embebição se reveste de grande importância, uma vez que regiões por onde a espécie se distribui apresentam características desfavoráveis para essa condição. Nesse sentido, investigações sobre a importância do potencial hídrico do solo como fator ecológico no controle da germinação de sementes e na distribuição de espécies se fazem necessárias, principalmente no semi-árido baiano. Para verificar se soluções de fitorreguladores, como o ácido giberélico (GA3), poderiam acelerar e uniformizar o processo de germinação, sementes de licuri com endocarpo foram expostas a soluções de ácido giberélico fornecidas em diferentes concentrações e períodos de embebição. Observou-se que a maior taxa de germinação (65%) foi obtida quando as sementes permaneceram 12 horas embebidas em solução de 1000 ppm, sendo significativamente maior quando comparada ao controle (33%) (Tabela 3). Não houve diferença significativa na porcentagem de germinação quando as sementes foram submetidas as diferentes concentrações de GA3 durante os períodos de O e 6 horas de embebição. Quando as sementes permaneceram embebidas por 12 e 48 horas, a porcentagem de germinação aumentou significativamente a medida que as soluções tornaram-se mais concentradas. No período de 24 horas de embebição, verificou-se um aumento na porcentagem de germinação à medida que a concentração da solução de ácido giberélico era diminuída (Tabela 3). Tabela 3. Germinação (%) de sementes de licuri submetidas a concentrações de ácido giberélico (GA3). Feira de Santana-BA, 2002. GA3 ( P P ~ ) Tempo de embebição (h? O 250 500 1O00 48 12 & 1,00 B c 17 & 1,31 B bc 43 & 1,37 A ab 52 k 1,72 AB a Médias seguidas pela mesma letra maiúscula, nas colunas, e minúscula, nas linhas não diferem entre si, pelo teste Tiikey, ao nível de 5% de probabilidade. De forma semelhante a taxa de germinação, maiores IVG foram obtidos quando as sementes foram mantidas nas soluções de GA3 mais concentradas por períodos de 12 e 48 horas de embebição e nas soluções menos concentradas durante 24 horas (Tabela 4). O IVG obtido quando as sementes foram expostas as soluções de GA3 durante O e 6 horas de embebição não foi significativamente diferente do controle (O ppm). No entanto, após 6 horas do início do experimento o IVG atingiu maior valor (0,46) principalmente quando as sementes foram expostas a concentração de 500 ppm de GA3. Sugere-se que o ácido giberélico em concentrações elevadas pode aumentar a taxa de germinação das sementes. Tabela 4. Índice de Velocidade de Germinação (IVG) de sementes de licuri submetidas a concentrações de ácido giberélico (GA3). Feira de Santana-BA, 2002. Tempo de embebição (h) . O . 250 GA3 ( P P ~ ? 5O0 1000 Médias seguidas pela mesma letra maiúscula, nas colunas, e minúscula, nas linhas não diferem entre si, pelo teste Tukey, ao nível de 1% de probabilidade. Segundo Larcher (2000), as giberelinas têm papel chave na germinação de sementes estando envolvida, principalmente, na mobilização de reservas do endosperma, na síntese de hormônios que a divisão celular e numa série de processos que resultam no aparecimento da radícula. O efeito do ácido giberélico sobre a germinação de sementes de palmeiras é pouco conhecido. Nagao & Sakai (1979) e Nagao et al. (1980), verificaram que a pré-embebição de sementes por 72 horas em solução de ácido giberélico a 100 ou 1000 ppm estimulou a germinação de sementes de Archontophoenix alexandrae Wendl. & Drude. No entanto Bovi & Cardoso (1975) relatam que o uso do ácido giberélico em sementes de palmiteiro (E. edzllis Mart.) promoveu baixa porcentagem final de germinação, parecendo em alguns casos, inibir esse processo. Em relação ao uso da tiotiréia, os maiores índices de germinação foram obtidos quando as sementes foram embebidas por 12 horas, em todas as concentrações utilizadas (Tabela 5). Observou-se ainda que neste período de embebição a menor concentração (10 -2 mo1 m -3)promoveu uma germinação de quase duas vezes maior (68%) quando comparada a solução mais concentrada (36%). Tabela 5. Germinação (%) de sementes de licuri submetidas a concentrações de tiouréia. Feira de Santana-BA, 2003. ~~~~~~ Tempo de embebição (h) 48 Tiouréia (mo1 m -3) o 1om2 46 * 0,87 A a 20 * 0,91 B b 1o-' 16 % 0,87 B b 1oO 16 0,59 C b 102 19 * 0,81 B b Médias seguidas pela mesma letra maiúscula, nas colunas, e minúsculas, nas linhas não diferem entre si, pelo teste Tukey, ao nível de 5% de probabilidade. As sementes submetidas as soluções de tiouréia por períodos superiores a 12 horas tiveram a germinação e IVG significativamente reduzidos, sugerindo que a exposição das sementes por períodos prolongados promove um efeito tóxico, com conseqüente perda da viabilidade das sementes (Tabelas 5 e 6). Tabela 6. Índice de Velocidade de Germinação (IVG) de sementes de licuri submetidas a concentrações de tiouréia. Feira de Santana-BA, 2003. Tempo de Embebição (h) Tiouréia (mo1 m -3) o 1o-2 1o-' 1oO 102 Médias seguidas pela mesma letra maiúscula, nas colunas, e minúsculas, nas linhas não diferem entre si, pelo teste Tukey, ao nível de 5% de probabilidade. O efeito da tiouréia no processo germinativo é pouco conhecido. Sabe-se que a tiouréia age sobre