CONCEITOS DE NICHO COMPONENTES: Distribuição geográfica real (preenche condições abióticas e bióticas – acessível para dispersores) Acesso Nicho Abiótico Área com combinação apropriada de condições abióticas e bióticas distribuição potencial Interações Bióticas Diana D. B. Valeriano Dep. Ecologia - USP NICHO HUNTCHINSONIANO Definição da especificidade de nicho: Duas espécies quando ocupam o mesmo biótopo devem de alguma forma ocupar nichos distintos. “Empirical generalization – which is true except in cases where are good reasons not to expect it to be true”. G.E. Huntchinson 1903 - 1991 CONCEITOS DE NICHO • Definições de nicho ecológico: 1. A posição ou status de um organismo dentro de sua comunidade e ecossistema resultante de suas adaptações estruturais, respostas fisiológicas e comportamento específico (por herança e/ou aprendizado). (E. P. Odum.1959. Fundamentals of Ecology. W. B. Sanders, Philadelephia.) 2. Nicho ecológico é a soma total do uso dos recursos bióticos e abióticos por um organismo em seu ecossistema. (N.E. Campbell.1996.. Biology. The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc., Menlo Park, California) 3. Relação do indivíduo ou da população com todos os aspectos de seu ambiente – e dessa forma o papel ecológico das espécies dentro da comunidade. (R.E. Ricklefs.1996. A Economia da Natureza. Editora Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro) Evolução do Conceito de Nicho Joseph Grinnell (1917-1928) Propôs uma classificação hierárquica do ambiente – nicho como uma unidade espacial. “…unidade de distribuição, dentro da qual se encontra cada espécie, em função de suas limitações estruturais e instintivas” (1924) “…o nicho ecológico ou ambiental… é ocupado por apenas uma espécie…se um novo nicho ecológico surge, ou se um nicho se desocupa, a natureza se encarrega de fornecer um ocupante…” (1924). Pré-interativa: – refere-se a área total em que um organismo pode sobreviver na ausência de outros organismos; – o nicho é uma propriedade do ambiente e não do seu ocupante. J.Grinnell 1877 - 1939 Evolução do Conceito de Nicho Charles S. Elton (1927) Foco no papel funcional da espécie dentro da cadeia trófica. Condições abióticas não são consideradas. “...o status de um animal em sua comunidade, para indicar o que ele faz e não apenas como ele se parece…” “… o ‘nicho’ de um animal significa sua posição no ambiente biótico, sua relação com alimento e inimigos.” Pós-interativo: – Foco no papel funcional da espécie dentro da cadeia; – – Condições abióticas não são consideradas; Nicho é uma propriedade da comunidade biótica e não de seu ocupante. Charles S. Elton 1900 - 1991 Evolução do Conceito de Nicho G. E. Hutchinson (1944-1958) Umidade “O termo nicho... é aqui definido como a soma de todos os fatores ambientais agindo sobre o organismo; o nicho assim definido é uma região de um hiper-espaço n-dimensional...” (1944). or dad e r P Espaço Ecológico Temperatura “…se este procedimento pudesse ser conduzido (com) todas as variáveis Xn ,considerando variáveis físicas e biológicas, o nicho fundamental de qualquer espécie irá definir suas propriedades ecológicas. O nicho fundamental assim definido é uma mera formalização abstrata do que usualmente se define com nicho ecológico” (1957). G.E. Huntchinson 1903 - 1991 Evolução do Conceito de Nicho • Condições em que um organismo (espécie, população) pode persistir (sobreviver e reproduzir-se) são em geral maiores do que as condições em que o organismo realmente vive. Esta redução é causada por interações bióticas. • Nicho Fundamental – todos as características do hipervolume de n-dimensões na ausência de outras espécies. • Nicho Realizado – porção do nicho fundamental considerando as interações interespecíficas. Nicho Realizado Umidade Nicho Fundamental Fitness (para organismos) ou taxa de crescimento populacional (para pops) fora desta linha = 0 Temperatura OUTROS ASPECTOS DO NICHO HUTCHINSONIANO • O