a entrada de K no eixo embrionário, altera o mecanismo respiratório, atua sobre a remobilização de reservas, abole o requerimento por luz (Hernandez-Nistral et al. 1983), porém quando em altas concentrações, a tiouréia pode inibir a germinação e o crescimento das plântulas (Adkins et al. 1984). O uso da tiouréia como estimuladora da germinação foi verificada em estudos com sementes de estilosante (Stylosanthes hurnilis H. B. K.), uma forrageira tropical cujas sementes apresentam endodormência. A tiouréia estimulou a germinação de sementes de estilosante quando expostas por períodos inferiores a doze horas (Delatorre et al. 1997). A presença do endocarpo influencia na taxa de germinação e no índice de velocidade de germinação das sementes de licuri. Soluções de ácido giberélico em concentrações elevadas foram eficientes no aumento da porcentagem de germinação e no índice de velocidade de germinação das sementes submetidas a 12 e 48 horas de embebição. I I Entre os tratamentos pré-germinativos, a exposição das sementes com endocarpo por 96 horas em água destilada e soluções de tiouréia durante 12 horas foram os mais indicados em promover a germinação de sementes de licuri. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ADKINS, S. W.; SIMPSON, G. M. & NAYLOR, J. M. 1984. The physiological basis of seed dormancy im Avena fatua. 111. Action of nitrogenous compounds. Physiologia Plantarum 60:227-233. BEWLEY, J. D. 1997. Seed germination and dormancy. Plant Cell9:1055-56. BROSCHAT, T. & DONSELMAN, H. 1988. Palm seed storage and germination studies. Principes 32 (1): 3-12. BOVI, M. L. A. & CARDOSO, M. 1975. Germinação de sementes de palmiteiro (Euterpe edulis Mart.) I. Bragantia 34:29-34. BOVI, M. L. A. & CARDOSO, M. 1976a. Germinação de sementes de palmiteiro (Euterpe edulis Mart.) 11. Bragantia 35:23-29. BOVI, M. L. A. & CARDOSO, M. 1976b. Germinação de sementes de açaizeiro (Euterpe oleraceae Mart.). Bragantia 35:91-97. BOVI, M. L. A. & CARDOSO, M. 1978. 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EM DIFERENTES N~VEISDE LUMINOSIDADE' NOELI OLIVEIRA SANTANA CARVALHO" CLAUDINÉIA REGINA PELACANI~ RESUMO - Modificações nos níveis de luminosidade aos quais uma espécie está adaptada podem condicionar diferentes respostas fisiológicas em suas características bioquímicas, anatômicas e de crescimento. Este trabalho teve como objetivo avaliar o crescimento inicial de plantas de licuri (Syagrus coronata (Mart.) Becc.) submetidas a diferentes condições de luminosidade. Neste estudo foram utilizadas plântulas de licuri com 5 meses de idade cultivadas em diferentes substratos: terra, terra + IVPK e terra + adubo orgânico, e mantidas a 30% e 100% de luminosidade. Mensalmente foram tomadas medidas de altura, diâmetro do colo e número de folhas das plantas, durante um período de 12 meses. Ao final do experimento, determinou-se a massa seca, a área foliar e o teor de clorofila. O maior crescimento em altura, diâmetro do colo, número de folhas emitidas e massa seca total foram verificadas nas plantas submetidas a 30% de luz e quando cultivadas principalmente etn substrato terra + adubo orgânico. A proporção de massa seca direcionada para as raízes foi maior a medida que houve aumento da intensidade luminosa; já a parte aérea, diferentemente do sistema radicular, apresentou uma diminuição com o aumento da luminosidade. Em 100% de luz as plantas apresentaram uma maior área foliar total, bem como uma maior razão das clorofilas a/b; já a área foliar específica mostrou-se inversamente proporcional a intensidade luminosa. Com os resultados obtidos pode-se inferir que a condição de sombrearnento favoreceu o crescimento inicial das plantas de licuri. Palavras-chave: Syagrus coronata, crescimento, luminosidade. 'parte da dissertação de mestrado da primeira autora. Pós-Graduação em Botânica, Universidade Estadual de Feira de Santana, BR 116, Km 3, 4403 1460 Feira de Santana, BA, Brasil. 3 Departamento de Ciências Biológicas, Universidade Estadual de Feira de Santana, BR 116, Krn 3, 4403 1-460 Feira de Santana, BA, Brasil. INITIAL GROWTH LICURI PLANTS (Syagrus coronata (Mart.) Becc.) UNDER DIFFERENT LIGHT INTENSITY ABSTRACT - Changes in light intensity to which a species is adapted may condition different physiological responses in its biochemical, anatomic and growing features. This paper aims to assess the initial growth of licuri plants (Syagrus coronata (Mart.) Becc.) submitted to different light conditions. Five-month-old licuri plants, grown in different substrates: soil, soil + hTPK and soil + organic fertilizer, were used. They were kept in 30% m d 100% light intensity. Measurements of height, stem diarneter, and number of leaves were taken monthly over a 12 month period. At the end of the experiment, dry mass, foliar area and chlorophyll contents were evaluated. Those plants submitted to 30% light intensity and grown mainly in soil + organic fertilizer substrates showed improvement in height, stem diameter, number of emitted leaves, and total dry mass. Dry mass proportions towards the roots were higher as light intensity increased; however, aerial part, different from the radicular system, decreased. Under 100% liglit intensity, the plants showed a larger total foliar area, as well as a larger chlorophyll a/b ration. As for the specific foliar area it was in the inverse ration to light intensity. As a result, it was inferred that shade favored initial growth of licuri plants. Key-words: Syagrus coronata, growth, light intensity. Entre os diversos componentes do ambiente, a luz é primordial para o crescimento das plantas, não só por fornecer energia para a fotossíntese, mas também, por fornecer sinais que regulam seu desenvolvimento através de receptores de luz sensíveis a diferentes intensidades. Dessa forma, modificações nos níveis de luminosidade aos quais uma espécie está adaptada podem condicionar diferentes respostas fisiológicas em suas características bioquímicas, anatômicas e de crescimento (Ferreira et al. 1977, Kozlowski et al. 1991, Atroch et al. 2001) de maneira que as plantas otimizem o máximo a utilização da luz, cuja I resposta é vista no crescimento global da planta (Engel 1989). Assim, a eficiência do crescimento pode estar relacionada a habilidade de adaptação das plântulas as condições de intensidade luminosa do ambiente. Em geral, plantas cultivadas sob elevados níveis de radiação solar possuem algumas características morfofisiológicas em comum, quando comparadas as plantas cultivadas sob sombra: menor área foliar, aumento da espessura foliar e menor área foliar específica (devido a um maior número de camadas do mesófilo), maior alocação de biomassa para as raízes, maiores teores de clorofila por área foliar, maiores razões entre clorofila a e b e maior densidade estomática (Boardmann 1977, Givnish 1988). Frequentemente as análises do crescimento são utilizadas para predizer o grau de tolerância das diferentes espécies a baixa disponibilidade de luz. Várias características constituem-se parâmetros para avaliar as respostas de crescimento de plantas à intensidade luminosa. Dentre essas, a de uso mais frequente é a altura da planta, visto que a capacidade das plantas em crescer rapidamente quando sombreadas é um mecanismo de adaptação da espécie, o que constitui uma valiosa estratégia para escapar as condições de baixa intensidade luminosa (Moraes Neto et al. 2000). Estudos com coqueiro (Cocos nucifera L.) mostraram que as mudas atingiram maior altura quando cresceram em ambiente de 50% de sombra em relação a condição de pleno sol. A produção de mudas sob condições de sombreamento proporcionou a obtenção de plantas com mais vigor (Faria et al. 2002). Garcia & Fonseca (1991), observaram que a aclimatação a pleno sol afeta o crescimento das mudas de pupunheira (Bactris gasipaes H. B. K.) diminuindo as taxas de crescimento relativo da parte aérea. Estudos conduzidos com palmiteiro (Euterpe edulis Mart.), têm mostrado que as condições de sombreamento, (25%, 50%, 75% e 90%) proporcionaram melhor desenvolvimento inicial das mudas em relação a condição de pleno sol, uma vez que as plantas apresentaram maior altura e alta taxa de sobrevivência (Pinheiro et al. 1988). Nesta espécie, Tsukamoto Filho et al. (2001), também observaram uma maior altura total das plântulas quando cresciam em ambiente mais sombreado. Nodari et al. (1999), verificaram que o crescimento em altura das plantas de palmiteiro foi inversamente relacionado com o aumento das condições de luminosidade. As plantas submetidas a 50% de sombra apresentaram valores superiores em todas as épocas de avaliação com relação aos demais níveis de sombreamento (O e 18%). Respostas distintas com relação a mesma característica foram encontradas por Reis et al. (1987 a, b), o qual observaram que as plantas de palmiteiro em fase inicial de desenvolvimento, demonstraram melhor crescimento quando mantidas em menores níveis de sombreamento. Outra característica bastante utilizada para avaliar o crescimento de plantas é o diâmetro do colo. O crescimento em diâmetro depende da atividade cambial que, por sua vez, é estimulada por carboidratos produzidos pela fotossíntese e hormônios translocados das regiões apicais. Logo, o diâmetro do colo pode ser um bom indicador da assimilação líquida da planta, já que depende mais diretarnente da fotossíntese (Kozlowski 1962, Wardlaw 1990). Alguns resultados obtidos demonstram que mudas de E. edulis Mart. apresentaram maiores diâmetros do colo quando submetidas a ambientes mais sombreados (Nodari et al. 1999, Tsukamoto Filho et al. 2001). No entanto, Reis et al. (1987b), em estudos com a mesma espécie, verificaram um maior crescimento em diâmetro do colo quando as mudas eram mantidas sob menor sombreamento. A área foliar é uma característica utilizada para avaliar a tolerância das espécies ao sombreamento. Geralmente, o aumento da área foliar pelo sombreamento é uma das maneiras da planta aumentar a superfície fotossintetizante, promovendo um aproveitamento mais eficiente das baixas intensidades luminosas (Jones & McLeod 1990), compensando assim, as baixas taxas fotossintéticas por unidade de área foliar, que são características de folhas de sombra (Boardman 1977). A produção de massa seca é outro parâmetro que permite avaliar o crescimento de uma planta em resposta à luz. A quantidade