nicho é uma propriedade do ocupante e não do ambiente; • Nichos possuem uma dimensão temporal; • Exclusão competitiva é parte da formalização do conceito; “... realized niches do not intersect”. (1957) • Nichos são mutáveis (evoluem); • Nichos são quantificáveis: 1. Variáveis ambientais podem ser expressas em eixos contínuos; 2. A estrutura interna do nicho é determinada pela performance da espécie (medida em termos do ”fitness” da população). Conceito de Competição NTERAÇÕES AFETAM DISTRIBUIÇÃO E ABUNDÂNCIA DAS ESPÉCIES • Definição: interação entre organismos que utilizam um mesmo recurso (alimento, refúgio, água, luz, etc.) – Competição intraespecífica: competição entre organismos da mesma espécie – leva à regulação do tamanho populacional. – Competição interespecífica: competição entre organismos de espécies diferentes. • Tipos: 1. Competição por recursos (“exploitation”) ou competição indireta – organismos utilizam recursos comuns limitados (um explora mais ou melhor que o outro). 2. Competição por interferência ou competição direta – reação antagônica entre organismos (agressividade, territorialidade, liberação de toxinas, etc.) (“sense 2” Birch, 1957) MODELO DE COMPETIÇÃO LOTKA-VOLTERRA V. Volterra 1860 - 1940 A.J. Lotka 1880 - 1949 1. Competição intraespecífica: Baseado no modelo logístico de crescimento populacional: dN/dt = r N ((1 – N) / K) (inclui um componente dependente da densidade ((1 – N) / K)) dN/dt = 0 quando [(K – N)/ K] = 0 [(K – N)/ K] = 0 quando N = K r = potencial biótico K = capacidade suporte MODELO DE COMPETIÇÃO LOTKA-VOLTERRA A.J. Lotka 1880 - 1949 V. Volterra 1860 - 1940 2. Competição interespecífica: Incorpora competição interespecífica no modelo com a utilização de um novo parâmetro (alfa). Alfa é o coeficiente de competição – mede o efeito de uma espécie na α21 → efeito da sp2 na sp1 outra: α12 → efeito da sp1 na sp2 Crescimento da população da sp1 na presença da sp2: Crescimento da população da sp1 na presença da sp2: MODELO DE COMPETIÇÃO LOTKA-VOLTERRA V. Volterra 1860 - 1940 A.J. Lotka 1880 - 1949 Isolinha de crescimento zero: Lugar comum de populações em equilíbrio da primeira espécie mantida constante a abundância da segunda espécie e vice-versa dN =0 dt Resolvendo para y = N2 ou MODELO DE COMPETIÇÃO LOTKA-VOLTERRA A.J. Lotka 1880 - 1949 Isolinha de crescimento zero: y= a+ by em que a = k1/a21 b = 1/a21 V. Volterra 1860 - 1940 MODELO DE COMPETIÇÃO LOTKA-VOLTERRA A.J. Lotka 1880 - 1949 Analogamente: y= a+ by em que a = k2 b = a12 V. Volterra 1860 - 1940 RESULTADOS POSSÍVEIS DA COMPETIÇÃO RESULTADOS POSSÍVEIS DA COMPETIÇÃO RESULTADOS MAIS REALÍSTICOS PRINCÍPIO DA EXCLUSÃO COMPETITIVA Gause (1934) G.F. Gause COEXISTÊNCIA 2 sp de Paramecium • Como determinar o nicho realizado? (depende de condições bióticas e abióticas) • Observar crescimento quando as duas espécies co-ocorrem. (permite observação da coexistência com competição – sistema diversificado – espécies exploram diferentes partes do nicho) Taxa de crescimento Validação do Modelo de Gause Balanus Nicho realizado Chthamalus Nicho realizado Localização na zona intertidal Validação do Modelo de Gause • Como determinar o nicho fundamental? (remoção do competidor e observação da ocupação do espaço) Observar crescimento quando as duas espécies ocorrem isoladamente. Taxa de crescimento • Balanus Nicho fundamental Chthamalus Nicho fundamental Localização na zona intertidal EVOLUÇÃO DA TEORIA DE NICHOS Levins, MacArthur, Pianka,, Schoener, Colwell, May 1966 - 1984 • Modelos teóricos desenvolvidos para investigar quantas espécies (e quão similares) podem coexistir em uma dada comunidade. Assume competição por recursos como mecanismo que direciona a ecologia das populações. • Foco em medir: 1. Amplitude do nicho : variedade de recursos e habitats usados por uma espécie; especialista generalista 2. Partição do nicho: grau de recursos distintos usados por espécies que co-existem; 3. Sobreposição de nichos: recursos iguais utilizados por diferentes espécies; 4. “Niche assembly”: colonização e organização de espécies em habitats novos ou abandonados. Não Interseção De Nichos Realizados Modelo da Vara Quebrada (“broken stick”) (proporcionalidade do espaço) MacArthur - 1957 R.H.MacArthur 1930 - 1972 S(n) = nº de sp na classe de abundância com n indivíduos S = nº total de sp na comunidade N = nº total de indivíduos FIG. 1.