total de matéria seca acumulada pela planta é reflexo direto da fotossíntese líquida (Engel 1989). Plantas jovens de E. edulis Mart. cultivadas em dois níveis de luminosidade (50% e 2% da luz solar) apresentaram maior área foliar e maior massa seca quando submetidas a maior irradiância (50%) (Illenseer & Paulilo, 2002). Nakazono et al. (2001), em estudos com a mesma espécie, verificaram que plantas crescidas em luz solar direta apresentaram crescimento menor em massa seca, área foliar e distribuição de biomassa entre raiz e parte aérea, quando comparadas aos diferentes ambientes sombreados (20%, 309'0, 50% e 70% de luz). Já as plantas crescidas a 2%, 6% e 20% de luz e aquelas transferidas de ambientes de baixa (4%) para alta (20% ou 30%) quantidade de luz, a massa seca, área foliar e distribuição de biomassa para a raiz tenderam a ser maiores quanto maior o nível de luz. Um dos fatores ligados à eficiência fotossintética de plantas e conseqüentemente ao crescimento e adaptabilidade a diversos ambientes é o teor de clorofila na planta (Engel & Poggiani 1991). Vários fatores externos e internos afetam a síntese de clorofila, por isso, seu teor nas folhas pode variar consideravelmente de espécie para espécie. De acordo com Krarner & Kozlowski (1979), a clorofila é constantemente sintetizada e destruída em presença de luz, mas sob intensidades luminosas muito altas a velocidade de decomposição é maior, sendo o equilíbrio estabelecido a uma concentração mais baixa. Boardman (1977), salienta que as folhas de sombra apresentam maior concentração de clorofila do que folhas de sol, porém se o conteúdo for expresso por unidade de área foliar a concentração é menor em folhas de sombra. Entretanto, as respostas dos teores de clorofila não são uniformes conforme demonstram os trabalhos de Naves (1993), Varela et al. (1995), Alvarenga (1998), Gonçalves et al. (2001), Alvarenga et al. (2003). Estudos com palmeira E. edulis Mart. crescendo sob 20%, 30%, 50% e 70% de luz, demonstraram que os teores de clorofila a e b foram menores quanto maior a quantidade de luz, enquanto que a razão entre elas foi crescente (Nakazono et al. 2001). Nakazono & Paulilo (1996) verificaram que plantas crescidas em níveis de radiação entre 20% e 70% apresentaram diminuição do teor de clorofila total e diminuição da proporção de clorofila a em relação a clorofila b. Pouco se conhece sobre as respostas fisiológicas de espécies nativas do semi-árido, aos diferentes fatores do ambiente, especialmente a luz. Este trabalho teve como objetivo avaliar o crescimento inicial de plantas de licuri (Syagrus coronata (Mart.) Becc.) submetidas a diferentes condições de luminosidade. MATERIAL E MÉTODOS O experimento foi conduzido na Unidade Experimental Horto Florestal Universidade Estadual de Feira de Santana, no município de Feira de Santana, Bahia. Foram utilizadas plantas de licuri (Syagrus coronata (Mart.) Becc.) produzidas a partir de sementes obtidas de frutos maduros coletados em maio de 2002 no município de Várzea da Roça - BA (1 1'36's e 40°09'W). Mudas de aproximadamente cinco meses de idade foram selecionadas quanto ao tamanho, número de folhas e vigor e transplantadas para sacos de polietileno preto (20 x 28 cm) contendo três diferentes substratos, a saber: terra, terra gado curtido) (3:1), e terra + NPK (20: 10:20) 0,3 g por saco. + adubo orgânico (esterco de As plantas nos diferentes substratos foram submetidas a níveis de 30% e 100% de intensidade luminosa. O nível de 30% foi obtido cultivando as plantas em viveiro coberto com tela preta de nylon, conhecida comercialmente como tela sombrite. No nível de 100%, as mudas foram cultivadas em uma área sem sombrite (pleno sol). Os níveis de luz foram determinados através dos valores da radiação fornecidos por um Luxímetro Digital (modelo LD-201) que proporcionaram as seguintes porcentagens relativas: 100% da radiação (1 150 Lux) e 30% da radiação (385 Lux). Durante a condução do experimento, as regas foram feitas diariamente, mantendo sempre a capacidade de campo do substrato para todos os tratamentos. As características de crescimento avaliadas nesse experimento foram: número de folhas, diâmetro do colo, altura da planta, peso da massa seca da parte aérea e raízes, área foliar total e a área foliar específica. O número de folhas, o diâmetro do colo e a altura das plantas foram medidos mensalmente. O número de folhas foi obtido através da contagem direta de folhas totalmente expandida por planta. O diâmetro do colo foi medido com um paquímetro com precisão de 0,05mm na superfície do solo (Clement & Bovi 2000) e a altura máxima foi obtida com uma régua graduada de precisão de lrnrn ao medir a distância da superfície do solo até o ápice da maior folha esticada na posição vertical (Garcia & Fonseca 1991, Nodari et al. 1999). As avaliações das massas secas da parte aérea e raízes foram realizadas no final do período experimental (365 dias). As plantas foram retiradas dos sacos plásticos e, após a lavagem cuidadosa das raízes, retirando todo o substrato, seccionou-se as plantas na altura do colo, separando-as em parte aérea e raízes (não foram avaliadas as raízes que perfuraram o saco plástico e se aprofundaram no solo). Após a lavagem todos os materiais foram acondicionados em sacos de papel devidamente identificados e levados para estufa com circulação forçada de ar, a 80°C até peso constante. Após este período, as diferentes partes das plantas foram pesadas separadamente em balança analítica. Á área foliar específica e total também foram avaliadas após 365 dias do experimento. Para tanto, retirou-se das folhas totalmente expandidas, 10 discos de área conhecida, determinando-se o peso da massa seca, conforme descrito anteriormente. A área foliar específica foi determinada através da relação entre área foliar do disco e o peso da massa seca do disco foliar. De posse da área foliar específica, a área foliar da planta foi estimada através da relação entre área foliar específica e peso total da massa seca foliar (Pereira & Machado 1987). Para determinação da concentração de clorofila foliar foram retirados dois discos de área conhecida de folhas totalmente expandidas. Os discos foram imersos em 7 ml de dimetil-sulfóxido (DMSO) e incubados por 12 horas a 70°C, no escuro (Hiscox & Israelstam 1979). Após o resfriamento foram adicionados mais 3 ml de DMSO, perfazendo um volume final de 10 ml. As absorbâncias das soluções de clorofila resultante foram lidas em espectrofotômetro a 648 e 665 nm, utilizando como branco o DMSO. Os cálculos do conteúdo de clorofila foram feitos segundo equações de Barnes et a1 (1992). Clorofilaa: (14,85 x A665) - (5,14 x A648) Clorofila b: (25,48 x A648) - (7,36 x A665) Clorofila total: (7,49 x A 665) + (20,34 x A 648) Onde: A = absorbância no comprimento de onda determinado. Das mesmas folhas utilizadas para avaliação da clorofila, foram retirados 10 discos para determinação da área foliar específica. Os discos foram colocados para secar a 80°C, em estufa de circulação forçada de ar, até peso constante. Após esse período, obteve-se a matéria seca dos discos e determinou-se a área foliar através da relação entre a área foliar do disco e o peso da massa seca dos discos. O delineamento experimental utilizado para análise de crescimento foi inteiramente casualizado, sendo a unidade experimental composta por 20 plantas por tratamento com quatro repetições. Para o teor de clorofila foliar, a unidade experimental foi composta por quatro repetições de duas plantas. As diferenças entre as médias foram avaliadas pelo teste Tukey, em nível de 5% ou RESULTADOS E DISCUSSÃO De modo geral, as plantas de licuri (Syagrus coronata (Mart.) Becc.) apresentaram maior crescimento quando submetidas a 30% de intensidade luminosa e quando cultivadas em substrato composto de terra + adubo orgânico (Tabelas 1 e 2). Em relação a massa seca total verificou-se que para todos os substratos testados, as plântulas de licuri submetidas a 30% de luz apresentaram maior produção de massa seca I1 quando comparadas as mudas a pleno sol (100% de luz) (Tabela 1). Resultados semelhantes foram encontrados para E. edulis Mart. onde as plantas crescendo em luz solar plena apresentaram uma redução do crescimento em massa seca, mostrando-se intolerantes a esta quantidade de luz (Nakazono et al. 2001). De acordo com Kitao et al. (2000), a exposição prolongada a altas irradiâncias pode ser prejudicial as plântulas por absorverem mais fótons de luz do que podem utilizar, podendo ter como conseqüência a fotoinibição ou mesmo a morte da planta. Tabela 1. Massa seca da raiz, parte aérea e total e razão raizlparte aérea (RIPA) de plantas de licuri crescidas sob diferentes níveis de luz. Feira de Santana-BA, 2003. Terra+ adubo Terra+ Terra Terra+ adubo Terra+ NPK Terra 9,52* 6,56** 6,27** NPK Parte aérea (g) 5,28 3,95 3,28 Total 12,69 9,77 8,7 1,56** 1,68** RIPA 1,45** 14,36 10,55 10,40 0,51 0,68 0,70 **, *- Significativo ao nível de 1% e 5% de probabilidade,respectivamente, pelo teste F. Verificou-se, através de observações visuais, que as plantas de licuri expostas a pleno sol mostraram sintomas de fotoinibição como por exemplo a senescência de algumas folhas, o que pode ter contribuído para a diminuição da massa seca total. Observou-se ainda que a distribuição de massa seca para os diferentes órgãos da planta variou de acordo com os níveis de luminosidade (Tabela 1). As plântulas apresentaram diferenças significativas na produção de massa seca da raiz e parte aérea. A proporção de massa seca direcionada para as raízes teve um incremento à medida que a intensidade luminosa aumentava; a parte aérea, diferentemente do sistema radicular, apresentou uma diminuição da massa seca com o aumento da luminosidade. Esses resultados demonstram que as plantas de S. coronata sob o menor nível de luz (30%) aumentaram a distribuição de massa seca na parte aérea, em detrimento do desenvolvimento do sistema radicular. Um padrão de alocação de biomassa que prioriza os órgãos aéreos sob condições de sombrearnento, permite uma maior captação de luz pelas plântulas, otimizando o processo fotossintético em um ambiente onde a luz limita a fotossíntese (Chapin et al. 1987). Para a razão raizlparte aérea, observou-se que houve uma tendência de redução nos valores com o decréscimo do nível de luz (Tabela 1). Segundo