-Comparação das Hipóteses: I – Hipótese 1 - Nichos separados (I - 25 espécies; Ia - 106 espécies); II - Hipótese 2 – Nichos sobrepostos ( 25 espécies); III - Hipótese 3 - is the mean of three sets of random tosses of 76 particles into 25 categories, illustrating Hypothesis III. Declínio do Conceito de Nicho Connor, Simberloff, Lewin, Hubbell 1981-2001 • CRÍTICAS: 1. Ausência de uma hipótese nula adequada e rigor estatístico; 2. Competição não é necessariamente o principal processo direcionador (“driving force”) em ecologia; 3. Uso ambíguo e confuso do termo ‘nicho’ Estruturas (frameworks) conceituais recentes (‘teoria neutra’) afirmam que o conceito de nicho é desnecessário para se entender padrões ecológicos fundamentais em larga escala. Reformulação Recente do Conceito de Nicho Chase and Leibold (2003) • O nicho de uma espécie é a descrição conjunta das condições ambientais que permitem à espécie satisfazer seus requerimentos mínimos de forma que a taxa de natalidade de uma população local seja igual ou maior que a taxa de mortalidade em conjunto com os impactos dos indivíduos desta espécie nas condições ambientais. • O conceito de nicho é importante como uma ferramenta para pensar sobre fenômenso ecológicos e evolutivos, assim como um instrumento sintético para integrar estes fenômenos através de níveis de organização (indivíduos até ecossistemas) e escalas Modelagem de Nicho Ecológico Novos Desafios A modelagem de nichos tem um enorme potencial para revitalização e reformulação do nicho ecológico como um conceito central em ecologia e evolução. É provavelmente a melhor aproximação disponível para ligar processos ecológicos a padrões espaciais em diferentes escalas de organização e geográficas. Bruno et al. 2002 Limitações: Espécies Informações sobre Biodiversidade Freqüência com informação pontual Espécies com estudos Espécies com dados autoecológicos e fisiológicos geográficos Conhecimento da biologia das espécies Atributos de Entrada Ideais • Dados de Ocorrência – dados de campo – dados de coleções Dados Ecológicos Abióticos Bióticos Radiação solar Temperatura Precipitação Evapotranspiração Topografia Solo (textura) Solo (comp. química) Competição Predação Parasitismo Herbivoria Facilitação Mutualismo Dispersão Concluding Remarks • Existem pelo menos duas dimensões de distribuição das espécies: 1. Dimensão ecológica (números) 2. Dimensão geográfica (locais) (Ambas possuem um componente temporal que as afeta) • O controle da distribuição das espécies nestas dimensões é dependente da escala. • Na escala de distribuição global os fatores de controle estão associados aos requerimentos energéticos; • Requerimentos energéticos são determinados por características fisológicas e morfológicas. Concluding Remarks Why bother? • Situação Inicial • Invasão de espécies Nicho Abiótico A Acesso Interações Bióticas Nicho Abiótico Acesso Interações Bióticas Concluding Remarks Why bother? • Situação Inicial • Mudanças Climáticas Nicho Abiótico Nicho Abiótico Acesso Interações Bióticas Acesso Interações Bióticas Concluding Remarks Funcionalidade I. Arcabouço para estimar o nicho ecológico das espécies; II. Fornece estrutura preditiva sobre a distribuição geográfica das espécies sob pressupostos definidos; III. Fornece previsões sobre distribuição potencial: 1. Em outros continentes / regiões (espécies invasoras); 2. Sob outras circunstâncias (mudanças climáticas); 3. Através do tempo (dinâmica temporal). Que variáveis incluir? Qual o efeito da redundância na modelagem?