Claussen (1996), a mais alta razão raizlparte aérea em plantas de ambientes mais iluminados indicam que a biomassa era distribuída mais para as raízes que para órgãos fotossintetizantes. Essa tendência permite maior absorção de água e nutrientes, estratégia esta que garantiria a planta maior capacidade de suportar as maiores taxas de fotossíntese e transpiração em ambientes mais iluminados. Bongarten e Teskey (1987), também relatam que a redução da massa seca do sistema radicular com o aumento do sombreamento, deve-se ao fato de as plantas crescidas a pleno sol estarem sujeitas à maior restrição hídrica, o que pode induzir o crescimento da massa seca do sistema radicular em detrimento do acúmulo de assimilados na parte aérea. O crescimento em altura das plantas de licuri foi inversamente relacionado com o aumento da luminosidade (Tabela 2). As plantas submetidas a 30% de luz apresentaram diferenças significativas no crescimento em altura, quando comparadas ao crescimento a pleno sol, independente do substrato utilizado. Sob condições de 30% de luminosidade, o crescimento em altura das plantas nos substratos terra + adubo orgânico, terra + NPK e terra, foi de aproximadamente 72%, 68% e 77%, respectivamente, quando comparadas àquelas cultivadas a pleno sol. A capacidade de crescer rapidamente em ambiente sombreado é um mecanismo importante de adaptação da espécie, o que constitui uma valiosa estratégia para escapar às condições de baixa disponibilidade de luz (Moraes-Neto 2000). Osunkoya & Ash (1991) e King (1994), relatam que o crescimento maior em altura das plantas em ambientes sombreados é uma resposta bastante comum, podendo ser atribuída a um maior investimento no alongamento celular, visando uma busca maior de luz. Segundo Wardlaw (1990), plantas cultivadas sob condições de baixa disponibilidade de luz tentariam investir uma maior quantidade de fotoassimilados na parte aérea, além disso, um maior alongamento celular contribuiria para uma maior altura destas espécies sob ambientes sombreados. Tabela 2. Valores médios do diâmetro do colo, altura e número de folhas em plantas de licuri submetidas a diferentes níveis de luminosidade. Feira de Santana-BA, 2003. 100% 30% Terra + Terra + adubo NPK 6,21 8,07 6,84 6,3 1 39,lO 36,40 74,70** 65,47** 64,37** 4,o 3,9 5,0* 4,3 42 Terra+ Terra + adubo NPK Diâmetro (mm) 7,77 6,76 Altura (cm) 43,48 Folhas (no) 4,3 Terra Terra **, *- Significativo ao nível de 1% e 5% de probabilidade, respectivamente, pelo teste F. Quanto ao diâmetro do colo não houve diferença significativa entre os níveis de luz, apesar de mostrar uma tendência de serem maiores quando as plantas eram crescidas a 30% de luminosidade (Tabela 2). A semelhança da altura, o diâmetro do colo foi superior em plantas cultivadas sob maior restrição de luz e no substrato terra + adubo orgânico. O número de folhas não diferiu entre os tratamentos, a exceção das plantas mantidas em terra + adubo, o qual apresentou valores significativos quando as plantas eram crescidas em ambientes mais sombreados (Tabela 2). A diminuição do número de folhas nas plantas submetidas a 100% de luz pode ter promovido alterações no processo fotossintético, prejudicando principalmente o crescimento em altura das plantas de licuri. De acordo com Nodari et al. (1999), o número de folhas não é a característica mais indicada para representar diferenças no crescimento de plantas quando submetidas a diferentes regimes de luz, uma vez que, continuamente, há queda e emissão de novas folhas. Mesmo assim, o número de folhas, em conjunto com as demais características avaliadas, demonstrou que o crescimento é favorecido pelo sombreamento. Em algumas espécies de palmeiras tais como palmiteiro (E. edulis Mart.) (Pinheiro et al. 1988, IVodari et al. 1999, Tsukamoto Filho et al. 2001), pupunheira (Bactris gasipaes H. B. K.) (Garcia e Fonseca 1991) e coqueiro (Cocos nucifera L.) (Faria et al. 2002), observou-se maior crescimento das plantas quando submetidas a baixos níveis de radiação. Diante dos dados obtidos acredita-se que as plantas de licuri requerem um certo nível de sombreamento durante o seu crescimento inicial, pelo menos até 18 meses, sendo este fator favorável para o seu estabelecimento a campo. Torna-se importante caracterizar o crescimento e desenvolvimento desta espécie, especialmente em relação a luminosidade, 32 podendo subsidiar não apenas a produção de mudas e processos relacionados à implantação de licurizais, como também o estabelecimento de estratégias de manejo com esta espécie. As plantas de S. coronata apresentaram uma maior área foliar total quando crescidas a 100% de luminosidade, para todos os substratos testados, quando comparados àquelas crescidas a 30% de luz; já a área foliar específica (que está relacionada à espessura foliar) apresentou aumento com a redução da luminosidade (Tabela 3). Observou-se ainda que em condições de baixa disponibilidade de luz, o aumento da área foliar específica não foi tão elevado para impedir a redução da área foliar total. Dale (1988) relata que a área foliar das espécies que evitam o sombreamento aumenta em ambientes com maior disponibilidade de luz, ao passo que a área foliar de espécies tolerantes ao sombrearnento tende a ser aumentada em condições de baixa luminosidade. Segundo Gordon (1989), quando a espécie tem capacidade adaptativa para compensar a deficiência de luz ocasionada pelo sombreamento, há aumento da área foliar, o que resulta em um aumento da superfície fotossintetizante de modo que se torna possível a absorção do máximo de luz incidente para a realização da fotossíntese. Em plantas submetidas a ambientes mais iluminados ocorre diminuição da área foliar, o que é benéfico para a planta uma vez que menos material foliar é exposto a eventuais danos causados pelo excesso de luz (Cla~issen 1996). Tabela 3. Área foliar específica e área foliar total de plantas de licuri crescidas sob diferentes níveis de luz. Feira de Santana-BA, 2003. Àrea foliar específica ( ~ m *-'). ~ Área foliar total (cm2. planta -') Terra+ Terra+ adubo NPK 10,68 11,71 2,19* 3,58* **, *- Significativo ao nível de 1% Terra+ Terra+ adubo NPK 10,94 12,08** 12,70* 12,71** 3,50** 1,37 2,41 2,30 Terra Terra e 5% de probabilidade, respectivamente, pelo teste F. Em relação à concentração de clorofila, as plantas submetidas a 30% de luz mostraram urna tendência de apresentar os maiores teores de clorofilas a, b e total em todos os substratos estudados (Tabela 4). A razão clorofila a/b foi maior nas plantas 1 crescidas a pleno sol, embora não diferisse significativamente das plântulas crescidas sob 1 I I baixa intensidade luminosa. Boardman (1977), afirma que folhas de sombra apresentam maior concentração de clorofilas do que as de sol. Uma explicação para esse I comportamento é que as plantas crescidas sob baixas radiações apresentam um melhor desenvolvimento de grana, logo, o aumento relativamente maior de clorofila b e sua maior correlação com a radiação. Uma maior proporção relativa de clorofila b pode ser vantajosa sob sombreamento, permitilido uma maior eficiência de absorção de luz menos intensa garantindo a taxa fotossintética (Whatley & Whatley 1982). Tabela 4. Concentração de clorofila a, b e total, razão clorofila a/b (C1 a I C1 b) e Área Foliar Específica (AFE) em folhas de licuri sob diferentes níveis de luminosidade. Feira de Santana-BA, 2003. 100% Terra + Terra+ adubo NPK Clorofila a (pg/crn2) 3 1,49 24,13 Clorofila b (yg/cm2) 17,62 Clorofila Total 30% Terra+ Terra+ adubo NPK 23,73 30,52 25,18 27,59* 18,77 17,39 22,53** 27,64 23,95 49,l O 42,90 41,12 53,05 52,82 5 1,54* ClalClb 1,81 1,19 1,48 1,40 0,96 1,35 AFE (cm2.g-') 1 1,24 11,16 11 3 9 12,72** 13,00** 13,55* **, *- Significativo ao nível de 1% Terra Terra e 5% de probabilidade, respectivamente, pelo teste F. Givinish (1988) e Boardman (1977) afirmam que a proporção entre clorofilas a e b, de uma maneira geral, tende a diminuir com a redução da luz, devido a uma maior proporção relativa de clorofila b em ambiente sombreado. Os resultados obtidos mostraram que em plantas de licuri a incidência de luz total proporcionou maior razão clorofila aíb. Em estudos com palmiteiro (E. edulis Mart.), Nakazono et al. (2001) verificaram que os teores de clorofila a e b foram menores quanto maior a quantidade de luz, enquanto que a razão entre elas foi crescente. Paulilo (2000) em estudos com a mesma espécie verificou aumento no teor de clorofila total e clorofila b em plantas sob baixos níveis de radiação. Observa-se ainda pela Tabela 4 que a área foliar específica das folhas em que foi medida a clorofila, foi significativamente maior sob condições de 30% de luz, o mesmo acontecendo para o teor de clorofila total. Segundo Boardman (1977), a maior concentração de clorofila, tanto por unidade de massa quanto por unidade de área foliar em ambientes de baixa irradiância, pode indicar que o aumento do conteúdo de clorofila foi grande o suficiente para impedir uma diluição da mesma ao longo de uma área foliar maior. Este aumento na concentração de clorofilas pode representar um maior investimento nos pigmentos responsáveis pela absorção da luz. Uma maior superfície foliar com maior espessura do parênquima paliçádico (maior AFE) acarreta, muitas vezes, maior concentração de clorofila por unidade de área foliar. Este efeito pode promover uma absorção de luz mais eficiente sob baixa intensidade de luz e prover contra efeitos fotodestrutivos em intensidades de luz altas (Claussen 1996). As plantas de licuri (Syagrus coronata (Mart.) Becc.) apresentaram maior crescimento quando submetidas a 30% de intensidade luminosa e quando cultivadas em terra + adubo orgânico. O sombreamento favoreceu o crescimento das plantas de licuri, pelo menos até 18 meses de idade, fato importante para seu estabelecimento a campo e definição de estratégias de manejo. Um maior crescimento em altura, diâmetro do colo e número de folhas, pode ter contribuído para o maior acúmulo de biomassa apresentado por essas plantas. A incidência de luz solar plena nas plantas de licuri proporcionou maior incremento de massa seca direcionada para as raízes; enquanto que a parte aérea diminuía com o aumento da luminosidade. O sombreamento das plantas favoreceu uma maior área foliar específica e teor de clorofilas, contribuindo para uma maior eficiência de absorção de luz. ALVARENGA, A. A. 1998. Desenvolvimento de mudas de Guarea (Guarea guidonea (L.) 1 Sleumer). Daphene 8 (3):22-26. ALVARENGA, A. A.; CASTRO, E. M.; LIMA Jr, E. C. & MAGALHÃES, M. M. 2003. Effects of different light levels on the initial growht and photosynthesis of Croton urucurana Baill. in southeastern Brazil. Revista Árvore 27 (1): 53-57. ATROCH, E. M. A. C.; SOARES, A. M.; ALVARENGA, A. A. & CASTRO, E. M. 2001. Crescimento, teor de clorofilas, distribuição de biomassa e características anatômicas de planas jovens de Bauhinia forficata Link submetidas a diferentes condições de sombreamento. Ciênc. agrotec. 25(4):853-862. BARNES, I. 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A utilização de diferentes níveis de luminosidade para as plantas de licuri em fase inicial de desenvolvimento, demonstrou que os melhores índices de crescimento parecem estar relacionados com o sombreamento e que a exposição das mudas a pleno sol contribui negativamente para o crescimento das plantas. O cultivo das plantas em substrato contendo terra + adubo orgânico promoveu maior crescimento principalmente quando submetidas a 30% de luminosidade. As informações obtidas poderão ser utilizadas como estratégia de manejo para a produção de mudas e estabelecimento inicial de licurizais principalmente no semiárido baiano. RESUMO O licuri (S'ugrus coronata (Mart.) Becc.) é uma palmeira que possui diversas utilidades, no entanto a exploração não planejada tem colocado a espécie em risco. Com o objetivo de contribuir com o conhecimento do processo germinativo e crescimento inicial dessa espécie foi avaliado o efeito da embebição em água, do ácido giberélico e da tiouréia na germinação de sementes, bem como o crescimento inicial das plantas submetidas a diferentes condições de luminosidade. Sementes foram embebidas em água destilada, soluções de ácido giberélico e tiouréia em diferentes concentrações e tempos de embebição e colocadas para germinar em câmara de germinação. Diâmetro do colo, altura e número de folhas foram medidas mensalmente, em plantas de cinco meses de idade cultivadas em diferentes substratos: terra, terra -t NPK e terra + adubo orgânico, e mantidas sob 30% de luminosidade e luz plena. Ao final do experimento, determinou-se a massa seca, a área foliar e o teor de clorofila. Os resultados quanto a germinação indicaram que a embebição é um requerimento importante para a germinação das sementes com endocarpo, ao contrário das sementes sem endocarpo, cuja exposição à água promoveu deterioração dos tecidos, reduzindo conseqüentemente a taxa de germinação. A exposição das sementes com endocarpo em água destilada e soluções de tiouréia durante 12 horas, foram os tratamentos mais indicados em promover uma maior taxa de germinação das sementes de licuri. Em relação ao crescimento inicial das plantas, evidenciou-se um maior crescimento, quando mantidas sob 30% de intensidade luminosa e cultivadas em terra + adubo orgânico. O sombreamento favoreceu o crescimento das plantas de licuri, pelo menos até 18 meses, fato importante para seu estabelecimento a campo e definição de estratégias de manejo para essa palmeira, principalmente no semi-árido baiano. ABSTRACT Licuri (Syagrus coronata (Mart.) Becc.) is a type of palm which has various uses, however uilplanned exploitation has placed it in jeopardy. Aiming to contribute to the knowledge of the germinative process and initial growth of this species, the effects of water imbibition, gibberellic acid and thiourea were evaluated, as well as the initial growth of plantules submitted to varied light intensity. Seeds were imbibed in distilled water, gibberellic acid and thiourea solutions in different concentrations and different times. These seeds were eventually taken to germination chambers. Stem diameter and height were measured and number of leaves counted monthly in five-month-old plants grown in differeiit substrates: soil, soil + NPK aiid soil + organic fertilizer, and kept under 30% and 100% light intensity. As to germination, the results indicated that imbibition is an important requirement for the development of seeds with eiidocarp, on the contrary of the seeds without endocarp, whose tissues deteriorated after being exposed to water, thus reducing germination rates. Exposing seeds with endocarp to distilled water and thiourea solutions for 12 hours was the most recoinrnended treatment for promoting a high germination rate of palm seeds. The initial growth of plants was better under 30% light intensity and when grown in soil + organic fertilizer. Shade favored the growth of licuri for up to 18 months. This is an important factor for its development, as well as for defining management strategies of that palm tree, especially in the semi-arid region of Bahia. GERMINAÇÁO E CRESCIMENTO INICIAL DE PLANTAS DE LICURI (Syagrus coronata (Mart.) Becc.) SUBMETIDAS A DIFERENTES NIVEIS DE LUMINOSIDADE NOELI OLIVEIRA SANTANA CARVALHO Dissertação apresentada ao Programa de PósGraduação em Botânica da Universidade Estadual de Feira de Santana como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em Botânica. ORIENTADORA: PROFA. DRA. CLAUDINÉIA REGINA PELACANI UEFS
